Jmenovaná oddělení získala chloroplasty sekundární endosymbiózou: trvalou součástí jejich buněk se stala zjednodušená eukaryotická buňka. Poněkud složitější je hodnocení obrněnek a krásnooček. I tato oddělení obsahují převážně fotoautotrofní bičíkovce. Obrněnky nejsou vybíravé ve volbě endosymbiontů. Většina druhů obsahuje chloroplasty, které jsou odvozeny od chromofyt (například zlativky nebo skrytěnky), ale endosymbionti mohou mít i jiný původ. Krás-noočka vybavená chloroplasty jsou z hlediska endosymbionta homogenní, U krásnooček není zcela jasné, jaká skupina řas, obsahujících chlorofyly a+b, se stala endosymbionty. Obrněnky a krásnoočka nejsou pouze předmětem zájmu botaniků, kteří je považují za řasy, ale i protozoo-logů, kteří se věnují především parazitickým druhům a těm, které jsou bez chloroplastů. Přeřazením obou skupin do říše Protozoa je jejich zařazení mezi řasy sice sporné, ale ve většině příruček se probírají v této souvislosti. Podobná situace vznikla v tradičním pojetí hub, které jsou stále předmětem zájmu specializované skupiny botaniků (mykologů). V tradičním pojetí se za houby považovaly chemohete-rotrofní organizmy s osmotrofní, saprotrofní nebo parazitickou výživou. Za společný znak byla považována tvorba mycelia tvořeného nepřehrádkovanými nebo přehrádkovanými hyfami. V novém systému jsou tradičně pojaté houby rozděleny (podobně jako řasy) do tří říší: Protozoa, Chromista a Fungi (viz kap. 5.4.4). V dalším textu uvádíme podrobnější charakteristiky říší v pořadí prvoci, chromista, rostliny, houby a živočichové. Prvoky a chromista jsme předřadili z toho důvodu, že řada morfologických termínů a fyziologických projevů používaných v popisu těchto říší byla již vysvětlena v kapitole 2 nebo se vysvětluje v dalších kapitolách. Proto u prvoků a chromist jsme se omezili jen na jejich systém, zahrnující stručný popis, morfologii, životní cykly a ekologii. U rostlin, hub a živočichů jsme kromě systému zařadili podrobnější popis a vysvětlení jejich strukturálních a fyziologických vlastností. Samostatné kapitoly jsou věnovány fylogenezi jednotlivých říší. 5.1 PRVOCI (PROTOZOA) Obr. 5.2 Dělení trepky (Paramecium) ze skupiny nálevníci (Ciliophora). OBECNÁ CHARAKTERISTIKA ŘÍŠE. Prvoci jsou většinou mikroorganizmy (v naší fauně maximálně 2 mm dlouhé), jejichž tělo tvoří jediná buňka vykonávající všechny základní životní funkce. Povrch buňky může být pokryt pouze plazmatickou membránou, nebo proteinovou či polysacharidovou buněčnou stěnou. Navíc někteří prvoci vytvářejí schránky z organických či anorganických látek. K pohybu slouží panožky (pseudopodie), bičíky (flagello), brvy či řasinky {cilie, obr. 5.2), undulující membrány nebo tužší svazky spojených brv (cirry). K vnitřním oporným strukturám patří např. osní vlákenko (axostyl). Buňky prvoků obsahují jedno nebo více jader, pouze u nálevníků morfologicky a funkčně rozrůzněných. V plazmě se nacházejí membránové struktury běžné u ostatních eukaryotických organizmů (endoplazmatické retikulum, mito-chondrie, Golgiho komplex) a pravidelně též speciální struktury - buněčné organely (např. 1 potravní vakuoly sloužící příjmu potravy a pulzující vakuoly pro osmoregulaci a odstraňování zplodin metabolizmu z buňky). U obrněnek, krásnooček a kořenonožce Chlorarachnion se EUKARYA (EUKARYA) v buňkách vyskytují chloroplasty, které byly získány sekundární endosymbiózou. V životních cyklech převládá nepohlavní rozmnožování (dělení, pučení, rozpad mnohojader-ného útvaru - schizogonie), méně obvyklý je pohlavní proces (konjugace - výměna části mik-ronukleu, gamogonie zahrnující tvorbu pohlavních buněk). Nejsložitější jsou životní cykly parazitických prvoků, spojené se střídáním hostitelů a velmi často i se střídáním obou typů rozmnožování (na gamogonii navazuje sporogonie -nepohlavní dělení zygoty). Významná je schopnost tvorby cyst (kořenonožci, nálevníci) či spor (výtrusovci) - odolných stadií určených k přečkání nepříznivých životních podmínek, případně i k rozšiřování, Prvoci žijí primárně ve vodě (sladké či slané), kterou nezbytně potřebují při