Rozmnožování, REPRODUKČNÍ SOUSTAVA Funkce rozmnožovací soustavy: Reprodukce organismu Zachování živočišného druhu Není nezbytná pro existenci jedince Rozmnožování Nepohlavní (asexuální) Netvoří se specializované pohlavní buňky Nový jedinec z buněk mateřského jedince Procesy založené na schopnostech regenerace Rychlý způsob rozmnožování Za příznivých podmínek Rychlé zvýšení počtu jedinců druhu Může zůstat součástí cyklu Střídání s pohlavním rozmnožováním Při nepříznivých podmínkách možnost tvorby cyst Nevýhoda: geneticky uniformní potomstvo Neschopnost adaptace na dlouhodobou změnu životních podmínek Pohlavní (sexuální) Širší genetická variabilita Při změně podmínek přežije aspoň část populace Energeticky náročný proces ROZMNOŽOVÁNÍ U BEZOBRATLÝCH JEDNOBUNĚČNÍ Nepohlavně Dělení – cytoplasma se dělí na dva nebo více stejných dílů společně s jádry Rozpad – schizogonie – např. při vzniku gamet, rozpad mnohonásobným rozpadem jádra, kolem okrsky cytoplasmy – velké mn. dceřinných buněk Pučení – vznikají výrustky - pupeny, které se posléze osamostatňují (Rournatky – Suctoria). Vzniklí jedinci se pohybují, po určité době usedají Pohlavně Střídání pohlavní a nepohlavní fáze životního cyklu př. životní cyklus Gregarina sp. Životní cyklus Gregarina sp.: 1 trofozoiti vyrostlí ze sporozoitů hluboce zanořeni do hostilelské buňky 2 rostoucí trofozoit postupně opouští hostitelskou buňku 3,4 volní trofozoiti se mění na gamonty a po dvou tvoří syzygii 5 gamonti se encystují v gametocystě 6,7 dělením gamontů vznikají samčí a samičí gamety 8 gamety kopulují a vznikají zygoty 9 během meiózy se každá zygota mění na oocystu s 8 sporozoity 10 v trávicím traktu hostitele se oocysta otevírá a vylézají sporozoiti trofozoiti sporozoiti gamonti Po dvou syzygie Gamonti encystují v gametocystě Dělení gamontů- vznik samčích a samičích gamet Kopulace gamet, vznik zygot Meióza, vznik oocysty a porozoitů Trávicí trakt MNOHOBUNĚČNÍ nejnižší skupiny . Pohlavní x nepohlavní HOUBOVCI (Porifera) Nepohlavně vnější pučení (vznik trsů, kolonií), vnitřní pučení (gemulace zejména u sladkovodních druhů, přečkání nepříznivých podmínek) Pohlavně Hermafrodité i gonochoristé Pohlavní buňky vznik v mezoglei ŽAHAVCI (Cnidaria) Střídání pohlavního rozmnožování (vázané na stádium medúzy) a nepohlavního (stádium polypa), jedno nebo druhé morfologické stádium může být potlačeno Korálnatci jen stádium polypa, nepohlavně pučením, pohlavně uvolňování gamet nebo oplodněných vajíček larva planula polyp Medúzovci potlačen nepohlavní polyp scyphistoma (polyp) se příčně dělí = strobilace, odškrcené medúzky ephyrae z nich pohlavně se množící medúzy MNOHOBUNĚČNÍ Nepohlavní rozmnožování Dělení (Fisiparie) – A) dělení na dva jedince – jednoduché – (paratomie) příčné dělení láčkovců, ploštěnek př. Stenostonum kroužkovců (Nais, Dero), dělení podélné u polypů, mnohoštětinatců, láškovců B) Na více jedinců – mnohonásobné (architomie) u většiny ploštěnců, hvězdic, hadic, sumýšů. C) Strobilace – část jedince, která dorůstá (medůzovci) architomie paratomie strobilace lacerace Podélné dělení láčkovců B) mnohonásobné A, B) jednoduché i mnohonásobné – u ploštěnek roztržení těla na více kousků, viz obr. A) jednoduché Dělení C) Strobilace u medúzovců (larva planula, strobila, ephyra), u tasemnic (cestoda) Medúzovci obr. potlačen nepohlavní polyp scyphistoma (polyp) se příčně dělí = strobilace, strobila odškrcené medúzky ephyrae z nich pohlavně se množící medúzy Strobilace CESTODA Tasemnice většinou hermafroditi Za hlavičkou se neustále diferencují nové tělní články V každém článku samčí i samičí reprodukční soustava Oplození mezi dvěma tasemnicemi nebo mezi články na stejné strobile Články v zadní části se odškrcují, s plně funkčními reprodukčními soustavami Články nelze považovat za samostatné jedince, jen odvrhovaná část z těla Mnohoštětinatci Jednoduché - paratomické dělení – př. červ palolo, (Eunice viridis) – přední atokní část - nepohlavní, zadní epitokní část – pohlavní množení. Za nejvyššího přílivu (úplněk) se epitokní části oddělují, vyplouvají na hladinu a dochází mezi nimi k oplození vajíček Neúplné metagenetické cykly, pohlavní stadia nejsou schopny samostatného života varlata vaječníky atokní část Epitokní palolo Mnohoonásobné - architomie – u kroužkovců – roztržení svaloviny červa na několik kousků o málo článcích – dorůstání nového jedince, př. Mnohoštětinatec (Monostylos) může zregenerovat i z jediného tělního článku (metamerická disociace), hvězdice i hadice odvrhují jednotlivá ramena reprodukční autotomie), Příklad mnohonásobného dělení U časných embryonálních stádií – rozrýhované vajíčko se rozpadá na dvě nebo více skupin – polyembryonie (u parazitických blanokřídlých, u pásovců mezi savci, vč. člověka (jednovaječná dvojčata) II. Pučení (Gemiparie) Láčkovky, mechovky, pláštěnci vznik kolonie, dceřinní jedinci zůstávají spojeni s mateřským tělem Vnější - nahodilé (u druhů hub, př. Tethys) na povrchu houby se tvoří hrbolek, ten narůstá, mění se ve výrustek, spojený s mateřským tělem, na něm mohou vznikat pupeny další generace. Diferenciace probíhá buď na pupenu nebo po oddělení. Sladkovodní nezmaři – za příznivých podmínek až 8 pupenů spojené dlouho s mateřským tělem, totéž korálnatci Př. Trvalé kolonie při pučení u trubýšů z třídy Hydrozoa, vyrůstají na šlahounovitých výběžcích, funčně i morfologicky se odlišují dělba práce, obr. A – pneumatophor, b – plovací zvony, c – pohlavní forma gonozoid, D – uchvacovací polyp, e- stvol kolonie, f – trs gonozoidů, g – krycí polyp, h - vyživovací Mohoštětinatci čeledi Sillidae – pučení kolmo po stranách mateřského těla, na ni druhá generace, než dojde k oddělení – rozvětvený červ, obr. Polyembryonické pučení – vznik vývojových stadíí – skolexů u tasemnice echinococcus, oddělují se jako váčkovité vchlípeniny vaku v milionových počtech. Vnější stoloniální (není nahodilé) pučení typické pro salpy Vnitřní pučení – většinou u sladkovodních, vzácně u mořských hub, láčkovců, mechovek U láčkovců pupeny – podocysty, jsou pouzdérka z embryonální tkáně z mezoglei u polypového stádia salpa pupeny Pučení vnější stoloniální Polyembryonické pučení Mateřský váček dceřinný Mechovky produkují gemule – statoblasty, tvoří 3 zárodečné listy v provazci (funikulus) zavěšeném v tělní dutině Rozlišení: zárodečné a reservní buňky (k výživě) uzavřené v chytinovém pouzdru, na povrchu vzdušné komůrky a háčky, nadnáší statoblast daleko – šíření nepohyblivých druhů, totéž u sumek Vnitřní pučení – většinou u sladkovodních, vzácně u mořských hub, láčkovců, mechovek Houby - vniřní pupeny – gemule jsou shluky embryonálních buněk, které se diferencují z archeocytů v mezoglei. Na povrchu gemule obaly ze spongiových vláken a jehlic dceřinní jedinci se vyvíjí po odumření mateřské houby III. Fragmentace – u hub, hydroidních polypů, sasanek, červů a sumek Oddělení různých kousku těla, které se vyvíjí na dceřinné jedince Fragmentace červů – mateřský jedinec zachovává jen krátký přední díl Zbývající část se rozpadá na velký počet fragmentů, které dorůstají Pohlavní (sexuální) rozmnožování Pohlavní proces (vývoj, diferenciace a splývání pohlavních buněk) probíhá meiotickým dělením, splývání jádra spermie s jádrem vajíčka je rekombinace genotypu příslušného druhu, zvýšení schopnosti přizpůsobení se změnám životního prostředí. U prvoků – hologamie - splývání celých těl prvoků merogamie – splývání gamet vzniklé mnohonásobným rozpadem mateřských buněk, ve kterých se několikrát rozdělilo jádro oogamie – splývání diferencovaných pohlavních buněk Splývání na základě odlišnosti gamet – gamety stejného tvaru i funkce – izogamie – gamety podle odlišnosti funkce pohyblivosti – fyziologická anizogamie – gamety podle odlišnosti