Zoologie pro ZV 1/0/0 Bi1BP_ZZBP ko (písem., 2 kr.) Bi1BK_ZZBP ko (písem., 2 kr.) Boris Rychnovský doc. RNDr., CSc. Obecné znaky strunatců: 1. Mnohobuněční živočichové, tři zárodečné listy (ekto-, ento- a mezoblast), druhotná tělní dutina (coelom) 2. Dvoustranně souměrní, segmentace coelomu a ústrojů z něj. Možnost potlačení, vždy v ontogenezi. 3. Uzavření prvoúst v zárodečném vývoji, prolomení na opačném konci těla. Na místě prvoúst později řitní otvor. 4. Přední oddíl trávicí trubice (hltan) se žaberními štěrbinami, které u primárně vodních i v dospělosti (ústí ven nebo do obžaberního prostoru), u suchozemských pouze v ontogenezi, později zarůstají. Zvláštní znaky strunatců: 1. Základ vnitřní kostry - struna hřbetní (chorda dorsalis) jako produkt entoblastu hřbetní strany prvostřeva. Leží pod nervovou a nad trávicí trubicí jako tyčinka z vakuolizovaných buněk. 2. Nervová trubice (s centrálním kanálem) z neuroektoblastu jako základ nervové soustavy - poloha viz výše (hřbetní strana). 3. Přítomnost neurenterického kanálu (canalis neurentericus), tj. spojení dutiny nervové trubice a prvostřeva v určité fázi ontogeneze. 4. Umístění trávicí trubice pod chordou, vyústění před koncem těla. Oddělení pravého, postanálního ocasu. 5. Srdce na břišní straně pod trávicí trubicí, pumpuje krev k hlavovému konci. Druhotně může chybět (kopinatec). 4 2 3 5 6 9 B 8 4 1 Obr. 6 Schéma tělní organizace prvoústého (A) a druhoústého (B) živočicha, v obou případech se jedná o předpokládaný vývojově původní typ s bilaterální souměrností. A - zástupce prvoústých (Proto-stomia)ř B - zástupce druhoústých (Deuterostomía). 1 - ústní otvor, 2 - nervové ústředí, 3 - nervová páska nebo trubice, 4 - srdce nebo pulzující céva, 5 - cévní soustava (šipkami je znázorněn hlavní směr oběhu tělních tekutin), 6 - trávicí trubice, 7 - řitní otvor, 8 - žaberní štěrbiny, 9 - chorda. Vývoj: neznámí přímí předkové Předpoklad: mořští živočichové příbuzní polostrunatcům, ostnokožcům, nebo oběma. Mohli být různé tělesné stavby a způsobu života (přisedlí s chapadly, popř. rourkatí, opancéřovaní, nebo i volně pohybliví). Počátek prvohor, nebo předprvohory. Střední kambrium - zbytky pláštěnců (vršenky). Přechod do sladkých vod - obratlovci (bezčelistní obratlovci - spodní silur) STRUNATCI (Chordata) Pláštěnci Bezlebeční Obratlovci Urochordata,Tunicata Cephalochordata Vertebrata Podkmen: Pláštěnci - Urochordata (Tunicata) Mořští, maximálně 30 cm, larvy s tělesnou organizací dokonalejší (více strunatčí). Dospělci různou měrou pozměnění (kolonie). Obecné znaky (pláštěnců a bezlebečných): I. - 4. Obecné znaky strunatců (Coelomata, Bilateralia, Deuterostomia, žaberní štěrbiny) 5. - 9. Zvláštní znaky strunatců (chorda, nervová trubice s neurenterickým kanálem, postanální ocas, srdce ventrálně) 10. Jednovrstevná pokožka (jako bezobratlí) II. Obžaberní (peribranchiální) prostor (atrium) (může i chybět) 12. Hltan s lištami a rýhami pro zpracování a transport potravy (endostyl) Zvláštní znaky: 1. Tuhý rosolovitý plášť (tunica) z tunicinu (podobný celulóze, ektoblastový původ) 2. Chorda a nervová trubice zpravidla pouze v larválním stadiu 3. Coelom je redukován na prostor kolem srdce (perikard) 4. Vylučovací orgány nejsou vytvořeny (střevo a nephrocyty, ukládací ledviny) 5. Hermafroditi s nepárovými pohlavními orgány. 