otrněný výběžek na hlavové části těla {obr. 5.430). Larva napadá nejrůznější členovce, kteří tak slouží jako mezihostitelé a pro přenos musejí být zkonzumováni hlavním hostitelem. Někdy se uvažuje o jejich blízkém vztahu s vířníky.
5.5.5.16   MĚKKÝŠI (Mollusca)
První z kmenů s vytvořenou druhotnou dutinou tělní, célomem. Célom se skládá pouze ze dvou zřetelných váčků (tzv. oligomerní célom), ostatní vyplnil v evoluci mezenchym.
Tělo se člení na hlavu, svalnatou nohu a útrob-ní vak s vnitřními orgány. Dosahují velikosti od 1 mm do 30 metrů. Pokožka vytváří záhyb na hřbetní straně těla - tzv. plášť - obklopující plášťovou dutinu. Jeho okraje vylučují třívrstevnou schránku budovanou z uhličitanu vápenatého a organické složky.
Unikátním znakem je primárně vyvinutá radu-la {obr. 5.431) - páska uložená v ústní dutině opatřená chitinózními zoubky, které strouhají potravu. V trávicí soustavě se soustředily buňky vylučující enzymy do mohutné žlázy podobné játrům obratlovců, zde nazývané hepatopankreas. Meťabolity odcházejí z těla metanefridiemi {obr. 5.293), jejichž počet klesá s evolučním pokrokem skupin, tedy u odvozených skupin pak pracuje jeden pár či dokonce pouze jedna, ovšem výkonná metanefri-die. Primárně dýchají žábrami vychlípenými z vnitřní stěny plášťové dutiny. Cévní soustava je otevřená. Nervový systém (obr. 5.432) odpovídá evoluci, starobylé skupiny (červovci, chroustnat-ky, přílipkovci) mají jednoduchou soustavu spíše žebříčkovitého typu (amphineurní), zatímco
Obr. 5.431   Měkkýši (Mollusca). Schematická kresba raduly s chitinovými zoubky; (a) pohled shora, (b) boční pohled.
Obr. 5.432  Nervový systém měkkýšů, (a) Starobylý typ (červovci, chroustnatky, přílipkovci), (b) evolučně pokročilý typ s 5 páry zauzlin (plži, mlži, kelnatky, hlavonožci).
u evolučně pokročilejších (plži, mlži, kelnatky, hlavonožci) se vyvinulo pět párů ganglií v patřičných částech těla. Smysly pak souvisejí nejen s evolucí (viz obr. 5.273), ale i s potřebami skupin, tedy u dobře pohyblivých forem nacházíme často velmi dokonalé zrakové či statokinetické orgány. Ontogenetický vývoj probíhá většinou přes plovoucí obrvenou larvu se zvláštními plachetkovitý-mi přívěsky - nazývanou veliger (obr. 5.433). Setkáváme se však i s vývojem přímým.
Měkkýši patří k druhově nejbohatším kmenům (přes 130 000 druhů) a lze je rozdělit do několika tříd.
Červovci (Aplacophora, obr. 5.434) mají červovi-té protáhlé tělo bez zjevné schránky, pouze s drobnými osténky uvnitř kutikuly. Nervovou soustavu tvoří pouze obhltanový prstenec a dva
Obr. 5.433  Veliger - plovoucí obrvená larva měkkýšů.
tělo
páry podélných nervových pruhů v těle, vzájemně spojených, ovšem bez náznaku tělních ganglií (amphineurní typ soustavy). Živí se buď detri-tem a mikroorganizmy na dně moří, či jako pre-dátoři přisedlých mořských živočichů, zejména korálů. V některých učebnicích bývá tato skupina dále rozdělena na dva samostatné kmeny odpovídající i zmíněným dvěma způsobům výživy.
Obr. 5,434  Červovci (Aplacophora). (a) Mořští živočichové, kteří si hloubí nory podobně jako např. dešťovky, jsou dedritofágní červovky. (b) Druhá skupina červovců, tzv. rýhonožky, se živí polypy korálů.
Chroustnatky (Polyplacophora, obr. 5.435a) se vyznačují shora zploštělým tělem krytým na hřbetě osmi taškovitě se překrývajícími destičkami. Řada orgánů (metanefridie, žábry) je vyvinuta ve více, až mnoha párech. I zde se setkáváme se starobylou amphineurní nervovou soustavou.