pohybu v aktivní fázi života. Některé druhy nacházíme i ve vodě, která je důležitou složkou půdy (půdní voda). Mnoho druhů proniklo do těl mnohobuněčných živočichů, často jako cizopasníci (paraziti), ale i jako komenzálové nebo symbionti. FYLOGENETICKÉ HLEDISKO. Z tohoto hlediska se nejedná o monofyletickou skupinu. Proto systém prvoků prodělal řadu změn a existuje na něj mnoho názorů. Některé systémy pracují až s 45 kmeny! Na základě výsledků fylogenetických studií dosažených v posledních létech, zejména za použití elektronového mikroskopu a molekulárně biologických metod, se stále více prosazuje názor, že jednobuněčná Eukarya se mohou vyznačovat navzájem velmi těsnými fylogenetickými vztahy bez ohledu na rozdíly ve způsobu výživy. Např. chemoheterotrofní trypanozomy jsou s fotoautotrofními krásnoočky příbuznější než s mnohobuněčnými chemoheterotrofy. U odvozenějších skupin - výtrusovců a nálevní-ků - nelze o příbuznosti s živočichy ze současných hledisek uvažovat. Proto se v současnosti vytvořila samostatná říše pro jednobuněčná Eukarya zahrnující jak chemoheterotrofy, tak fotoautotrofy, která se označuje jako Protozoa (česky prvoci). Novým poznatkům se nemůže vyhnout ani tato kniha, nechce-li být knihou minulého století. Zařazování některých prvoků do říše Animalia, dříve samozřejmé, prostě doznívá. Proto v našem přehledu biologie podáváme prvoky ve shodě se současnými poznatky jako samostatnou říši. Na druhé straně je však nutno brát v úvahu, že vytvoření systému organizmů, který by byl v ideální shodě s jejich fylogenetickými vztahy bude vyžadovat ještě značné úsilí. Než se podaří naše poznání zdokonalit, nevyhneme se kompromisům mezi starými a nově navrhovanými systémy. Systém prvoků, který uvádíme zde, je kompromisem mezi novými a předchozími systémy. SYSTÉM ŘÍŠE PRVOCI (PROTOZOA). Říši Protozoa rozdělujeme na tyto kmeny (u jednotlivých skupin je v dalším textu v závorce uvedeno více synonymních názvů): kmen: bičíkovci (Mastigophora) kmen: krásnoočka (Euglenozoa) kmen: kořenonožci (Rhizopoda) kmen: diktyostelidy (Dictyostelida) kmen: hlenky (Mycetozoa) kmen: nádorovky (Plasmodiophorida) kmen: paprskovci (Actinopoda) kmen: obrněnky (Dinozoa) kmen: výtrusovci (Sporozoa) kmen: nálevníci (Ciliophora) min i ni mu ni iii 11 iii:iii:l ďi juíií a. 5.1.1 Bičíkovci (Mastigophora) Pohyb zajišťuje jeden či více bičíků, potravu přijímají buď osmoticky nebo vytvářejí v povrchové membráně malé váčky, do kterých pohlcují drobné částečky na úrovni velikosti makromolekul (tzv. pinocytóza), vzácně pohlcují i větší kořist (fagocytóza). Značná část bičíkovců žije ve vodách sladkých i slaných, ve velmi vlhké půdě či mechu. Řada recentních druhů však pronikla do těla mnohobuněčných živočichů jako parazité nebo symbionti. Ze skupiny Kinetoplastida napadá člověka v tropech trypanozoma spavičná (Trypanosoma gambiense) přenášená mouchou - bodal-kou tse-tse (Glossina palpalis) preferující bažinné oblasti Afriky. V buňce se nachází výrazně pozměněná mitochondrie (tzv. kinetoplast). Během životního cyklu mění trypanozoma svoji morfologii od bezbičíkatého, uvnitř hostitelských buněk žijícího stadia až ke stadiu s jedním bičíkem a undulující membránou nacházející se v tělních mimobuněčných tekutinách. Způsobuje spavou nemoc v mnoha případech končící smrtí hostitele vyplývající z postupně vzrůstajícího napadení vegetativní části nervové soustavy a následného vyčerpání. Podobné onemocnění (nagana) postihuje i kopytníky, kde původcem je Trypanosoma brucei (obr. 5.3) přenášená jiným druhem bodalek {Glossina morsitans) s vývojem hlavně ve stepních oblastech Afriky. Léčení se provádí chemoterapeutiky. Obr. 5.3 (a) Trypanozoma dobytčí (Trypanosoma brucei) - trypanozomová stadia v krvi (0,02 mm) označená šipkou, (b) trypanozomová životní stadium. Skupinu Trichomonadida reprezentují bičen-ky (rod Trichomonas, obr. 5.4) s více bičíky, podélným axostylem (pevným vláknem vyztužujícím buňku vytvořeným z látky podobné chitinu) a krátkou undulující membránou. Parazitují v urogenitálním traktu obratlovců včetně člověka. Druh