funkční i morfologické (samčí menší a pohyblivější androgamety, samičí makrogamety) – morfologická anizogamie Př. Nálevníci- spojení dvou jedinců a výměna redukovaných generativních jader - Konjugace Pohlavní rozmnožování Př. nálevníci- spojení dvou jedinců a výměna generativních jader - Konjugace První a druhé zrací dělení generat. jádra Vznik 4 hapl. jader, 3 zanikají Samčí jádro proniká cytostomem do partnerské buňky samčí jádro se samičím jádrem partnera splyne (konjugace) Konjuganti se rozcházejí a jádro se mitoticky dělí vzniká nové veget. a gener. jádro setkání dvou jedinců gener. jádro se dělí 2x Jádro se mitoticky dělí G:\Pajdak\obec zool\moje prednasky\Embryologie 1\schema spermatogeneze.png Spermatogonie: -nasedají na L zárodečnBého epitelu -malé, okrouhlé buňky -jediný typ buněk, který se vyskytuje i před pubertou -před dělením - diploidní (2n), počet chromozómů -46 Po pubertě: začíná plynulá spermatogeneze, během buň cyklu se postupně diferencují 3 typy spermatogonií. •Spermatogonie A –tmavá, dočasně neproliferující, rezervní funkce •Spermatogonie A –světlá, pokračuje v proliferaci, opakovaně BC, udržuje se konstantní populace těchto buněk v zárodečném epitelu •Spermatogonie B–zahajuje diferenciaci, vyčlení se z BC a zahajuje SPERMATOGENEZI. VÝVOJ SPERMIÍ (spermatogeneze) Vývoj od nediferencované spermatogonie po zralou spermii (cca 64 dní), závislost na testosteronu Fáze: •Spermatocytogeneze–od spermatogonií přes primární a sekundární spermatocyty po spermatidy •Spermatohistogeneze (spermiogeneze)–diferenciace spermatid ve zralé spermie První zrací dělení -meióza Druhé zrací dělení - mitóza 2n n n SPERMATOCYTOGENEZE Rozmnožování buněk mitoticky a meioticky až při prvním zracím dělení 1.Perioda rozmnožování Ve stádiu spermatogonie, intenzivní mitotické dělení, přes 2 typy spermatogonií A, spermatogonie B –zahajují vlastní proces spermatogeneze 2. Perioda růstu Spermatogonie B – dlouhá S - fáze BC, diferenciace na: Primární spermatocyt: -největší buňky zárodečného epitelu, blíž k luminu, nad spermatogoniemi -diploidní sada chromozómů 46, -velké okrouhlé jádro s tmavými proužky heterochromatinu (smotaná nit) 4 fáze spermatocytogeneze: 1.Perioda rozmnožování 2. Perioda růstu 3. První zrací dělení 4. Druhé zrací dělení 3. První zrací dělení (meiotické-primární spermatocyt 46 chromozomů) Profáze I: Leptotenní–diferenciace chromozómů Zygotenní–chromozómy tvoří homologní páry, bivalenty Pachytenní–chromozómy se zkracují a ztlušťují, tetrády (4 chromatidové útvary), vznik chiazmat, „crossing-over“ Diplotenní–oddalování chromozómů Diakineze –rozchod homologních chromozómů, terminalizace chiazmat Metafáze I: chromozomové páry se připojují na vlákna vřeténka Anafáze I: ch. páry putují k pólům, chromatidy v každém chromozómu zůstávají spojené Telofáze I: haploidní sady ch. se oddělují a buňka se rozdělí na 2 sekundární spermatocyty (22 + X, 22 + Y) Sekundární spermatocyt: -Produkt 1. meiotického dělení -po vzniku hned zahajuje 2. meiotické dělení -cca poloviční než primární spermatocyt (46) -Haploidní 23 4. Druhé zrací dělení Navazuje bezprostředně na předchozí, probíhá podobně jako mitóza Výsledek: 4 spermatidy -haploidní počet chromozómů (22+X, 22+Y, 22+X, 22+Y) -malé buňky, tmavá jádra, hodně heterochromatinu !!! během procesu diferenciace zárodečných buněk od spermatogonií až po spermatidy –tyto buněčné elementy spojeny cytoplazmatickými můstky (výměna informací a metabolitů mezi buňkami), samostatné až spermie SPERMATOHISTOGENEZE (SPERMIOGENEZE) -Buňky se již nedělí -Spermatidy se v blízkosti povrchu semenného kanálku diferencují na zralé spermie –ty se uvolňují do semenotvorného kanálku -Sertoliho buňky dodávájí výživu -Změny tvaru a charakteru jádra, změny v cytoplasmě, vývoj bičíku, odstranění přebytečné cytoplazmy. Zralé spermie se uvolňují do dutiny semenného kanálku