Chroustnatky žijí na skalách v moři, často v příbojové zóně, kde se mohou během odlivu ocitnout na suchu. Přežití jim zajišťuje voda nashromážděná pod tělem velmi pevně přisátým k podkladu. Potravu si opatřují ostrouháváním nárostů mikroorganizmů na skalách. Přílipkovci (Monoplacophora, obr. 5.435b). Zástupci této starobylé skupiny objevené relativně nedávno (50. léta 20. stol.) mají jednoduchou
Obr. 5.435  (a) Chroustnatky (Polyplacophora): chroustnatka stredomorská (Chiton olivaceus) je dokonale přizpůsobená životu v příbojovém pásmu moří; (b) přílipkovci (Monoplacophora): přílipkovec čapkový {Neopilina galatheae) žije v hloubkách kolem 3 000 m pod mořem.
kruhovou či mírně oválnou miskovitou schránku na hřbetní straně těla. Jejich vnitřní orgány vykazují velmi starobylou stavbu - více párů metane-fridií, zaber, ale i gonád, amphineurní nervová soustava - odpovídající spíše vymřelým typům. Proto se přílipkovci nazývají „živé fosilie".
Plži (Gastropoda). Tato nejpočetnější třída měkkýšů jako jediná osídlila i souš. Charakterizuje je stočená schránka kryjící útrobní vak {obr. 5.436). Dobře odlišená hlava nese smyslové orgány (tykadla, oči), noha má u většiny plžů zřetelně vyvinutou chodidlovou část s bohatým systémem slížových pokožkových žláz usnadňujících pohyb po podkladu. V evoluci došlo k rotaci útrobního vaku o 180°, čímž se žábry druhotně přemístily před srdce a překřížily se i podélné útrobní nervy. V této fázi setrvaly orgány u recentních plžů předožábrých. Druhotně pak útrobní vak rotoval zpět o 180°, žábry se přemístily opět za srdce a překřížení nervů se zrušilo -stav u recentních zadožábrých a plicnatých plžů. Ovšem u druhé jmenované skupiny se s přechodem na souš vytvořil plieni vak ze stěny plášťové dutiny jejím silným zásobením cévami za současné redukce zaber.
Obecně během těchto procesů došlo k řadě redukcí vnitřních orgánů až do stavu nepárovos-ti (metanefridie, žábry, gonády), a tím i asymetrie. Nervovou soustavu tvoří pět párů ganglií
ŽIVOČICHOVÉ (ANIMALIA)
490
radula     nožní    - , d k   slinná    útrobní noha uzlina zlaza uzlina
vrchol (apex)
sloupek (columella)
ušeň mořská
dutina schránky
Obr. 5.436  Plži (Gastropoda). (a) Schéma anatomie předožábrého plže, (b) řez stočenou schránkou plžů.
(hlavové, postranní, nožní, plášťové, útrobní). Jedná se o pokročilejší typ (tzv. gangliový) ve srovnání s předchozími třídami. Oči patří k pohárkovému typu. Vývoj u mořských plžů probíhá přes larvu typu veliger, u sladkovodních a suchozemských se přizpůsobil podmínkám a z vajíčka se líhne jedinec navenek totožný s dospělcem.
Plži se živí převážně rostlinnými živými i odumřelými pletivy, houbami, ale řada druhů přešla i k predáci. Třídu lze rozdělit na dvě podtřídy. Podle vývoje rotace útrobního vaku a jejích následků předožábří tvoří podtřídu Streptoneu-ra charakterizovanou kromě jiného právě překřížením podélných nervů (tzv. chiazma), zatímco zadožábří a plicnatí plži se sdružují do jedné podtřídy nazývané Euthyneura (zrušení překřížení nervů). Zde však zachováme pro přehlednost tradičnější dělení.
