224 Vesmír 87, duben 2008 | http://www.vesmir.cz http://www.vesmir.cz | Vesmír 87, duben 2008 225
ostliny především rostou. ­Dělení
buněk, které růst umožňuje, probíhá
na konečcích rostlin, v nepatrných
růstových vrcholech. Pod
nimi se buňky zvětšují a utvářejí
pletiva do konečné podoby. Růstový
vrchol reaguje na podmínky prostředí. Jsouli
méně vhodné, rostliny přibrzdí činnost svých
vrcholů, méně rostou a jen přežívají. Růst vrcholů
je právě tím mocným prostředkem adaptace
na prostředí, před kterým rostliny nemohou utéct.
Týká se to vrcholů jak stonkových, tak kořenových.
Podívejme se podrobněji na vrcholy stonkové.
Jsou totiž vskutku tajuplné, důkladně zabalené
v pupenech. A jejich činnost je také pestřejší.
Jak rostliny rostou
Vrcholy stonků opětovně produkují listy a příslušné
články stonku – internodia (obr.  2).
V paždí listů se posléze zakládají nové pupeny,
z nichž mohou vyrůstat postranní větve
s dalšími listy, internodii a pupeny. A to jsou
veškeré orgány nekvetoucí rostliny. Složitost
a rafinovanost rostlin spočívá v něčem jiném
– ve schopnosti přizpůsobit svůj růst okolním
podmínkám.
Funkce vrcholu nespočívá však jen v opakované
tvorbě orgánů, ale také ve stálém
udržování zdroje buněk, ze kterých tyto
orgány mohou vznikat. Říkáme jim kmenové
buňky a  jsou funkčně podobné kmenovým
buňkám živočichů. V průběhu jejich
dělení vznikají stále stejné totipotentní buňjsou
již od svého vzniku pevně spojeny společnou
buněčnou stěnou. S  tím souvisí také
uspořádání povrchových buněk do souvislé
tuniky (vrstev s buněčným dělením převážně
kolmým na povrch vrcholu). Uvnitř vrcholu,
v korpusu, se buňky dělí různými směry tak,
aby se zachovala soudržnost pletiv. Působení
tlaků a tahů je tu víceméně stejné ve všech
směrech. V tunice tomu tak ale není, a zejména
horní vrstva se značně odlišuje od vnitřku
nestejným rozložením mechanických sil.
Ačkoliv struktura nadzemních vrcholů
růz­ných rostlin byla podrobně popsána již
v  polovině minulého století, nejvíce vědomostí
o funkci vrcholu pochází ze současného
studia biologie huseníčku rolního (Arabidopsis
thaliana, viz Vesmír 78, 256, 1999/5).
Funkce kmenových buněk ve stonkovém
vrcholu je udržována genem WUSCHEL
(WUS). Jeho aktivita je omezena pouze na
několik buněk centrální zóny těsně pod tunikou
(obr. 3). S postupujícím buněčným dělením
v  centrální zóně se aktivita WUS stále
posunuje nahoru a  zůstává omezena na
malou oblast vrcholu. Je za to odpovědný
gen CLAVATA (CLV). Jeho produkt, poměrně
malý protein CVL3, vzniká v tunice centrální
zóny, tedy nad oblastí aktivity WUS, a váže
RNDr. Frideta Seidlová,
CSc., (*1931) pracovala
v laboratoři morfogeneze
rostlin Ústavu
experimentální botaniky
AV ČR v Praze a přednášela
fyziologii růstu a vývoje
rostlin na Jihočeské
univerzitě v Českých
Budějovicích.
fyziologie
rostlin
Růstové vrcholy
Frideta Seidlová
Jak rostlina staví své tělo
rostlin
ky (tj. schopné přeměnit se v buňky libovolného
typu, plnící v  rostlině různé funkce).
Pomalejší dělení kmenových buněk zmenšuje
pravděpodobnost mutací a přispívá ke genetické
stálosti. Kmenové buňky se nacházejí
uprostřed vrcholu, v  centrální zóně (obr. 3).
Jejich potomstvo jednak ustupuje do stran,
do periferní zóny, která se stává zdrojem pro
periferní zakládání a růst listů i pupenů, jednak
sestupuje dolů do zóny žebrového meristému,
ze kterého roste stonek.