bičenka poševní (Trichomonas vaginalis) přenášený pohlavním stykem způsobuje výtoky Obr. 5.4 Bičenka Trichomonas sp. (0,02 mm). Obr. 5.5 Brvitka (Hypermastigida), 0,08 mm. ovšem u těhotných žen může jeho infekce způsobovat řadu potíží a vést až ke spontánnímu potratu. Léčení se provádí běžnými chemoterapeutiky (entizol). Na druhé straně robustní bičíkovci ze skupiny brvitek (Hypermastigida, obr. 5.5, např. rod Tri-chonympha) se vyznačují velkým množstvím bičíků (až několik set) a schopností trávit celulózu, co umožňuje jejich hostitelům - všekazům - konzumovat potravu bohatou na celulózu. Jedná se o velmi těsný symbiotický vztah, bez kterého ani jeden z partnerů není schopen života. Ze skupiny Diplomonadida způsobuje lamb-lie střevní (Lamblia intestinalis, obr. 5.6), opatřená jádra Obr. 5.6 Lamblie střevní (Lamblia intestinalis), 0,015 mm. osmi bičíky dvěma jádry a mohutnými přísav-kami, střevní onemocnění zejména u dětí, a to napadením buněk stěny tenkého střeva, na které se prvoci přisávají. Infekce se děje perorálně, PRVOCI (PROTOZOA) zejména při nedodržování základních hygienických norem. U zástupců skupiny trubének (Choanoflagel-lida, obr. 5.7) bičík přihání potravu k límečkovité-mu útvaru, který ho obklopuje a který také potravu posunuje do buňky. S podobným principem se setkáme u živočišného kmene hub (Pori-fera). Trubénky považují někteří autoři za jedinou skupinu jednobuněčných eukaryotických organizmů s blízkými příbuzenskými vztahy k pravým živočichům, resp. za skutečné jednobuněčné živočichy tvořící kmen Choanozoa v rámci říše Animalia. Již v minulém století uvažovali vědci o těsnějším vztahu trubének k mnohobuněčným (morfologie límečku s bičíkem a schopnost trubének tvořit kolonie - podoba s houbami, Porifera). límeček jádro Obr. 5.7 Trubénka (Choanoflagellida), 0,08 mm. FYLOGENETICKÁ POZNÁMKA. Základní a společný znak bičíkovců - bičík - se známou základní strukturou tvořenou 9 obvodovými a 2 středovými mikrotubuly (axonema), představoval i jednoznačný znak odlišující kmen od ostatních skupin. Ačkoliv je tato skupina takto chápána ještě v řadě učebnic, nutno uvést alternativní dělení, která vycházejí z toho, že bičíka-tí prvoci patří do několika nezávislých evolučních linií. Dle tohoto názoru tedy existují skupiny bičíkatých eukaryotických jednobuněčných organizmů lišící se vzájemně vnitřním uspořádáním organel, a to na úrovni kmenů. Jedním z příkladů tohoto přístupu je následující výčet kmenů (v závorce jejich diferenční znaky, kurzívou zástupci probraní výše): kmen: Kinetoplastida (s jedním či dvěma bičíky a kinetoplastem - tj. většinou velkou, meta-morfovanou mitochondrií) - Trypanosoma. kmen: Parabasala (více bičíků, bez mitochondrií, Golgiho aparát spolu s bazálními tělísky některých bičíků tvoří tzv. parabazální tělíska) -Trichomonas, Trichonympha. kmen: Metamonada (více bičíků, bez mitochondrií a Golgiho aparátu, s komplexními útvary - karyomastigonty - složenými z jádra, jednoho či několika párů bičíků a podpůrných vláken) - Lamblia. kmen: Choanoflagellata (= Choanozoa) (viz výše) -Monosiga. 5.1.2 Krásnoočka, eugleny (Euglenozoa, Euglenoida, Euglenophyta) Krásnoočka jsou jednobuněční bičíkovci blízce příbuzní skupině Kinetoplastida (viz výše). Často tvoří odpočívající (palmelová) stadia, která sestávají z četných nepohyblivých buněk žijících ve slizu. U pohyblivé buňky pozorujeme na předním konci dva bičíky. Tam je také umístěna vchlípená dutinka (ampula), z níž bičíky vyčnívají. U některých rodů (Euglena, obr. 5.8a,b, Trachelomonas aj.) je jeden z bičíků zakrnělý a zůstává uvnitř ampuly. Kromě obvyklé vnitřní části bičíku s 9 obvodovými a jednou středovou dvojicí mikrotubulů obsahuje bičík vlákno s parakrystalickou strukturou (paraflagelární Obr. 5.8 Krásnoočka: (a) Euglena gracilis, stavba buňky; (b) Euglena acus, buňka obsahuje velká zrna chryzolaminaranu, světelný mikroskop, Nomarského kontrast, podle trvalého preparátu, (a) podle Leedale (1967). lišta), která má význam pro reakci buňky na světlo. Povrch bičíků pokrývá jedna řada dlouhých submikroskopických vlásků (mastigonem) a souvislý porost vlásků kratších. Submikroskopická struktura přechodné zóny mezi vnější částí bičíku a bazálními tělísky bičíku je důležitá pro moderní klasifikaci bičíkovců do jednotlivých kmenů. V případě krásnooček tato oblast neobsahuje žádnou strukturu pozorovatelnou v elektronovém mikroskopu (obr. 5.9a). Při zařazení do systému bývá zdůrazněn zvláštní tvar mitochondriálních krist, které jsou terčovité, zatímco u ostatních prvoků jsou kristy trubicovité nebo ploché. Obr. 5.9a Krásnoočko (Euglena gracilis). V ampule na předním konci buňky jsou umístěny dva bičíky, z nichž jeden je zakrnělý, druhý je funkční. Snímek ukazuje průřez spodní částí obou bičíků s dvojicemi nebo trojicemi obvodových mikrotubulů. Elektronový mikroskop. V přírodě se setkáváme s krásnoočky, která mají ve svých buňkách chloroplasty. Jak potvrzují četné výzkumy, získala krásnoočka chloroplasty jako sekundární endosymbionty. Chloroplasty různého tvaru mají zpravidla zelenou barvu a kombinaci fotosyntetických pigmentů tvoří dva chlorofyly (chlorofyl a + b), karoteny a xantofyly. V chloroplastu bývá pyrenoid, který je významný pro vazbu oxidu uhličitého a tvorbu zásobních polysacharidu (u euglen chryzola-minaran). Zasahuje do cytoplazmy a na svém vnějším povrchu je pokryt chryzolaminarano-vou čepičkou. Povrch chloroplastu pokrývají tři membrány, tylakoidy jsou uspořádány v lamelách. Zásobní látka chryzolaminaran (paramy-lon, a-l/3-glukan) je uložený v cytoplazmě v podobě zrn různého tvaru {obr. 5.8b). Stigma je drobné tělísko červenavé barvy, které můžeme pozorovat u živých buněk ve světelném mikroskopu. Je umístěno v plazmě, v blízkosti ampuly, a podílí se na fototaktických PRVOCI (PROŤOZOA) pohybech buňky Chloroplasty lze z buňky přechodně nebo trvale odstranit (zatemněním kultury, působením antibiotik aj.). Hojné jsou i druhy bez chloroplastů, které se živí chemoheterotrof-ně. Druhy, které mají v buňkách chloroplasty, se živí mixotrofně, tj. kromě C02 využívají jako zdroj uhlíku i organické látky rozpuštěné v prostředí (viz str. 116). Druhy bez chloroplastů se vyznačují chemoheterotrofní výživou (jsou sap-rofyty nebo fagotrofy). Povrch buněk pokrývají četné spirálně vinuté proteinové proužky, uložené těsně pod plazmatickou membránou. Proužky jsou vzájemně spojené tak, že umožňují tvarové změny buňky. Tento druh buněčného obalu se nazývá pelikula (obr. 5.9b). Interfázové (klidové) jádro obsahuje kondenzované chromozomy, mitóza je uzavřená, tj. během jaderného dělení se zachovává jaderná obálka. Dělení buněk probíhá podélným dělením v pohyblivém nebo i nepohyblivém, palmeloid-ním stavu. Pohlavní proces nebyl pozorován. Eugleny (krásnoočka) žijí ve sladkých vodách různého stupně trofie (= fyzikálně-chemické a biologické vlastnosti vodní nádrže podmiňující rozvoj vodních organizmů) a saprobity (= znečištění, tj. charakteristika vodního prostředí určujícího výskyt saprobiontů). Méně časté jsou v moři. Obr. 5.9b Krásnoočko (Euglena gracilis). Podélný řez buňkou. Pyrenoidy jsou pokryté obalem z chryzolaminaranu, jejich dření procházejí tylakoidy. Elektronový mikroskop. 5.1.3 Kořenonožci (Rhizopoda) Jednobuněční prvoci s chemoheterotrofní, saprofytickou nebo fagotrofní výživou. Přes společný znak - vytváření panožek díky kontrak- cím vnější vrstvy cytoplazmy (ektoplazmy) - se jedná o fylogenetický nesourodou skupinu. Vytváření panožek je totiž obecný znak vyvinutý u řady skupin organizmů (např. bičíkovců, hle-nek), z mnohobuněčných bezobratlých pak u živočišných hub, ale např. i u kmene Sipuncu-lida ve formě krevních buněk. Panožky používají kořenonožci nejen k pohybu, ale i k příjmu potravy (fagocytóza). Nově řadíme mezi kořenonožce i druh Chlorarachni-on reptans, obsahující v buňce zelené chloroplasty, obklopené čtyřmi povrchovými membránami. Kromě pyrenoidu je v chloroplastu nukleomorf, pozůstatek jádra původního eukaryotického endosymbionta. Chlorarachnion žije v moři na povrchu písčitého pobřeží. Tvoří plazmodia spojená jemnými panožkami. V některých příručkách je druh zařazen do samostatného oddělení