• Předožábří (Prosobranchiata). Převážná většina druhů žije v moři, méně jich přešlo do sladkých vod a minimum na souš. Žábry (u většiny druhů ovšem pouze nepárový orgán) jsou umístěny před srdcem. Ústí ulity se uzavírá v klidu či
homolice
ostranka
Obr. 5.437 Plži. Předožábří (Prosobranchiata). Ulity mořských zástupců.
při obraně většinou nápadným víčkem, které nese plž při pohybu na hřbetní straně nohy. Mezi pře-dožábrými převažují značně gonochoristi. Ulity řady mořských zástupců patří k sběratelsky atraktivním (obr. 5.437): ušeň (Haliotis), zavinutec (Cyp-rea), ostranka (Murex), tritonka (Triton) i dravá homolice (Conus) vybavená jedovými zuby v radule. U nás se setkáme s několika druhy ve vodě, z nichž k nejnápadnějším patří bahenka živorodá (Viviparus contectus) s výrazným víčkem. • Zadožábří (Opisthobranchiata). Žábry u nich najdeme za srdcem, často bývají i zcela redukovány, podobně jako schránka. Většina druhů je hermafroditických a žije převážně v mořích (obr. 5.438).
Obr. 5.438  Plži. Zadožábří (Opisthobranchiata) jsou často pestře zbarveni a postrádají ulitu.
• Plicnatí (Pulmonata) úspěšně osídlili souš včetně velmi suchých biotopů (stepi), ale řadu druhů najdeme i ve vodě, kde se ovšem musejí nadechovat z atmosférického vzduchu na hladině. Opět se jedná ve většině případů o hermafro-dity. K nejhojnějším našim suchozemským rodům patří hlemýžď (Helix, obr. 5.439), páskov-ka (Cepea), suchomilka (Helicella), slimák (Limax) a plzák (Arion, obr. 5.440). Všichni mají oči umístěné na konci druhého páru tykadel. Někteří suchozemští plži se mohou stát, zejména při přemnožení, významnými škůdci v zahradách a polních kulturách. Naopak hlemýždi patří k vyhledávaným lahůdkám, a bývají proto i chováni na speciálních farmách. U vodních zástupců, např. okružák (Planorbarius) či plovatka (Lim-nea), najdeme oči u základu tykadel.
Obr. 5.439  Plži. Plicnatí (Pulmonata). Typickým zástupcem je hlemýžď zahradní (Helix pomatia), který je obojetného pohlaví, ale na jaře se přesto páří, k oplození dochází u jednoho z partnerů, ten po 6-8 týdnech snáší celkem až 50 kulovitých vajíček do několika vyhrabaných jamek.
Obr. 5.440  Plži. Plicnatí (Pulmonata). Plzák (Arion, nahoře) a slimák (Limax, dole) jsou zástupci dvou ovšem nepříbuzných skupin bez ulity.
Kelnatky (Scaphopoda, obr. 5.441) se vyznačují lehce prohnutou kuželovitou schránkou otevřenou na obou koncích (podoba s klem slonů jim dala jméno). Prorývají se pomocí vpřed namířené
491
ŽIVOČICHOVÉ     (A N I  M A L I A)
statocysta žábry
Obr. 5.441   Kelnatky (Scaphopoda), Schéma tělní organizace.
nohy dnem moří a drobnou potravu (detrit, mikroorganizmy) lapají pomocí dvou svazků chapa-délek. Rozmnožují se jako gonochoristi s nepřímým vývojem.
Mlži (Bivalvia) mají dvojchlopňovou schránku složenou ze dvou lastur, mezi kterými je zavěšeno tělo kryté po stranách řasami pláště (obr. 5.442). Schránky k sobě přitahují dva svaly (adduktory), u některých skupin může být jeden
vaz
Obr. 5.442  Mlži (Bivalvia). Příčný řez mlžem.
v evoluci redukován. Otevření (oddálení) schránek zajišťuje pružný vaz v hřbetní části lastur. Většina mlžů se pohybuje díky radlicovité noze (bez chodidla) rytím ve dně vod, někteří (slávky, ústřice, zévy) v dospělosti trvale přisedají k podkladu. U mlžů chybí hlava včetně raduly. Přijímají drobnohlednou potravu filtrací z přiváděné vody. Ta také zásobuje žábry kyslíkem. Žábry lze rozdělit do několika typů a představují pak i jedno z kritérií pro tvorbu systému řádů mlžů. Ve vnitřní stavbě upoutají pozornost mohutné vylučovací orgány nazývané někdy pro svůj vzhled ledvinami. Nervový systém se podobá soustavě plžů. Většina mlžů je odděleného pohlaví s larvou typu veliger u mořských skupin, či zvláštním typem larvy přichycující se na rybách - tzv. glochidium (viz obr. 5.443), se kterým se setkáme u drtivé většiny našich mlžů.
bysové vlákno
Obr. 5.443  Mlži (Bivalvia). Larva škeble rybničné {Anodonta cygnea) - glochidium - se uchycuje a cizopasí po určitý čas na rybách.