a odtud přes nadvarle pohlavními vývody ven spermatida Spermatozoid hlavička, krček, bičík Vývoj spermie Typy spermií Většinou bičíkaté, více jaderné hmoty, než cytoplasmy, hlavička – v ní jádro, v krčku mitochondrie, dělící tělísko, ocásek jako bičík prvoků Plži – spermie typické – eupyrenní, oligopyrenní – velké, málo jaderné hmoty, více bičíků – slouží k přenosu pravých spermií k vaječným buňkám Bezbičíkaté spermie – výbušné spermie korýšů – opatřené výrustky k přichycení na povrchu vajíčka, s mechanismem na vystřelení jádra do vaječné buňky A B C škrkavka humr perloočka rak G:\Pajdak\obec zool\moje prednasky\Embryologie 1\schema oogeneze.png 1. Perioda rozmnožování: Z primordiálních zárodečných buněk – oogonie; množení mitotickým dělením u savců během prenatálního období - v druhém trimestru rozmnožovací fáze – 2. perioda růstu- až vznik konečného počtu primárních oocytů I. řádu + folikulární buňky = primordiální folikuly •Doba pohlavního dospívání : Primární oocyty (zvětšení 10.000x) Ootida má po dělení na povrchu tři malé pólové buňky, ty jsou vstřebávány na zralé vajíčko Ovum Primární oocyty VÝVOJ VAJÍČKA (oogeneze) Prim. oocyt Všechny přežívající primární oocyty dosáhnout ještě před narozením diplotenního stádia profáze 1. meiotického dělení a v primordiálních folikulech budou čekat na svou ovulaci, pokud do té doby rovněž nezaniknou. puberta G:\Pajdak\obec zool\moje prednasky\Embryologie 1\schema oogeneze.png •Ovulace: dokončení prvního zracího dělení, vznik jednoho sekundárního oocytu, druhá buňka –pólocyt I. řádu–malý, nefunkční Druhé zrací dělení – zahájeno v průběhu ovulace, zastavuje se v metafázi, dokončeno, dojde-li k oplození → Zralý oocyt+ pólocyt II. řádu (může se ještě rozdělit) Není-li vajíčko oplozeno, zůstane ve stádiu sekundárního oocytu a po 24 hodinách zaniká •Po pubertě: •Po narození cca 400 tis. folikulů, v plnohodnotné zralé se vyvine cca 400 (ve fertilním období dlouhého u ženy 35, max 40 let) •Většina folikulů zaniká ještě před dosažením zralosti Ootida má po dělení na povrchu tři malé pólové buňky, ty jsou vstřebávány na zralé vajíčko Ovum Primární oocyty Sek. oocyt Pólocyt I: řádu. Dokončení 1. zracího dělení Dokončení 2. zracího dělení puberta Oogeneze Vaječník – bez obalové vrstvy tvořen pojivem, v něm rozmístěny vícevrstevné epiteliální váčky (Graafovy folikuly)s vyvíjejícími se vajíčky. Stupeň zralosti – fáze vývoje vajíčka - podle velikosti G. folikulu Vývoj jedince Embryonální – uvnitř vaječných obalů a někdy i v těle matky: A Blastogeneze, B Organogeneze Postembryonální – po vylíhnutí, narození do období dospělosti, stárnutí, smrt Ad A Blastogeneze – dělení buněk, diferenciace zárodečných listů Ad B Organogeneze – růst, diferenciace tkání a orgánů Embryonální vývoj neprobíhá stejně, morfologické změny závislé na uspořádání a mn. vaječného žloutku ve vaj. buňce Vegetativní pól – místo vzniku žloutku, více živin, entoblast Animální pól – méně živin, ektoblast Růstová fáze vajíček – vitelogenní fáze – vitelogeneze Ukládání živin: tuková kapénka, glykogen, žloutková zrna (NK, bílkoviny). rozlišení pólů vajíčka podle ukládání živin, na tom závisí např. typ rýhování (násobného dělení) Vegetativní pól – místo ukládání živin, animální – opačný, rozdělením vajíčka kolmo na póly – nejsou schopny samostatného života. holoblastická – vývoje se účastní celá buňka •oligolecitální – obsahují malé množství žloutku; např. vajíčka kopinatců nebo savců; rýhují se zpravidla totálně a ekválně •Alecitální – bez žloutku •Izolecitální – rozložený v cytoplasmě •Heterolecitální – žloutek u veget. pólu •mezolecitální – obsahují žloutku poněkud více, ale přesto obvykle stačí jen na rané embryonální období (larvy se již živí samy); např. vajíčka kruhoústých, mnohých ryb a obojživelníků; rýhují se totálně inekválně meroblastická – vývoje se neúčastní celé embryo, část