6. Složité rozmnožování. Pláštěnci -Urochordata (2000) Třída: SUMKY -Ascidiacea 1900 SALPY - Thaliacea 50 VRŠENKY -Copelata 60 Třída: SUMKY Ascidiacea Obecné znaky: 1. Dobře vytvořený obžaberní prostor 2. Časté pohlavní i nepohlavní rozmnožování, kolonie z uniformních (nerozrůzněných jedinců). Málo rodozměna. Zvláštní znaky: 1. Dospělci přisedlí, upevnění výrůstky pláště 2. Larva přisedá spodní částí těla, přetočení trávicí trubice (U). Terminální přijímací otvor, subterminální atrioporus. 3. Prostorný hltan s velkým počtem (nepárových) žaberních štěrbin - žaberní vak 4. Nepohybliví - pouze otevírají otvory a podélně se stahují. Morfologie pláštěnců na příkladu sumky a její larvy Ascidia mentula Zřasenka středomoř. Botryllus schlosseri * i ' Koloniální Didemnum albidum - podobná houbě.B* v.-". Hvězdicovité otvory: individuální přijímací, společný vyvrhovací (kontrah.) Didemnum maculosum ■ ****** Třída: SALPY Thaliacea Obecné znaky: 1. Obžaberní prostor je odlišně vytvořen - větší část tvoří kloakální dutinu 2. Pohlavní a nepohlavní rozmnožování je kombinované ve složitou rodozměnu (metageneze) Zvláštní znaky: 1. Soudečkovité tělo s velkými otvory na protilehlých koncích. Stahy obroučkovitých svalů vypuzují vodu z těla, pohyb 2. Polymorfie tvarových a funkčních typů jedinců - solitér nebo hlavní jedinec v kolonii - oozoid (nepohlavní) má pupenotvorný stvol (stolo prolifer) a hřbetní stvol (stolo dorsalis), drobní jedinci - blastozoidi s další diferenciací (gasterozoidi - vyživovací a dýchací, phorozoidi -odchovávající gonozoidy - pohlavní jedince). Morfologie larev - podobná sumkám Ekologie Pelagičtí, součást planktonu hlavně teplých moří. SALPY - morfologie Copyright Gary McCarthy Třída: VRSENKY Copelata (VRSENKY Copelata) Obecné znaky: 1. Znaky strunatců a pláštěnců Zvláštní znaky: 1. Místo pláště velké schránky z tunicinu se síty. Zanášení — tvorba nových (xkrát za den). 2. Malý hltan, chybí obžaberní prostor, jeden pár žaberních štěrbin ústí ven 3. Členění těla na trup a ocásek, v dospělosti na břišní straně s otočením o 90o 4. Nervová trubice a chorda (v ocasní části) i v dospělosti 5. Redukce endostylu a cévní soustavy, svalstvo soustředěno do ocásku. Pouze pohlavní rozmnožování. Ekologie Studenomilný i teplomilný plankton všech moří do 100 metrů hloubky. Proterandričtí hermafroditi s několikaminutovým předstihem dozrávání varlete. Obr. 8. Morfologie vréenek (Copelata): A - schránka s ledlncem uvnitř, B - jedíntr. bez schránky, Vršenka středozemní _ "ÍÍSi ocáslo ]'::"' sww'.wu. 1 - :«p«í,f %-Xľ.o, 2 pnjínocí sliko, 3 •• vyvrhfívsc' ffvof sttHAnky, - 4 - ocásek a tělo vríenky, 5 - schránka, 0 - ústní otvor, 7 - začátek nervové trubice se statocyslou, Atlantik a Středozemí 8 h'Mfí-- -'■ - f im: olv-K tO Jatísm! 