Z mořských zástupců jmenujme slávku (Myíi-lus), ústřici (Ostmea), srdcovku (Cardium) -všechny patří k vyhledávaným lahůdkám a obrovskou, až 200 kg vážící zévu (Tridacna) a perlotvorku (Pinctada). Některé rody mohou svojí činností poškozovat dřevěné objekty v moři (mola, lodě) jako například sášeň lodní (Teredo navalis) vrtající svými drsnými, drobnými lasturami díry do dřeva. Podobně jiné druhy v moři vrtají či se proleptávají do měkčího kamene včetně staveb v moři,
U nás se setkáme s několika rody mlžů, z nichž uveďme škebli {Anodonta), velevruba (Unio) a perlorodku říční (Margaritana margaritifera). Hlavonožci (Cephalopoda) představují vrchol ve vývoji měkkýšů jako jedné z větví vývoje bezobratlých. Charakterizuje je nejméně osm svalnatých chapadel vzniklých spolu s tzv. nálevkou
chápadla       prodloužené chápadlo
Obr. 5.444 Hlavonožci (Cephalopoda), (a) Stavba těla sépie obecné (Sepia officinalis) z břišní strany těla. (b) Nápadně velké jsou u hlubinných sépií oči komorového typu.
na břišní straně plášťové dutiny z nohy (obr. 5.444). Nálevkou se může díky stahu svalů vypudit nasátá voda z plášťové dutiny a principem akce a reakce se celé tělo rychle pohybuje. Za normálních okolností však plavou hlavonožci pomocí svalnatého lemu těla či vlněním chapa-del. Chápadla pokrývají přísavky. U většiny druhů částečně či zcela zmizela schránka. Okraje ústního otvoru zesiluje rohovitá vrstva do podoby zobáku. Do konce střeva ústí tzv. inkoustová žláza obsahující hnědé či černé barvivo vystřiko-vané v případě ohrožení do vody a znemožňující tak případnému predátorovi orientaci.
Nejpozoruhodnější se jeví nervová a smyslová soustava. Hlavová zauzlina dosáhla značného rozvoje obecně, zejména v oblasti zrakové, a dokonce ji kryje chrupavčitá schránka. Nápadné optické laloky vybíhají k velmi dokonalým
očím komorového typu (viz obr. 5.269) s podobnými složkami jako u dokonalého oka obratlovců. Oči mohou i zaostřovat pohybem čočky. Všichni hlavonožci jsou gonochoristi, na rozdíl od ostatních měkkýšů mají přímý vývoj a vyvinula se u nich i důsledná péče o potomstvo. Všichni se živí dravě. Pro vznik systému je významný počet zaber.
• Starobylost podtřídy čtyřžábří (Tetrabranchia-
ta) dosvědčuje nejen počet zaber (dva páry), ale zejména zcela zachovalá schránka a méně dokonalá nervová a smyslová soustava. Jediný recent-ní reprezentant - loděnka (Nautillus, obr. 5.445) -představuje jeden z pratypů hlavonožců, proto bývá označován jako „živoucí fosilie".
• Mezi pokročilé hlavonožce dvojžábré (podtří-da Dibranchia s párem zaber) patří řád • deseti-ramenných (Decabrachia): sépie (Sepia), oliheň (Loligo) či obrovské (až 30 m) krakatice (Architeu-this). Posledně jmenované formy představují asi největší bezobratlé recentní živočichy. Osm cha-padel mají zástupci podřádu osmiramenných (Octobrachia), např. chobotnice (Octopus). Řada hlavonožců patří mezi vyhledávané lahůdky (sépie, oíihně, chobotnice).
a)
Obr. 5.445  Hlavonožci. Čtyřžábří (Tetrabranchiata).
(a) Průřez schránkou ioděnky (Nautilus),
(b) plovoucí loděnka.
ŽIVOČICHOVÉ     (A N  I M A L I A)