je jako zásoba žloutku nechána stranou •polylecitální – obsahují velké množství žloutku; např. některé ryby, obojživelníci, plazi, vejcorodí savci, ale hlavně ptáci; rýhují se pouze na animálním pólu, zatímco na pólu vegetativním je nahromaděn žloutek. •Telolecitální – žloutek na veget. pólu •Centrolecitální – cytoplasma na povrchu a s jádrem v centru, žloutek kolem dokola vajíčka Vaječné obaly Primární – vylučované oocytem – pružné membrány (ptačí vejce), žíhaná membrána u savců, tuhé (u parazitických červů) Sekundární – činností folikulárních buněk – (chitinoidní obal vajíček hmyzu - chorion) Terciární – po oplození činností přídatných žlaz samičího pohlavního ústrojí - skořápky, papírové blány, rosolovité obaly (měkkýši, obojživelníci), plsťovité (vývojová stádia ve vodě – hmyz) Příklad terciálních vaj. obalů Rýhování Vznik dceřinných buněk – blastomer, mezi nimi rýhovací brázda, rýhovací dutina, morula, vyšší jádroplazmový poměr Období rýhování končí stádiem Blastula Modifikace rýhování podle dělícího vřeténka vyplývající ze způsobu rozmístění žloutku ve vajíčku Typy rýhování Celkem 11 typů 1. Úplné, totální – postupné dělení na menší buňky po celém povrchu i v hloubce ostře ohraničeny (u holoblastických vajíček (málo žloutku)) 2. Částečné, parciální – celý povrch není rozrýhován, rýhy nepronikají do hloubky (meroblastická vajíčka –(velké mn. žloutku)) Závislost polohy dělícího vřeténka na podélné ose dělivé plasmy vajíčka A částečné rýhování povrchové (superficiální) u hmyzu obr. A B částečné rýhování terčkovité (diskoidální) u ryb, plazů, ptáků - rýhuje se animální pól u telolecitálních vajíček (žloutek na veg. pólu), obr. B 3. Stejnoměrné ekvální – blastomery mají stejnou velikost (u holoblastických izolecitálních a alecitálních) 4. Nestejnoměrné inekvální – obojživelníci blastomery různé velikosti, u animálního pólu mikromery, u veget. makromery (u heterolecitálních – malé mn. žloutku), obr. A B C příklad 5. Synchronní a asynchronní – dělení blastomer současně (synchronní) a pak se dělí nejdříve první a pak druhá část (asynchronní) 6. Radiální paprsčité dělení na sobě kolmých rýh tak aby zárodek byl paprsčitě souměrný. 7. Spirální – uspořádání buněk na povrchu zárodku je spirálovité v rovnoběžkových rovinách, buňky posunuty o polovinu své délky v každé rovině A homokvadrální (první 4 blastomery stejně velké), B heterokvadrální (jedna blastomera větší než ostatní) 8. Disimetrické - symetrické rýhování u žebernatek, blastomery uspořádány podle rovin souměrnosti na sebe kolmých, obr. 9. Bilaterální, dvoustranně souměrné, blastomery různé velikosti rozloženy podle jedné roviny souměrnosti (měkkýši), obr. 10. Anarchické – chaotické, asynchronní, rozpadání blastomer, shluk buněk - pak organizace do celistvého zárodku (hydromedůzy), obr. 11. Determinační a indeterminační – determinační – každá blastomera má předem vymezen další způsob vývoje (vajíčka mozaikovitá), indeterminační – blastomera nemá vymezen způsob vývoje (vajíčka regulační) Typy blastul (7) 1. Coeloblastula, archiblastula – rozlehlá blastocelová dutina se středem stejným jako střed zárodku (při totálním ekválním rýhování) obr. 2. Amfiblastula – blastocélová dutina menší se středem posunutým k animálnímu pólu (totální inekvální rýhování) (obojživelníci) obr. 3. Sterroblastula – nepatrná blastocélová dutina nebo chybí, buňky blastodermu radiálně rozmístěny okolo středu zárodku (totální ekvální rýhování izolecitálních vajíček (láčkovci) obr. sterroblastula plakula 4. Plakula – přechod mezi coeoblastulou a terroblastulou, terčík ze dvou vrstev buněk (hlístice, máloštětinatci), obr. 5. Diskoblastula, epiblastula terček buněk u animálního pólu vajíčka (diskoidální rýhování), nepatrná blastocélová dutina, obr. 6. Periblastula – je tvořena periblastem obklopující centrální žloutkovou masu (superficiální