5téc \7. ■ vajctrift. n • endosty!. 14 • nervové Iru- Atlantik a Stledozemí to;*, is-c!-f/'ť!a, <5 -ocasnfsveiy, i ř - sídre. Šipky ifíázorřMI protwlôv.f vody způsobené živočichem; podle Grassého. Bezlebeční Cephalochordata Druhově chudí (25 druhů), evolučně významní (nejvíce znaků společných všem strunatcům). Rybičkovitý tvar, 5 - 6 cm, dvoustranně souměrní, aktivně pohybliví Obecné znaky: spol. s pláštěnci: 1. Jednovrstevná pokožka 2. Obžaberní prostor (jiný původ než u pláštěnců, vyústění na ventrální straně) 3. Filtrovací hltan (180), endostyl a epibranchiální rýha spol. s obratlovci: 1. Vnitřní segmentace těla, segmentální výstup míšních nervů, segmentální vylučovací a pohlavní orgány 2. Rozdílný hlavový a ocasní konec těla 3. Shodné uspořádání nervové soustavy (bez mozku) 4. Shodná stavba cévní soustavy s vodními obratlovci (bez srdce) Zvláštní znaky: 1. Uvnitř po celé délce nervové trubice primitivní smyslové orgány 2. Vysoký počet (30) mezoblastových vylučovacích orgánů (jako protonefridie) ústí do obžaberního prostoru 3. Velký počet (26) gonád ústících do obžaberního prostoru 4. Asymetrické larvy - žaberní štěrbiny na pravé a ústní otvor na levé straně Kopinatec plzovitý - malý mořský živočich (do 7 cm) je přes den je zahrabaný v pobřežním písku, v noci vyplouvá a u dna se živí mikroskopickou potravou. Filtrují potravu pomocí žaberních štěrbin (90x2 p.) a pomocí zvláštního systému rýh ji posunují do střeva. K pohybu slouží ploutevní lem Jeho tělo (svalovina orgány (žaberní hltanu, míšní část nerv. soustavy, vylučovací - 90 p. a gonády - 26 p.) segmentovány (článkovány víceméně stejnými články). Kopinatci jsou odděleného pohlaví a rozmnožují se přes larvu. Stadium larvy trvá až 3 měsíce. Larvy kopinatců žijí přes den u dna, v noci vyplouvají do vyšších vrstev vody moří. Podkmen: Obratlovci Vertebrata Obecné znaky: 1. Metamerní segmentace těla i v dospělosti (nervová soustava, páteř, trupové svalstvo) 2. Podélné rozčlenění těla na nejméně tři oddíly: hlava, trup a ocas 3. Nervová soustava v podobě míšní trubice s vystupujícími párovými míšními nervy 4. Uzavřená cévní soustava podobná stavbou bezlebečným Obratlovci - zvláštní znaky: - aktivně pohybliví, bilaterálně symetričtí - oporná soustava: náhrada chordy páteří z obratlů, vyvíjí se chrupavka a kost. Redukce chordy k nepatrným zbytkům (savci) až úplnému zániku (ptáci) - končetiny s vnitřní kostrou v podobě ploutve (ichtyopterygium) nebo nohy (chiropterygium) - mnohovrstevná pokožka a škára s různými útvary (pancíře, šupiny, peří, srst) a opatřená deriváty - diferenciace mozku do oddílů, zvyšování významu koncového mozku, spinální ganglia na dorzálních kořenech míšních nervů - výkonné smyslové orgány soustředěné na hlavovou část (uložení v lebce) - uzavřená cévní soustava se srdcem, hemoglobin v erytrocytech - párové ledviny mezodermového původu - složitá soustava žláz s vnitřní sekrecí, z endostylu