Podstatný rozdíl mezi rostlinnými a  živočišnými
kmenovými buňkami je v  tom, že
rostlinné kmenové buňky a jejich potomstvo
R
1. Velký snímek: Růstový vrchol smrku. Snímek byl pořízen ve spolupráci s firmou
OLYMPUS na mikroskopu OLYMPUS BX51 za použití kamery DP70, © Tomáš
Hrstka.
2. Vrchol ve fázi vegetativního růstu se dvěma nejmladšími listy: a. merlík červený,
b. pšenice. Úsečky představují 0,1 mm. Snímek © Frideta Seidlová.
a b
226 Vesmír 87, duben 2008 | http://www.vesmir.cz
se na receptory obsahující proteiny CLV2
a CLV3. Následkem mutace v genech CVL se
zvětší oblast s aktivitou WUS i celá centrální
zóna. Předpokládá se, že existuje zpětnovazební
smyčka WUS/CLV, která udržuje funkci
stonkového vrcholu v normě.
Jak je regulována tvorba listů a proč mají
listy pravidelné umístění na stonku
Potomstvo kmenových buněk, které se přesouvá
do periferní zóny, je zdrojem pro
zakládání listů. Velmi záhy po vzniku listového
základu se připravuje odlišení budoucí
svrchní a spodní plochy listu. Nejpozoruhodnější
stránkou zakládání listů je ovšem
jejich pravidelné rozmístění na stonku, jež se
řídí pravidly fylotaxe. Nejčastější je spirální
fylotaxe, připomínající Fibonacciho matematickou
posloupnost (obr. 4). Pozoruhodné je
zachovávání stejné úhlové vzdálenosti mezi
následujícími listy, která u spirální fylotaxe
zhruba odpovídá zlatému úhlu 137,5°. U některých
druhů se sice zakládají zároveň dva
nebo i více listů v jednom patře, ale podstatným
rysem fylotaxe je její stálost pro daný
druh a fázi vývoje. Pravidla fylotaxe, která
lze vyjádřit matematickými vzorci, již dávno
fascinovala botaniky a  inspirovala je k  různým
spekulacím. V  současné době se vracíme
k úloze fytohormonu auxinu a jeho směrovanému
transportu v  rostlině. Pozornost
se obrací opět k modelové rostlině huseníčku.
V  dospělých částech rostlin – ve stoncích,
kořenech a listech – je auxin transportován
shora dolů, přestože cytoplazmatická membrána
buněk je pro auxin neprostupná. Transportéry
auxinu, které tuto bariéru překonávají,
jsou proteiny z  rodiny PINFORMED
(PIN). Nacházejí se v  buněčné membráně
obvykle na spodu buňky a umožňují souvislý
tok auxinu rostlinou shora dolů. Taková polarizace
buněk a nakonec celých pletiv je dynamická
(viz Vesmír 86, 756, 2007/12). Vzniká,
udržuje se a  také se za určitých okolností
mění díky neustálé cirkulaci váčků s PIN
mezi cytoplazmatickou membránou a  vnitřkem
buňky. Pohyb a metabolizmus proteinů
PIN závisí mimo jiné na přítomnosti auxinu
(zpětná vazba).
Zdá se, že v buňkách stonkových vrcholů,
v tunice, jsou proteiny PIN lokalizovány spíš
na horní straně cytoplazmatické membrány.
Proto je auxin v  tunice stonkových vrcholů
transportován nahoru. Po založení listu transport
auxinu mění směr a obrací se dolů, kde
L + 1
L
L + 2
vyvolává diferenciaci vodivých pletiv uvnitř
mladého listu (obr. 5). A tak založení dalšího
listu jako by čekalo na další přísun dostatečného
množství auxinu do vrcholu. To v  rostoucím
vrcholu nastane až v určité vzdálenosti
od dříve založených listů, které se již mezitím
staly místem odtoku auxinu.
Co je to větvení vrcholu a kdy začíná
Zakládání a růst pupenů v paždí založených
listů je potenciálním zdrojem větvení rostlin.
Zakládání pupenů začíná s  malým zpožděním
za listy a  probíhá o  něco hlouběji než
zakládání listů (obr. 6). Většina založených
pupenů zůstává dormantní, „spící“. Zda
z pupenu nakonec vyroste větev, velmi závisí
na podmínkách prostředí – na světle, na
dostupnosti vody a živin, na teplotě a na fytohormonech,
především (ale nejen) na auxinu.