Chlorarachniophyta. Obr. 5.10 Měňavka {Entamoeba invadens) z ještěrek s množstvím potravních vakuol uvnitř buňky, kolem tyčinkovité bakterie kultivačního média (0,02 mm). Kořenonožci obývají primárně vodní prostředí, ale i půdu a vlhké mechy (nejběžnější druh měňavka půdní, Chaos chaos). Řada měňavek pronikla i do těl mnohobuněčných živočichů {obr. 5.10), např. měňavka úplavičná (Entamoeba histoíytica) způsobující tzv. měňavkovou úplavici, charakteristickou úpornými, v pokročilých fázích nemoci krvavými průjmy. Někteří kořenonožci si vytvářejí různými způsoby schránky. Nejjednodušší typ představují schránky z drobných částeček substrátu (mikroskopická zrnka písku, schránky rozsivek, obr. 5.11,5.12) přichycené slizem na buňku některých krytenek (řád Testaceolobosia). Většinou vápenité schránky vylučují na povrch dírkonošci (třída Foraminiferida, obr. Obr. 5.11 Rozlitka {Difflugia sp.( krytenky, Testaceolobosia) se schránkou z okolního materiálu (minerální zrnka, schránky rozsivek), 0,35 mm. Obr. 5.12 Stítovka (Arcella dentata), 0,18 mm. 5.13, 5.14) žijící v moři. Otvory vysouvají síť tenkých panožek a lapají jimi potravu. Ze schránek vyhynulých (fosilních) dírkonošců se vytvářely po miliony let mocné vrstvy usazenin. Obr. 5.13 Globigerina sp. (dírkonošci, Foraminiferida) - vícekomůrková schránka s drobnými otvory pro nitkovité panožky, živý jedinec (0,30 mm). 5.1.6 Nádorovky (Plasmodiophorida, Plasmodiophoromycota, Phytomyxa) Nádorovky jsou vysoce specializované, obligátně parazitické organizmy. V buňkách hostitelských rostlin (řasy i cévnaté rostliny) se nádorovky vyskytují ve formě mnohojaderné cytoplazmy, označované jako paraplazmodium. Vlivem napadení dochází ke zvětšení nebo zmnožení buněk hostitele, takže příznakem napadení bývají výrazné nádory (od nich se také odvozuje český název). Ve zvětšených buňkách těchto nádorů se vytvářejí kulovité odpočívající výtrusy s chitinózní stěnou. Po rozpadu napadeného pletiva se výtrusy dostávají do půdy, kde přezimují; na jaře z nich vyklíčí zoospory, které napadají kořenové vlásky hostitele a po několika dalších vývojových krocích vytvářejí uvedené paraplazmodium (obr. 5.18). tlustostěné haploidní odpočívající výtrusy dosud v hostitelské buňce odpočívající výtrus klíčení výtrusu primární zoosporou vznik ^ diploidního ém Para" w plazmodia /( gametogamie tvorba sekundárních zoospor (gamet) Obr. 5.18 Životní cyklus nádorovky kapustové {Plasmodiophora brassicae). Nádorovky jsou relativně malou skupinou (asi 45 druhů). Fytopatologický význam mají druhy parazitující na zemědělsky významných plodinách. Nádorovka kapustová (Plasmodiop- hora brassicae) způsobuje na pěstované zelenině i na planých zástupcích čeledi brukvovitých chorobu zvanou nádorovitost kořenů košťálovin. Spongospora subterranea působí korkovitou stru-povitost bramborových hlíz a vzhledem k fyto-karantenním opatřením je u nás již poměrně vzácná. Nádorovky jsou dnes podobně jako diktyoste-lidy a hlenky řazeny mezi prvoky houbového charakteru a jejich možnou souvislost se živočišnými prvoky některé systémy zdůrazňují zařazením nádorovek do kmene Opalozoa. Nádorovky jsou však tradičně předmětem studia mykologie a mykologické časti fytopatologie. 5.1.7 Paprskovci (Actinopoda) Tento kmen, který nemá vžitý český název, se podobá kořenonožcům schopností vytvářet panožky, které ale vyztužuje tuhé a pružné osní vlákenko z látky podobné chitinu, jakoby obalené cytoplazmou. Takový typ panožek kolmých na buněčný povrch dodává řadě prvoků této skupiny podobu zářícího slunce, proto sladkovodní zástupci dostali název slunivky (třída Heliozoa, obr. 5.19). — axopodie (panožky vyztužené osním vláknem) 165 Obr. 5.19 Slunivka (Actinosphaerium eichhorni), 0,25 mm. (a) živý jedinec, (b) kreslené schéma. PRVOCI (PROTOZOA) Obr. 5.20 Mřížovec {Theopilidium sp.) - schránka (0,32 mm). Jsou hojné v rybníčcích či velmi vlhké půdě, kde plní úlohu dravců (predátorů) na své úrovni velikosti, tj. lapají bakterie nebo drobné prvoky. Podobně se živí i mořští zástupci tohoto kmene - mřížovci (třída Radiolaria, obr. 