rýhování) (hmyz), obr. 7. Blastocysta – blastoderm rozlišen na trofoblast (výživa zárodku) a embryoblast vyvinutý při embryonálním pólu je hrbolek ze zárodečných buněk čnící do centrální dutiny, diskoidální rýhování, z alecitálních vajíček savců, obr. blastocysta plakula Gastrulace Z jednovrstevného váčku vzniká dělením buněk a gastrulačními pohyby dvouvrstevnatý útvar gastrula (. Blastoderm - rozlišení na vnější zárodečný list ektoblast (ektoderm), vnitřní entoblast (entoderm), blastocélová dutina, dutina prvostřeva (gastrocél – archenteron), otvor ven blastopórus. U mnohých živočichů vzniká třetí zárodečný list mezoblast (mezoderm) Veget. pól Typy gastrul (5) 1. Invaginační - vchlipování na vegetativním pólu části blastodermu do prvotní dutiny tělní, vzniká entoblast, zbývající část blastodermu tvoří ektoblast. V místě invaginace – otvor blastoporus, u zárodků totálního rýhování 2. Imigrační - z blastodermu se některé buňky uvolňují do prvotní dutiny tělní, kterou vyplňují. Buňky se ze středu rozestupují a uspořádávají v epiteliální tkáň pod blastodermem a tvoří vnitřní list entoblast. Uvnitř zárodku vzniká dutina prvostřeva a blastoderm se mění v ektoblast. Na vegetativním pólu vzniká blastoporus, u láčkovců. Imigrace entoblastu z různých míst (apolární imigrace), z několika určitých míst (multipolární), z vegetativního pólu (unipolární). 3. Delaminační gastrula – všechny buňky blastodermu se rozdělí napříč na výšku a dají vznik svrchní vrstvě buněk ektoblastu a vnitřní – entoblastu, obr., u láčkovců (málo žloutku), str. 4. Epibolická gastrula – u telolecitálních, heterolecitálních vajíček, mikromery se rychle dělí, postupně makromery obrůstají (ektoblast), pak se makromery rozmnoží a zmenší a vzniká archenteron a blastoporus, str. 5. Smíšený typ gastrulace – vzniká kombinací různých gastrulačních pohybů, kombinuje se epibolie s delaminací, delaminace s invaginací Vývoj mezoblastu Komplexy buněk vyvíjející se mezi ektoblastem a entoblastem. Buněčný původ mezoblastu – z ekto (ektomezoblast) nebo ento (entomezoblast). 2 možnosti: A charakter parenchymového pojiva (ekto – entomezenchym) B zárodečný list (mezoblast) – vytváří v prvotní dutině célomové váčky a uzavírají druhotnou dutinu tělní - célom. U mnohých živočichů mezenchym i mezoblast l – epiblast (orgánový základ pokožky) m – nervová trubice (orgánový základ nerv. soustavy) n – somit (dorzální oddíl célomového váčku) o – laterální destička (ventrální oddíl célomového váčku (splanchnoton)) p – základ chordy r – dutina střeva s – základ střevní stěny t – medulární ploténka u – medulární val v – neurální lišta Struna hřbetní vzniká u všech strunatců jako podélně dorzální vychlípenina entoblastu. Ta se odděluje a dává vznik provazcovitému útvaru tvořeným buněčným pojivem. Mícha je podélná dorzální vchlípenina ektoblastu. Tvoří ji medulární destička a postranní medulární valy. Ty se oddělují od ektoblastu a uzavírají se v nervovou trubici. Materiál ektoblastu se stranách vyvíjející se nervové trubice tvoří neurální lišty, ze kterých se diferencuje ektomezenchym. Vznik mezoblastu, základů chordy a míchy má různý průběh při vývoji z různých druhů vajíček, takže je specifický pro většinu skupin strunatců. Neurulace Příčný řez embryem obratlovce Pravá polovina – pokročilá fáze blastogeneze Levá polovina – počátek organogeneze a - ektoblast b - entoblast e - myotom (kosterní svalstvo) g - sklerotom (kostra) l - nefrotom (ledviny a pohl. žlázy) k - dermatom (škára) m - gonotom (gonády) o - splanchnotom (dutina hrudní, břišní, osrdečníková) c - nervová trubice d - somit (dorzální oddíl célom. váčku f - chorda h - splanchnopleura (stěna útrobní) i - somatopleura (stěna tělní) j - střevo Notogeneze (neurulace) a počátek organogeneze v embryonálním vývoji obojživelníků A - Vegetativní pól zárodku v různých fázích neurulace B - medianní řez (rovina zrcadlové souměrnosti) zárodkem ve stejných fázích neurulace a - horní ret blastoporu gastruly b - pigmentový povrch zárodku (ektoblast) c - blastoporus vyplněný žloutkovými buňkami d - blastoporus komunikující s dutinou prvostřeva e - předpoklídaný epiblast (epidermis) f - předpoklídaná nervová soustava g –předpokládaný ventrální mezoblast h - entoblast i– předpokládaný chondromezoblast j – prvotní dutina tělní k – archenteron Vysvětlivky: Ektoblast - bílá Entoblast - křížkovaná Chorda - tečkovaná Mezoblast - čárkovaná Základ nervstva - černá A, B – animální pól ptačího zárodku ve stádiu diskoblastuly – příčný řez C – schéma stádia gastruly ( vznik entoblastu se děje delaminací blastodermu z buněk ze žloutkové masy) Neurulace ptačího zárodku D – pokročilé stádium diskoblastuly při pohledu na animální pól vajíčka E – počáteční fáze neuruly při pohledu na animální pól vajíčka a – blastoderm b- rýhovací dutina (stěrbinovitý blastocel) c – žloutek d – entoblast e – okrsek blastodermu, později všech Zárodečných listů nad rýhovací dutinou f – okrsek blastodermu či zárodečných listů ležících přímo na žloutkové mase g - dosud nerozrýhovaný povrch žloutku h– hlavový konec zárodku i – neurální rýha j – primitivní proužek a primitivní rýha k– Hensenův uzel (nahromaděné buňky, které jsou základem pro vývoj zárodečných listů vlastního embrya) l – primitivní jamka (počátek vývoje struny hřbetní) m – medulární val o – chorda r – célomový váček e – okrsek blastodermu, později Všech zárodečných listů nad rýhovací dutinou n– oblast zárodku l – primitivní jamka (počátek vývoje struny hřbetní) o – chorda p – ektoblast embrya r – célomový váček s – střevo (entoblast embrya) t – mimozárodečný entoblast u – mimozárodečný mezoblast v – mimozárodečný entoblast Pokročilé stádium neuruly Vlevo – při pohledu na animální pól vajíčka Vpravo – transverzální řezy v rovinách naznačených šipkami Ektoblast – plná čára, Mezoblast čárkovaná, Entoblast - tečkovaná Vývoj a uspořádání zárodečných obalů u plazů a ptáků A – transverzální řez zárodkem znázorňující Způsob vzniku amniotického vaku B – medianní řez zárodkem v ptačím vejci v době vzniku allantoického vaku a – extraembryonální célom b – vzduchová komůrka c – vápenitá skořápka d – papírové membrány e – allantoický vak f – amniotický vak g – vaječný bílek h – žloutkový vak Otázky do obecné zoologie 1. Úvod do histologie: popis světelného mikroskopu, postup při pozorování objektů, příprava histologických řezů, elektronový mikroskop 2. Epitely 1: charakteristika původ, plochý, dlaždicový; kubický, cylindrický; jednovrstevný, víceřadý, přechodní epitel Epitely 2: krycí (rohovatějící vrstevnatý epitel, nerohovatějící vrstevnatý epitel), resorpční, řasinkový, smyslový, žlázový, druhy žláz, epitel zárodečný (vaječníky a varlata), epitel pigmentový. 3. Pojiva: zárodečný mezenchym, vezikulární pojivo, rosolovité vazivo, řídké kolagenní vazivo, husté vazivo neuspořádané = tuhé kolagenní vazivo, husté vazivo uspořádané, tukové vazivo. 4. Chrupavky: chondroidní tkáň, parenchymová chrupavka, hyalinní chrupavka, elastická chrupavka, vláknitá (= kolagenní) chrupavka 5. Kostní a zubní tkáně: vláknitá (plsťovitá) kost, lamelární kost (kompaktní x houbovitá), osifikace, zubní tkáně 6. Trofická pojiva: krev a krvetvorba, lymfa, hemolymfa, tkáňový mok 7. Svalové tkáně: hladká, žíhaná svalovina a myokard (srdeční svalovina) 8. Nervové tkáně: Rozdíl mezi autonomním a somatickým NS, anatomická struktura, centrální a periferní NS; ganglia, typy ganglií, periferní nervy, hlavové nervy (znát alespoň 4 typy hlavových nervů), obaly nervů, jejich složení; mozek (složení) a mícha (složení); šedá a bílá hmota - jejich složení; 9. Vegetativní NS, vedení vzruchu, mozek (složení) a mícha (složení); šedá a bílá hmota, jejich složení; etapy vývoje mozku, popis neuronu, druhy neuronů, druhy neuroglií, mozeček, obaly CNS 10. Rozmnožování nepohlavní 11. Rozmnožování pohlavní 12. Oogeneze, růstová fáze vajíček, druhy vajíček podle účasti na vývoji (stačí 5 druhů), vaječné obaly, rýhování (typy rýhování (z 11 druhů znát 5), typy blastul (ze 7 blastul znát 4) 12. proces gastrulace, typy gastrul (z pěti znát tři), notogeneze (umět popsat obrázky), neurulace - (umět popsat obrázek), příčný řez embryem obratlovce - (umět popsat obrázek) 13. Vznik a vývoj jedince 1.