Každý pupen a z něho vyrůstající větev
má svůj vrchol, který – podobně jako hlavní
vrchol – musí zajišťovat jak zachování svých
3. Schéma vrcholu stonku huseníčku rolního (Arabidopsis thaliana). Centrální
zóna uprostřed (modře) je obklopena prstencem periferní zóny (zeleně). Vespod
je naznačeno umístění žebrového meristému. Dvě vrstvy tuniky jsou odlišeny
od vnitřního korpusu světlejšími odstíny. Červeně zvýrazněna je oblast aktivity
genu WUS, šipka znázorňuje směr signalizace WUS do buněk s aktivitou CLA-
VATA.
4. Vrchol merlíku
v rastrovacím
elektronovém
mikroskopu ukazuje
postupné zakládání
listů ve spirále (čím
starší listy, tím
vyvinutější jsou
na nich chlupy).
Pupeny v paždí
listů se zpožďují za
listy. (Ještě starší
listy a pupeny byly
odstraněny.) Snímek
© Frideta Seidlová.
5. Schéma transportu auxinu ve vrcholu stonku.
V buňkách tuniky směřuje tok auxinu nahoru do místa,
kde se bude zakládat list. Po založení listu se tok
auxinu obrací dolů, směřuje do korpusu, a tam vyvolává
diferenciaci vodivých pletiv (L, L+1, L+2 – listy po
sobě následující).
žebrový meristém
WUS
centrální
zóna
periferní
zóna
0,1 mm
http://www.vesmir.cz | Vesmír 87, duben 2008 227
kmenových buněk, tak umožňovat dělení
potomstva těchto buněk při tvorbě orgánů.
Genetické analýzy mutantů s  enormním
větvením a zvýšenou hladinou auxinu vnesly
nové světlo do představ o regulaci větvení.
Geny MORE AXILLARY BRANCHING (MAX)
u huseníčku a podobné geny u hrachu nebo
petunie potlačují větvení a  rovněž snižují
schopnost transportu auxinu. Větvení rostlin
je tedy opět regulováno směrovaným transportem
auxinu, který závisí na tvorbě proteinů
PIN. A  biosyntéza PIN závisí na biosyntéze
flavonoidů, která je zase silně závislá
na podmínkách prostředí. A máme tu jednu
z příčin vysoké citlivosti větvení na aktuální
podmínky stanoviště.
Jiné údaje pak mluví o tom, že auxin zvyšuje
syntézu a  export jiného fytohormonu,
cytokininu, z kořenů, popřípadě i jeho syntézu
v pupenech – a to je další součást regulace
větvení.
Co se děje ve vrcholu, než rostlina začne kvést
Přechod k  reprodukci je závažnou změnou
v životě rostlin a stejně důležitý je i pro nás,
kteří jsme na rostlinné produkci závislí. Jeho
správné načasování je výsledkem rafinované
adaptace rostlin na rozmanité sezonní a klimatické
proměny. Tak vznikla u  některých
rostlin kladná reakce na období snížených
teplot (jarovizace) nebo reakce na určité
rozmezí délky dne (fotoperiodizmus) i  jiné,
méně nápadné reakce.
Požadavek co nejdelšího dne logicky vyplý­vá
z toho, že rostliny získávají energii ze
slunce. Jsou však i  druhy neschopné kvést
právě v podmínkách dlouhého dne. Naopak
vyžadují pro kvetení krátký den. To bylo velké
překvapení a  následoval zvýšený zájem
mnoha laboratoří po celém světě. Přínosem
nových studií bylo například vysvětlení
barevného „vidění“ rostlin (tj. příjmu a zpracování
světelných signálů pomocí barevných
fotoreceptorů; viz článek P. Smýkala na
s. 230).
Brzy se zjistilo, že signál délky dne je přijímán
listy, nikoliv vrcholem. Z listů pak něco
putuje do vrcholů, a teprve tam vyvolává
kvetení bez ohledu na to, jaké fotoperiodě
byl vystaven vrchol. Rafinované pokusy
s roubováním krátkodenních rostlin na dlouhodenní
a  dlouhodenních na krátkodenní
jednoznačně ukázaly, že látka, která se transportuje
z listů do vrcholu, je univerzální pro
všechny kvetoucí rostliny. Pokusy izolovat
a  identifikovat tuto látku, nazvanou florigen,
se přes opakované snahy dlouho nedařily.
A přece bylo zřejmé, že florigen funguje.
Vzniká v  listech vystavených správné délce
dne, transportuje se do vzdáleného vrcholu
a tam vyvolává kvetení.
Nakonec do problému zasáhly metody
molekulární biologie a její oblíbený rostlinný
model – huseníček, jehož kvetení je urychleno
dlouhým dnem, sníženými teplotami
a fytohormonem giberelinem.