5.20). Podobají se na první pohled dírkonošcům (kořenonožci), ale jejich panožky je odlišují. Navíc, v jejich schránce, včetně nápadných vyztužujících jehlic, převažuje oxid křemičitý. Jejich praktický význam spočívá opět, podobně jako u dírkonošců, ve fosilních usazeninách ze dna pravěkých moří. 5.1.8 Obrněnky (Dinozoa, Dinoflagellata, Dinophyta) V tomto kmeni převažují jednobuněční bičí-kovci s dorzo-ventrální stavbou buňky, která bývá rozdělena ekvatoriální rýhou na apikální a antapikální část (obr. 5.21). Dvojice bičíků Obr. 5.21 Sladkovodní obrněnky (Dinophyta): buňky jsou opatřeny pancířem z celulózních destiček, jsou vyobrazeny v pohledu z břišní strany; (a) Ceratium, (b) Perídínium. vyrůstá z prohlubně na břišní ploše buňky. Bičíky se liší délkou a funkcí. Delší bičík, směřující dozadu, zajišťuje pohyb buňky, zatímco druhý, příčný bičík, je přirostlý v ekvatoriální rýze a spi-rálně se vlní. Oba bičíky nesou tenké mastigone-my {obr. 5.22), uspořádané ve dvou nebo v jedné řadě (u příčného bičíku). Přechodná zóna každého bičíku obsahuje dva rovnoběžné disky, pod nimiž jsou uloženy jeden nebo dva prstence, které se v elektronovém mikroskopu jeví jako tmavší struktura. Obr. 5.22 Ultrastruktura bičíku s dutými vlásky -mastigonematy - je charakteristická zejména pro říši chromista. Snímek z el. mikroskopu. Obrněnky, které obsahují v buňkách chloroplasty, se živí mixotrofně. Ostatní se živí chemo-heterotrofně (saprotrofně, fagotrofně nebo jsou parazité). Chloroplasty mají hnědou barvu a obsahují dva chlorofyly (chlorofyl a + c2), karoteny a xantofyly, z nichž nejdůležitější je peridinin. Povrch chloroplastů pokrývají tři obalné membrány, ale spojení s jadernou obálkou chybí. Tylakoidy jsou zpravidla v trojčet-ných lamelách. Součástí chloroplastu bývá pyre-noid. Stigma má u různých druhů odlišnou lokalizaci i stavbu. Zásobní látkou je škrob. Jádro obrněnek obsahuje v interkinetickém stavu kondenzované chromozomy s helikoidál-ní, girlandovitou strukturou (dinokaryon). Mitóza je uzavřená, svazky mikrotubulů vřeténka procházejí tunely v dělícím se jádru. Povrch obrněnek pokrývá vrstva plochých měchýřků, uložených pod plazmatickou membránou. Měchýřky mohou být zaplněny tekutinou, nebo obsahují celulózní destičky tvořící pancíř (teka, amfiezma). Poloha destiček bývá důležitá pro určení druhů. 2 Obr. 5.23 Mořské obrněnky: (a) Ornithocercus magnificus, (b) Dinophysis acuta, 1 - boční pohled, 2 - pohled zpředu, (c) Noctiluca scintilans. Většina obrněnek žije v moři - Dinophysis, Ornithocercus, Noctiluca (světélkování, luminiscence, obr. 5.23). Četné druhy jsou toxické. Při přemnožení působí toxicitu mořských bezobratlých a vážně ohrožují populace ryb (Pfisteria piscicida). Konzumace potravy z otrávených mořských živočichů je nebezpečná pro člověka. Sladkovodní obrněnky (obr. 5.24) - Gymnodinium, Peridinium, Ceratium - žijí v tůních, rybnících a přehradách. Obr. 5.24 Obrněnka Peridinium sp. někdy vyvolává hnědé vegetační zbarvení malých stojatých vod. Živé buňky, 75x50 \im. 5.1.9 Výtrusovci (Sporozoa, Apicomplexa) V této skupině najdeme výhradně cizopasní-ky (parazity), a to jak bezobratlých živočichů, tak obratlovců. Potravu přijímají celým povrchem těla. Jméno Apicomplexa je odvozeno ze složitého aparátu ve špičce (apexu) buňky infekčního stadia jejich životního cyklu. Tyto organely slouží k přichycení a pronikání do tkání či buněk hostitele (obr. 5.26). invazní Obr. 5.25 Výtrusovci (Apicomplexa) - životní cyklus. Výtrusovci se vyznačují často velmi složitým životním cyklem, který začíná nepohlavním množením, rozpadem, tzv. schizogonií (vzniká tak i několik set jedinců najednou) s následným rozmnožováním pohlavním, tedy splýváním dvou buněk a tvorbou zygoty. Z ní vzniká spora - stadium klidové a velmi často současně i stadium rozšiřující druh v rámci daného areálu (tzv. stadium disperzní). Ze spory se pak uvolňují opět dělením vzniklí infekční jedinci (tzv. sporo-zoiti) opatření výše zmíněným aparátem na špici buňky. Takový cyklus střídání pohlavního a nepohlavního rozmnožování se nazývá rodo-změna (metageneze). Různá stadia parazita v tomto cyklu pak mívají u některých skupin i odlišné hostitele. Střídání hostitelů je velmi výhodné pro přežití a zejména rozšiřování parazita (obr. 5.25). mikroporus subpelikulární Obr. 5.26 Výtrusovci (Apicomplexa) - sporozoit, invazní stadium. PRVOCI (PROTOZOA) K velmi statným prvokům patří hromadinky. Jejich tělo se skládá ze dvou částí (protomerit a deutomerit) a v době pohlavního rozmnožování (gamogonie) splývají vždy dva jedinci v tzv. syzygii, kde se rozpadají na množství jader. Ta posléze splývají v zygoty a další vývoj pokračuje tvorbou spor atd. Hromadinky (např. rod Grega-rina, obr. 5.27) napadají členovce (šváby, některé Obr. 5.27 Hromadinka (Gregarina sp.) - dva jedinci spojující se v syzygii (0,30 mm). brouky - potemníky), jiné pak parazitují v žížalách. Kokcidie jaterní (Eimeria stiedae) napadá buňky výstelky žlučovodů králíků a zajíců Obr. 5.28 Životní cyklus kokcidie jaterní {Eimeria stiedae). a infekce může končit i smrtí hostitele, zejména mláďat (králičí kokcidióza). Infekce se děje konzumací trusu nakažených zvířat, který obsahuje spory (obr. 5.28). Z nich se uvolňují v novém hostiteli infekční stadia (sporozoiti). Prevencí je ztížení přístupu králíků k trusu ostatních jedinců (rošty) a hygiena chovu (odstraňování trusu, dezinfekce). Krvinkovky (Plasmodium) parazitují v červených krvinkách obratlovců včetně člověka, které ničí a způsobují tak malárii, která zachvacuje až 400 milionů lidí ročně. Člověk figuruje jako mezi-hostitel, kde se parazit mnohonásobným rozpadem (schizogonií - viz výše) namnoží a napadá v pravidelných vlnách červené krvinky. Ty rozkládá a opět se množí rozpadem. Právě synchronní rozpad krvinek má za následek horečnaté stavy. Hlavní hostitel (který je současně ovšem i přenašečem) - komár (nejčastěji rod Anopheles, ale i jiné rody) nasává z krve člověka stadia pohlavní a rozmnožování pohlavní proběhne v něm. Ze spor vzniklé sporozoity (infekční stadia) pak injikuje komár při sání ze svých slinných žláz do krve člověka. Pro klasické léčení se stále používá chinin (obr. 5.29). oocysta žaludeční stěnu Obr. 5.29 Životní cyklus krvinkovky (Plasmodium), původce malárie. Častým parazitem člověka je Toxoplasma gondii vyvolávající bezprostředně poměrně nenápadné onemocnění chřipkového typu a přecházející v latentní (tj. zjevně se neprojevující) napadení nervové soustavy. U žen se však toto onemocnění může velmi negativně projevit v těhotenství poškozením nervové soustavy plodu. Do těla člověka se parazit dostává z různých obratlovců, hlavně savců (obr. 5.30). Obr. 5.30 Životní cyklus Toxoplasma gondii. 5.1.10 Nálevníci (Ciliophora) Tato skupina představuje vrchol složitosti buňky heterotrofních prvoků. K pohybu slouží primárně velké množství brv (cilií) strukturou podobných bičíkům a u různých skupin různě morfologicky přeměněných dle účelu (v mem-branely či svazky brv - cirry). Zcela unikátním znakem jsou dvě funkčně a často i morfologicky odlišná jádra: vegetativní makronukleus a generativní mikronukleus. Souvisí s konjugací, sexuálním procesem, při němž si dva jedinci vymění části mikronukleu a následně se každý z partnerů dvakrát nebo třikrát rozdělí (obr. 5.2). Nálevníci se živí drobnými organizmy, nejčastěji bakteriemi, které brvy přihánějí k buněčným ústům trvale umístěným na pevně daném místě povrchu buňky. Buněčným hltanem pak postupuje potrava do jeho slepého konce. Tam se vytváří potravní vakuola, odškrcuje se, putuje po určité dráze a do těla průběžně uvolňuje živiny vzniklé uvnitř trávením. Nestrávené zbytky mikronukleus Obr. 5.31 Vpíjenka (Didinium sp.), dravý nálevník. jsou vyvrhovány opět na určitém místě (buněčná řiť) z buňky. Pulzační vakuoly pravidelnými stahy vylučují na určitém místě z buňky zplodiny metabolizmu. Tyto vakuoly sloužily ovšem původně k osmoregulaci, posléze se přidružila i funkce vylučovací. Opět je nacházíme na pevném místě v buňce na rozdíl od jiných prvoků (kořenonožci). Nálevníci se odlišují především na základě stavby cytostomatu a jeho obklopujících organel (cilie, membranely) a