Úvod do histologie: ·živočišné tkáně (rozdělení), ·histogeze a mezibuněčné hmoty: fibrilární (kolagenní, retikulární a elastická vlákna) a amorfní (glykosaminoglykany) 2. Epitely 1: plochý, dlaždicový; kubický, cylindrický; jednovrstevný, víceřadý, přechodní 3. Epitely 2: krycí (rohovatějící vrstevnatý epitel, nerohovatějící vrstevnatý epitel), resorpční, řasinkové, smyslové, žlázové, epitel zárodečný (vaječníky a varlata), epitel pigmentový. 4. Pojiva: zárodečný mezenchym, vezikulární pojivo, rosolovité vazivo, řídké kolagenní vazivo, tukové vazivo, husté vazivo neuspořádané = tuhé kolagenní vazivo, husté vazivo uspořádané 5. Chrupavky: praecartilago, parenchymová chrupavka, hyalinní chrupavka, elastická chrupavka, vláknitá (= fibrózní, fibrilární) chrupavka 6. Kostní a zubní tkáně: vláknitá (plsťovitá) kost, lamelární kost (kompaktní x houbovitá), osifikace, zubní tkáně 7. Trofická pojiva: krev a krvetvorba, lymfa, hemolymfa, tkáňový mok, 8. Svalové tkáně: hladká, žíhaná svalovina a myokard (srdeční svalovina) 9. Nervové tkáně: šedá kůra mozková (pyramidální a gliové buňky s výběky), šedá hmota mozečku (unipolární neurony), bílá hmota mozečku (makroglia – astrocyty), periferní nervy (myelinová a Schwannova pochva) 10. Rozmnožování nepohlavní a pohlavní, ontogeneze (mnohobuněčných) živočichů (Animalia) – vznik, vývoj a růst jedince. 11. Embryologie (ontogeneze mnohobuněčných živočichů) 1: embryogeneze: progeneze, blastogeneze 12. Notogeneze; gastrulace, neurulace, embryologie (ontogeneze mnohobuněčných živočichů) 2: organogeneze Vývoj Primordiální zárodečné buňky se objevují kolem prvního měsíce embryonálního života, objevují se v endodermálním žloutkovém vaku. Buňky se během putování do genitálních lišt několikrát za sebou mitoticky dělí. Během 3. – 7. měsíce vývoje část oogonií zvětšuje svůj objem (perioda růstu) a mění se v primární oocyty, které vstupují do profáze 1. meiotického dělení. Do 7. měsíce prenatálního období zaniká většina oogonií, které včas nediferencovaly v primární oocyty, s výjimkou malého počtu přežívajících oogonií při povrchu ovaria. Část primárních oocytů rovněž zaniká. Všechny přežívající primární oocyty dosáhnout ještě před narozením diplotenního stádia profáze 1. meiotického dělení a v primordiálních folikulech budou čekat na svou ovulaci, pokud do té doby rovněž nezaniknou.[1] Dlouhá doba přečkávání v diplotenní fázi se udává jako hlavní důvod chromozomálních poruch u plodu a vznik trisomií autozómu u člověka, např.: Downův, Patauův a Edwardsův syndrom. V kůře ovaria jsou přítomny primordiální ovariální buňky, které během reprodukčního období ženy v periodických cyklech rostou a dozrávají.[1] Z primordiálního folikulu se stává rostoucí folikul a z něho zralý (Graafův) folikul (terminologické označení v učebnicích nebývá jednotné). Růst a zrání je řízeno folikulostimulačním hormonem hypofýzy (FSH). Dochází k němu v preovulační fázi ovariálního cyklu.[2] Tento proces je charakterizován zástavou mitotické aktivity buněk granulózy, odloučením těchto elementů od bazální laminy a zánikem oocytu. Atrézie může postihnout folikul kteréhokoli typu, od primordiálních až po folikuly téměř zralé.[2] Odhaduje se, že celkové množství zárodečných buněk je asi 7 milionů v druhé polovině prenatálního vývoje, avšak do puberty se tento počet sníží na 400 000, z nichž asi jen 500 dosáhne ovulace.[1]