štítná žláza zajišťující spolu s NS integraci životních pochodů - vývoj zárodečných obalů (kromě vaječných o.) k zajištění reprodukce v podmínkách souše - nárůst počtu genů, zesložitění genů Hox Nadtřída: BEZČELISTNÍ Agnatha - nejprimitivnější, nejstarší obratlovci rybího tvaru - chybí čelisti - primitivní mozek a smyslové orgány (2, resp. 1 polokružné chodby ve vestibulokochleárním ústrojí) - nepárový čichový orgán ústí spolu s hypofýzou nazohypofyzárním kanálem -5 -15 párů žaberních štěrbin (žaberní kanálek, žaberní váček) Fosilní - ordovik, devon - vymírají, dodnes pouze asi 100 druhů Třída: ŠTÍTNATCI Ostracodermi - rybí tvar - hypo-, hetero-cerkní ploutev, párové hrudní - kožní pancíř i šupiny - bentičtí mikrofágové do 1,5 m, větš. 30 cm - sladké i slané vody - vymřelí Hemicyclaspis (A), Birkenia (B), Pteraspis (C) Třída: KRUHOUSTI Cyclostomata G - válcovité tělo s druhotnými zjednodušeními (lysá kůže, ploutevní lem, bez párových přívěsků ) - skelet: hlavový (chrupavčitá baze lebky) osní (chorda), horní oblouky obratlů útrobní (8 párů viscerálních oblouků) - primitivní mozek, jednoduché vnitřní ucho - modifikace predátorství, ústní dutina s odontoidy, antikoagulanty, chybí žaludek, řasa ve střevě - žaberní štěrbiny (7) s váčky a lamelami - prvoledviny 18 1» 10 21 é Mihule a sliznatky Obratlovci Vertebrata - CELISTNATCI Gnathostomata -1. žaberní oblouk — čelisti. S tím souvisí i přeměna 2. čelistního oblouku (jazylkového). Redukce spirakula. - maximálně 7 párů žaberních štěrbin - vývoj žeber - kostěnné elementy v ocasní a hřbetní ploutvi - dva páry končetin (ploutvovci x čtyřnožci) - další rozrůzňování trávicí trubice - vývoj žaludku - k precizaci oběhové soustavy: molekula hemoglobinu se čtyřmi řetězci, adaptivní imunitní systém - myelinizace axonů nervových buněk - párové smyslové orgány - tři polokružné chodby ve vestibulokochleárním ústrojí - akomodace očí - vývody pohlavních žláz Od středního ordoviku (trnoploutví) - předcházejí tak štítnatcům. Přelom ordovik - silur vývoj pancířnatců. PlOUtVOVCÍ (Pisces) - primárně vodní - žábry bez váčků, žaberní plátky na přepážkách nebo obloucích - krční oddíl páteře chybí - hydrodynamické tělo s vertikálním ocasem - párové končetiny typu ploutví PANCÍŘNATCI Placodermi TRNOPLOUTVÍ Acanthodii PARYBY Chondrichthyes NOZDRATÉ RYBY (SVALOPLOUTVÉ R.) Sarcopterygii PAPRSKOPLOUTVÉ RYBY Actinopterygii Čtyrnožci (Tetrapoda) - kráčivé párové končetiny - přeměna spirakula v dutinu středního ucha, hyomandibulare v kolumelu - vývoj krční části páteře - plicní dýchání iniciuje vytvoření malého krevního oběhu OBOJŽIVELNÍCI Amphibia PLAZI Reptilia PTÁCI Aves SAVCI Mammalia PANCIRNATCI Placodermi - rybí tvar - kompaktní kostěný pancíř na hlavě a hrudi, kloubní spojení ploutví s tělem nebo hlavový a prsní pancíř - šupiny na zadní části těla - heterocerkní ocasní ploutev - obratle bez těl (kostěné horní a dolní oblouky) bentičtí, 0,3 až 10 m , silur - karbon Pterichthyodeus (A), Dinichthys (B), Stegoselachii - drobní, vzhled jako žraloci a rejnoci, moře a brakické vody TRNOPLOUTVI Acanthodii - malí rybovití čelistnatci devon - perm - redukovaný pancíř -šupiny (jako ganoidní) - kožovité ploutve se silným trnem - 2 hřbetní ploutve, mezi hrudními a břišními max. 5 párů menších - žaberní štěrbiny a spirakulum pod skřelemi - tropibazická lebka (vysoká s úzkou přepážkou mezi velkými očnicemi) Acanthodes, Climatius (C) hydrodynamické tělo, párové ploutve prsní a břišní (basalia+radialia+ceratotrichia), heterocerkní ocas, dvě hřbetní vnější kostra z plakoidních šupin chorda s neúplnými těly obratlů - chrupavčitá kostra částečně vápenatí vyvinutá čichová část koncového mozku a proudový orgán na hlavě srdeční násadec conus arteriosus žaberní plátky přirostlé po celé délce k žaberním přepážkám, bez skřelí příčná ústa, ve střevě typhlosolis vnitřní oplození - Wolffovy i Můllerovy chodby velká vejce, i živorodost převážně mořští Amficelní obratle Kostra lebky Stavba těla Převážně mořští. Euryhaliní žraloci (žralok bělavý průnik až 3 500 km do Amazonky). Sladkovodní žraloci a rejnoci. Pelagické x bentické druhy volných a příbřežních moří. Tropy. Hlubinní. Potravní specialisté a) lovci b) planktonofágové (ž. veliký, ž. obrovský, manta) c) bentofágové (různozubec, máčky, polorejnoci, pilonosi, rejnoci) Dlouhověcí K-stratégové (dlouhá doba březosti /ostrouni 24 měsíců/) Koráloví žraloci - teritorialita. Reprodukční i potravní migrace. Nevyjasněná systematika (1000), různá interpretace. Vývoj systému paryb Původní Inovovaný Současný Chiméry Chimérovci Chimérovci CHIMÉROTVÁRNÍ Žraloci Příčnoústí Příčnoústí ŽRALOCI RŮZNOZUBCI MALOTLAMCI podř.: Žralouni ŽRALOUNI ŽRALOUNI Obrouni OBROUNI OBROUNI Šedouni ŠEDOUNI ŠEDOUNI Ostrouni OSTROUNI OSTROUNI POLOREJNOCI POLOREJNOCI PILONOSI PILONOSI REJNOCI REJNOCI REJNOCI Třída: PARYBY Chondrichthyes Podtř.: Pleuracanthodii t Cladoselachii t Příčnoústí Elasmobranchii v__ ŽRALOCI (morfologický typ) REJNOCI dtto Chiméry Holocephali Nově: Příčnoústí Neoselachii Galeomorphi (2 hřbetní pl.) Squalimorphi Chiméry Obr. 70. Zástupci třidy paryb (Chondrichthyes): A až E - podtřida přičnoústl (Elasmobranchii A až C - řád žraloci (Selachiformes), D až E - řád rejnoci (Rajiformes). A - žralok límcový (Chlamydo-selachus anguineus), B-žralok velký (Cetorhinus níaximus), C-ostroun obecný (Squalus acanthias), D - rejnok ostnatý (fíaja c/avaíaj, E - parejnok elektrický (Torpédo torpédo), F - podtřida chiméry (Holocephali), chiméra hlavatá (Chimaera monstrosa). —-- Ě>k- PAPRSKOPLOUTVE RYBY Actinopterygii Dříve RYBY Osteichthyes - torpédovité tělo, modifikace - párové ploutve převážně jako ichtyopterygium - kožní kostra: kostěné šupiny (bez ganoinu) a dermální kosti - zaškrcovaná chorda, převažuje kostní tkáň - skřele s krycími skřelovými kostmi - myomery bočního svalu: W (špičky k ocasu) - vychlípenina přední části trávicí trubice - nepárový plynový měchýř - redukované žaberní přepážky, žaberní lupínky na žaberních obloucích - everzní koncový mozek - velké