6. Na barevném
snímku je vegetativní
vrchol tabáku
se základy listů
a dorůstajícími
internodii. Snímek
© Markéta Pařezová.
7. Na černobílém
obrázku je znázorněn
začátek větvení
vrcholu merlíku
(Chenopodium
rubrum). Větvení
znamená konec
vegetativní fáze
růstu a začátek
přechodu ke kvetení.
Pupeny se objevují
jako skupiny buněk
v paždí nejmladších
listů. Pro kvetení této
krátkodenní rostliny je
nezbytné každodenní
vystavení rostliny
alespoň osmi hodinám
tmy po dobu 1–3 dnů.
Pak nastane větvení
vrcholu a následují
další růstové změny
spojené s květní
morfogenezí. Snímek
© Frideta Seidlová.
pupen
pupen
list
list
228 Vesmír 87, duben 2008 | http://www.vesmir.cz
Dlouhé dny aktivují gen CONSTANS (CO).
Jeho aktivita a stabilita jeho informační RNA
(mRNA) závisí na světle. Protein ­CONSTANS
aktivuje gen FLOWERING LOCUS T (FT) ve
vodivém pletivu listů. Produkt tohoto genu,
protein FT, byl nalezen jak ve vodivém pletivu,
tak přímo ve vrcholu. Jelikož má malé
rozměry, může procházet mezi podnoží a roubem
a také prochází až do vrcholu, přes dosud
nediferencovaná vodivá pletiva.
Význam proteinu FT jako květotvorné látky
se potvrdil i  u  dalších rostlin – u  krátkodenní
rýže, tabáku, dýně a  merlíku červeného
a rovněž u rajčete, kvetoucího bez
ohledu na délku dne. Je zajímavé, že do
stejné rodiny genů jako FT patří také gen
TERMINAL FLOWER (TFL), který má opačný
účinek než florigen – brání nástupu kve­
tení.
Paralelně s  genem FT působí gen LEAFY
(LFY), rovněž jako následek předchozí aktivace
genu CONSTANS. Následkem mutace
v tomto genu roste místo květu jen další
olistěná větvička. A  naopak, kombinovaná
Snímky květů huseníčku rolního (Arabidopsis
thaliana) z prací řešených v Ústavu
experimentální botaniky AV ČR. a. Mladý
květ před otevřením. Modrá barva odpovíc
d
1 mm 100 µm
a b
1 mm1 mm
dá množství auxinu, který v květech podporuje
vývoj pylu. b. prašník s dozrávajícími
pylovými zrny (červeně). c. Srovnání květu
normálního (vlevo) a mutantního (mutant
exo70A1). d. Mladý květ s  fluorescenčně
vizualizovanou DNA (modře).
Snímky a popiska © Lukáš Synek.
http://www.vesmir.cz | Vesmír 87, duben 2008 229
aktivace genů FT a LFY způsobila u huseníčku
extrémně rychlý nástup kvetení.
Jak funguje florigen ve vrcholu? U  huseníčku
se zjistilo, že se protein FT váže ve
vrcholu na protein FLOWERING LOCUS
D (FD). Svým výskytem v jádře a strukturou
je FD uzpůsoben k vazbě na jadernou DNA
a ovlivňuje její transkripci (je transkripčním
faktorem). Ve vrcholech se FD nalézá ještě
před fotoperiodickou indukcí listů, ale zřejmě
až v komplexu s FT vyvolává tvorbu květních
orgánů. (Podrobněji o florigenu v článku
P. Smýkala na s. 230.)
A co dál? Je florigen dostatečným signálem,
spouštějícím automaticky všechny další již
dávno známé změny vrchového růstu?
Obecně platným znakem přechodu ke
kve­tení u všech kvetoucích rostlin je zrychlení
buněčného dělení, hlavně v  centrální
zó­ně. Tím centrální zóna ztrácí svou odlišnost.
Patrně jde o  potlačení projevů WUS
a  postupné doznívání funkce kmenových
buněk v  důsledku zakončení růstového
vrcholu květem. Obecně platným znakem je
rovněž zvětšení vrcholu a urychlené zakládání
listů. Následující růst založených listů je
ovšem zpomalen a výsledkem jsou stále menší
a menší listy, nakonec jen listeny a listence.
Naproti tomu růst pupenů v paždí listů bývá
nápadně stimulován. Urychlené větvení
vrcholu se tak stává první viditelnou známkou
přechodu od vegetativního růstu ke kvetení
a k pohlavnímu rozmnožování.