uspořádání a složitosti povrchových organel - cilií jako takových. Ty mohou pokrývat buňku poměrně homogenně, bez výraznější specializace (řád prostoústí Gym-nostomatida), jak je tomu např. u dravého rodu vpíjenka (Didinium, obr. 5.31). Ten napadá svými do kužele protaženými buněčnými ústy jiné prvoky a vysává je. S jednoduchými ústy přešel k parazitickému způsobu života kožovec rybí (Ichthyophthirius multifilis) způsobující kožní, ovšem při přemnožení smrtelné onemocnění nazývané akvaristy „krupice". Právě v akváriích, ale i v chovných rybnících může způsobovat značné škody. Zvláštní uspořádání povrchových struktur vykazuje skupina rournatky (řád Sucto-ria, obr. 5.32), u nichž se vytvářejí na povrchu cytostom s kontraktilní vakuolou Obr. 5.32 Rournatka (Acineta sp.), 0,13 mm. PRVOCI (PROTOZOA) buněčný hltan potravní vakuola vzniklá z potravního balíčku v buněčných ústech mikronukleus potravní balíček na dně buněčných úst stažitelná vakuola naplněná metabolity makronukleus stažitelná (kontraktilní, pulzační) vakuola Obr. 5.33 Trepka (Paramecium sp.), 0,22 mm. v případě ohrožení stahuje těsně k podkladu celou buňku a současně se zatahuje i obústní věnec brv a membranel. Tito nálevníci žijí jako jednotlivci (solitérně) - např. rod vířenka (Vortí-celk, obr. 5.34), či mohou, díky nepohlavnímu rozmnožování a neoddělování nově vytvořených jedinců, tvořit kolonie (řada rodů, např. rod keřenka Carchesiwn, obr. 5.35). Mezi největší prvoky vůbec patří plazivka (Spirostomum, obr. 5.36), až 2 mm dlouhý nálevník s velmi kompli- buněk trubicovité útvary, kterými vysávají polapenou kořist. Složitější uspořádání brv, a to jednoduché membranely kolem buněčných úst, nacházíme u velmi známého rodu trepka (Paramecium, obr. 5.33, řád blanoústí Hymenostomati-da) obývajícího vody, často i s vyšším obsahem organických látek. Jemu příbuzná skupina nálev-níků (řád kruhoústí Peritrichida) žije většinou přisedle. Proto musejí mít přiháněcí aparát kolem úst ve formě věnce brv a membranel. Jejich buňka je přichycena k podkladu vláknem, které Obr. 5.35 Keřenka (Carchesium sp.): část kolonie, jedinci se stahují samostatně, nikoliv koordinovaně - nemají vzájemně spojené kontraktilní vlákno. kontraktilní vakuola mikronukleus makronukleus b) kontraktilní vakuola cytostom potravní vakuoly Obr. 5.34 Vířenka (Vorticella sp.): (a) živý jedinec s pohlcenou potravou (0,80 mm), (b) aktivní fáze (vlastní buňka 0,07 mm), (c) stažený jedinec. Obr. 5.36 Plazivka (Spirostomum sp.), 1,00 mm. kovaným příústním přiháněcím aparátem, složeným z membranel, typickým pro řád různobr-vých (Heterotrichida). Ve vzorcích z akvária pak často nacházíme příbuznou mrskavku (Stentor, obr. 5.37), nálevkovitě stavěného prvoka, opět s mohutným přiháněcím příústním aparátem. Bachořci (Ophryoscolex, obr. 5.38) obývají jako symbionti žaludek přežvýkavců. Vyznačují se velmi redukovaným (řád sporobrví Oligotrichi-da), ovšem do skupin koncentrovaným systémem brv a silnou pelikulou. K nejběžnějším nálevníkům dna vod a povrchu vodních rostlin a ponořených předmětů patří lezounek (Euplo-tes, obr. 5.39), plovoucí, ale i pobíhající po podkladu na pružných, trnovitě vyhlížejících svaz- Obr. 5.37 Mrskavka {Stentor sp.), 1,00 mm. cích brv umístěných z velké části na spodu buňky, tzv. cirrech, charakterizujících řád spo-dobrví (Hypotrichida). Obr. 5.39 Lezounek (Euplotes sp.), 0,10 mm. Živý jedinec na substrátu na dně. příústní věnec cirrů Obr. 5.38 Bachořec (Ophryoscolex sp.), 0,20 mm. 5.2 CHROMÍ STA (CHROMISTA) Obr. 5.40 Sladkovodní penátní rozsivky. U prostřední buňky vidíme štěrbinovité raphe. Světelný mikroskop. OBECNÁ CHARAKTERISTIKA. Říše Chro-mista zahrnuje bičíkovce, jednobuněčné (obr. 5.40) i mnohobuněčné vláknité, heterotrichální (tj. s rozvětvenými, často funkčně rozlišenými vlákny), nebo pseudoparenchymatické organizmy (s nepravými pletivy). Buněčná stěna obsahuje polysacharidy, které zčásti tvoří mikrofibrily, zčásti jsou bez zřetelné struktury. Volně žijící bičíkovci a zoidy (tj. nepohlavní zoospory a bičíkaté gamety) se pohybují PRVOCI (PROTOZOA)