otolity v blanitém labyrintu vnitřního ucha (3) - proudový orgán jako postranní čára - opistonefros - vnější oplození, výjimečně kopulační orgán - malá vejce, vývojová stadia s larválními znaky Ekologie paprskoploutvých i nozdratých ryb Poikilotermové - rozpětí, zimní a letní strnulost , naši strnulost při 6 - 4 oC, letní spánek v tropech (bahník). Zbarvení - tmavý hřbet, světlé břicho. Korálové ryby - pestré. Výrůstky (řasovník rozedraný), krunýře, trny (čtverzubci). Elektrické orgány (hlavně orientace). Vztahy (symbióza - Amphiprion x sasanka, komenzalismus - štítonoš (Echeneis) na kůži žraloků, parazitismus -sumeček candiru - Vandellia - 6 cm, 0 3 mm -močová trubice, háčky na skřelích, - parazitičtí samci - zvl. případ sexuálního dimorfismu - viz níže, hořavka x škeble (možno hodnotit předchozím soužitím), predatorství) Výživa - proměnlivá - dravé x nedravé x býložravé (potravní specialisté) Gonochoristé, málo hermafroditismus (obojetnictví kaniců). Velká plodnost -polyandrie, polygamie (koljuška), epigamní projevy (i boj o teritoria). Sexuální dimorfismus. Růst ryb - činitele: teplota vody (denní stupně), pOtraVa Princip zpětného zjišťování růstu ryb podle šupin na příkladu Druhy krátkověké (annuální) - dlouhověké. _ Pravidelné x nepravidelné tření ( jikry plavou /pelagické/, klesají, stoupají, lepkavé). Denní stupně. Péče o potomstvo (87 čeledí, 4000 druhů ryb). Vejcoživorodost - živorodky, pravá živorodost (slimule, gudea) Nároky na třecí podklad - litofilní, fytofilní. Vodní prostředí - málo variabilní. Hustota - vody sladké, brakické a mořské. Pohyb vody - tvar těla (horní a dolní toky řek). Rychlost plavání (do 10 ms-1- losos 5 ms-1, tuňák 6 ms-1, létavé ryby - až 18 s, 200 m). Ryby pelagické, bentické. OBLASTNÍ PÁSMO VÝZNAČNÉ RYBY TVAR TĚLA V PROŘEZU Rozpustnost plynů - obsah solí x teplota (sladké vody: 7 -11 ml O2 na 1 l - pstruh, střevle, 0,5 ml - lín, karas, moře - méně, ale dost O2). Migrace - pasivní (úhoř, sleď), aktivní. Anadromní x katadromní ryby. Hospodářský význam. Maso. Slanovodní x sladkovodní. Produkce až 6000 kg/ha, u nás do 1000 kg/ha. Různé způsoby lovu - exploatace. Ohrožování některých druhů. Introdukce ryb (maso, sportovní rybářství, omezení nežádoucích organismů - sinice, komáři, nežádoucí i.) s aklimatizací (úspěšné rozmnožování). Charakteristické ryby jednotlivých rybích pásem Nově koncipovaný systém ryb (Hanel 1998, Gaisler Zima, 2007) Třída: PAPRSKOPLOUTVÉ RYBY Actinopterygii Podtř.: Bichiři (MNOHOPLOUTVÍ, NÁSADCOPLOUTVÍ) Cladistia ( Polypteriformes, Brachiopterygii) Podtř.: Chrupavčití Chondrostei Řád: JESETEŘI Acipenseriformes Neopterygii Podtř.: Kostlíni (Semionotiformes) a KaprOUnÍ Amiiformes Podtř.: Kostnaté ryby Řád: OSTNOJAZYČNÍ Osteoglossiformes Řád: TARPONI Elopiformes Řád: ALBULOTVÁRNÍ Albuliformes Řád: HOLOBŘIŠÍ Anguilliformes Řád: VELKOTLAMKY Saccopharyngiformes Řád: BEZOSTNÍ Clupeiformes Řád: MALOÚSTÍ Gonorhynchiiformes Řád: MÁLOOSTNÍ Cypriniformes Řád: TRNOBŘIŠÍ Characiformes Řád: SUMCI