Známe také rozdíly mezi rostlinami. Např.
u  trav rostou vrcholy ještě před větvením
8. Vlevo: Vrchol kapusty (uprostřed) vytváří kolem sebe v rychlém sledu květní
pupeny (poupata). Ty nejstarší ještě mají silně redukované listy (listeny), u nejmladších
pupenů listeny již docela „zmizely“. Utváření listů a pupenů tak názorně
předvádí negativní růstový vztah mezi těmito orgány. Snímek © Frideta Seidlová.
9. Vpravo: Květní poupě merlíku červeného s naznačenými budoucími květními
orgány: okvětím, tyčinkami a pestíkem. Je součástí budoucího rozvětveného květenství.
Snímek © Frideta Seidlová.
do délky, u  hvězdnicovitých spíše do šířky,
u  brukvovitých od určitého okamžiku listy
zcela zakrní, u jiných jsou jen menší, jednodušší,
popřípadě bez řapíku. Také větvení
má různé projevy. S tím souvisejí dobře známé
rozdíly mezi rostlinami v konečné stavbě
květenství (obr. 8 a 9).
Lze se tedy domnívat, že celá kaskáda změn
je výsledkem pouhé přítomnosti florigenu ve
vrcholu? Nebo se jí účastní i další regulační
cesty? Co regulace buněčných cyklů v  různých
částech vrcholu? A co hormonální regulace
meziorgánových růstových vztahů v celé
rostlině? Dosavadní poznatky naznačují provázanost
životních procesů v rostlině.	 Ö
Jedině čtenáři bystrého ducha se dokážou dotknout duše jazyka;
jedině čtenáři s  vnímavou duší dokážou zaslechnout, jak čeština
dýchá – a právě pro takové čtenáře je napsána kniha Pavly Loucké.
Autorka v ní vtipným, svěžím, neotřelým způsobem zúročuje letité
zkušenosti s psaním o jazyce (od 90. let píše jazykové sloupky pro
časopis Vesmír): čtivě vypráví o historickém vývoji češtiny, s pochopením
i sarkastickým nadhledem komentuje její současnou situaci
a zamýšlí se i nad její budoucností. To vše kongeniálně doplňují nádherné
ilustrace Zdeňka Mézla, českého mistra dřevorytu. Kniha
tak pobaví a potěší nejen dospívající, ale i dospělé čtenáře – a může
posloužit i jako krásný, reprezentativní dárek.
Literárně hodnotná učebnice, kterou napsal americký chemik
českého původu se svou ženou, zachycuje vývoj organické chemie
z pohledu syntéz přírodních látek. Nahlíží jej v souvislostech
historicko-chemických, přírodovědných, společenských,
filozofických i  metodologických. Následují vzrušující příběhy
jednotlivých skupin alkaloidů, v nichž se dovídáme, co kdo udělal,
jak to udělal a co ho k tomu vedlo. Své názory na chemii,
chemiky, Ameriku a  svět dávají autoři do souvislostí, které
předtím nikoho nenapadly. Své postřehy, někdy velmi netradiční,
naprosto precizně dokládají citacemi. Často také citují
někoho, kdo řekl přesně to, co si myslí oni sami a co bylo dosud
považováno za kontroverzní názor. Kniha zaujme vším – včetně
kuriózních poznámek pod čarou.
Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA, Boschstr. 12, 69469 Weinheim,
Germany, telefon +49 6201 606-0, http://www.wiley-vch.de,
e-mail: info@wiley-vch.de,
distribuce: amazon.de, amazon.com, amazon.co.uk, amazon.fr
PAVLA LOUCKÁ
Dech, duch
a duše
češtiny
Albatros In,
Ilustrace Zdeněk Mézl,
1. vydání,
pro čtenáře od 12 let,
200 stran, F 160×195
inzerce1102
inzerce1103
0,1 mm 0,1 mm
Nakladatelství WILEY-VCH, Weinheim
TOMÁŠ HUDLICKÝ,
JOSEPHINE W. REED
The Way
of Synthesis
Evolution of Design
and Methods
for natural Products
1018 stran, dvoubarevný tisk,
cena 69 eur, ISBN 978-3-527-31444-7
ALBATROS nakladatelství, a. s.,
Na Pankráci 30, 140 00 Praha 4, tel: 234 633 262,
e-mail: albatros@albatros.cz, www.albatros.cz