Siluriformes Řád: NAHOHŘBETÍ Gymnotiformes Řád: ŠTIKY (ŠTIKOTVÁRNÍ) Esociformes Řád: KORUŠKOTVÁRNÍ Osmeriformes Řád: LOSOSI (LOSOSOTVÁRNÍ) Salmoniformes Řád: VELKOUSTÍ Stoimiiformes Systém paprskoploutvých ryb - dokonč. Řád: MĚKKORYPÍ Ateieopodiformes Řád: JINOŽÁBŘÍ Auiopiformes Řád: HLUBINOVKY Myctophiformes Řád: LESKYŇOVCI Lampridiformes Řád: VOUSATKY Poiymixiiformes Řád: OKOUNCOVCI Percopsiformes Řád: HRUJOVCI Ophidiiformes Řád: HRDLOPLOUTVÍ Gadiformes Řád: ŽABOHLAVÍ Batrachoidiformes Řád: ĎASOVÉ Lophiiformes Řád: CÍPALOVÉ Mugiiiformes Řád: GAVÚNI Atheriniformes Řád: JEHLICE (JEHLOTVÁRNÍ) Beioniformes Řád: HALANČÍKOVCI Cyprinodontiformes Řád: MOŘATKY Stephanoberyciformes Řád: PILONOŠI Beryciformes Řád: PILOBŘIŠI Zeiformes Řád: VOLNOOSTNÍ Gasterosteiformes Řád: HRDLOŽÁBŘÍ Synbranchiformes Řád: ROPUŠNICE (ROPUŠNICOTVÁRNÍ) Scorpaeniformes Řád: OSTNOPLOUTVÍ Perciformes Řád: PLATÝSI Pieuronectiformes Řád: ČTVERZUBCI Tetraodontiformes NOZDRATE (SVALOPLOUTVE) RYBY Choanicthyes, Sarcopterygii - dříve ryby Osteichthyes - torpédovité tělo, modifikace - párové ploutve jako archipterygium (uniseriální a biseriální s osovou kostrou) - kožní kostra: kostěné šupiny (původně kosmoidní) a dermální kosti - aspondylní obratle (bez těl), zaškrcovaná chorda, převažuje kostní tkáň - skřele s krycími skřelovými kostmi - myomery bočního svalu: W (špičky k ocasu) - svalovinný násadec končetiny - vychlípenina přední části trávicí trubice - párové plicní vaky - redukované žaberní přepážky, žaberní lupínky na žaberních obloucích - spirální řasa ve střevě „_£T* plicní tepny (ze IV. páru), plicní žíly, dutá žíla mízní systém koncový mozek standardní stavby choany (vnitřní nozdry - spoj dutiny nosní a ústní) velké otolity v blanitém labyrintu vnitřního ucha (3) proudový orgán jako postranní čára opistonefros, Wolfovy vývody jako chámomočovody kloaka vnější i vnitřní oplození oplození vývojová stadia s larválními znaky (keříčkovité žábry) Vývoj od spodního devonu v mořích, přechod do sladkých vod (konec devonu) Actinistia od středního devonu s rozvojem v triasu Nedořešené otázky vztahů (Actinistia bez choan, Crossopterygii není monofyletický, ... Nově koncipovaný systém ryb (Hanel 1998, Gaisler Zima, 2007) Třída: NOZDRATÉ RYBY SVALOPLOUTVÉ RYBY Sarcopterygii (Choanichthyes) Podtř.: Lalokoploutví Coelacanthimorpha Řád: LATIMÉRIE Coelacantiformes (Actinistia) Podtř.: Osteolepimorpha (Rhipidistia) Podtř.: Dvojdyšní Dipnoi Řád: JEDNOPLICNÍ Ceratodontiformes Řád: DVOUPLICNÍ Lepidosireniformes ČTYRNOŽCI Tetrapoda Teoretický předpoklad vývoje - mělké vody chudé na O2 - skupiny ryb s žaberním i plicním dýcháním, končetinami umožňujícími pohyb po pevném podkladu. E. Haeckel - první nástin fylogenetického vývoje: devon (400 mil. let) - dvě větve: a) dnešní dvojdyšní b) čtyřnožci - vše z primitivních dvojdyšných. Nález primitivních lalokoploutvých (Eusthenopteron - 380 mil. let - Rhipidistia) => novější teorie> předkové čtyřnožců - Rhipidistia (další společné znaky anatomické (stavba lebky, choan, chrupu) i odvození pětiprsté končetiny z uniseriálního archipterygia. Názor i většiny našich zoologů a paleontologů. Nález obojživelníka Ichthyostega (1932) - 360 mil. let, latimérie 1938-39 - rozdíly ve stavbě lebky I. a E. větší než se předpokládalo, diference ve stavbě pásem. Využití kladistické metody (hledání podobností) - angloamerická škola - někteří návrat k původnímu Haeckelovu pojetí (možnost i difyletického původu). Platné pro obě teorie: charakteristika primitivního předka čtyřnožců: ploutvovec s žábry i plicemi, vnitřními choanami. Spodní devon (390 mil. let) (možná konec siluru /410/). Svrchní devon (390 mil. let) čtyřnožec s typickými znaky: kráčivá končetina s vnitřní kostrou s kloubními spoji - zadní pár - spojení s páteří (lopatkové pásmo - ztráta spojení s hlavou), někdy tvarová konvergence k ploutvím. Vymizení žaberního a vznik plicního dýchání. Změna cévní soustavy. Redukce žaberního aparátu: spirakulum -> střední ucho (spojení s ústní dutinou) -> hyomandibulare -> kolumela. Třída: OBOJŽIVELNÍCI Amphibia (Lissamphibia) Nejprimitivnější čtyřnožci - žaberní x plicní dýchání, sladké vody. „Rybí" znaky: nepřítomnost embryonálních obalů - Anamnia - dýchání žábrami (keříčkové - larvy) - proudový orgán (larvy) Odlišnosti od ryb: - kůže holá, slabě rohovatí, alveolární kožní žlázy, podíl na dýchání - srdce - 2P + 1K, žilný splav a srdeční násadec zůstává - rozvinutý lymfatický systém - párové kráčivé končetiny - náhrada žaberního aparátu plicemi - vznik tělního a plicního krevního oběhu - částečné rozdělení srdce (2P + 1K) - chybění paprsků v ploutevním lemu pulců - další změny na kostře (autostylní lebka, redukce dermatokrania, obratle amficelní (mloci, červoři), procelní (žáby) a opistocelní (mloci) - redukce žaberního aparátu: spirakulum -> střední ucho (spojení s ústní dutinou) -> hyomandibulare -> kolumela. Třída: OBOJŽIVELNÍCI Amphibia Podtř.: Vráskozubí Labyrinthodontia (Apsidospondyli) Řád: ICHTHYOSTEGALIA ANTHRACOSAURIA Podtř.: Solenodonsauria Srostloobratlí Lepospondyli Ocasatí Caudata Cervoří Gymnophiona Bezocasí Salientia Tři základní tělní typy: čolkovitý - původní, nejméně specializovaní 2. červorovitý - bez končetin, bez ocasu 3. žabí - zkrácené zploštělé tělo bez ocasu, silnější zadní končetiny Třída: PLAZI Reptilia Plné přizpůsobení suchozemskému životu - zárodečné (plodové) obaly: amnion, seróza a allantois - vyšší obratlovci - blanatí -Amniota. Čtyřnožci s rozdílným stupněm redukce krycích kostí a úpravou spánkové krajiny. U recentních chybí pravá endotermní termoregulace => poikilotermie. Pravé ledviny (metanefros). Vejcorodí (telolecitální), někdy živorodí. Suchá silně zrohovatělá kůže krytá šupinami, štítky, krunýři někdy s kožními kostmi. Výjimečně kožní žlázy. Plíce jednoduché stavby, srdce se dvěma předsíněmi a neúplně rozdělenou komorou, oba oblouky aorty. Rozvinutější mozek (neopalium), dokonalejší pohybové schopnosti. Dlouhý fylogenetický vývoj -> množství morfologických typů. Teoretický význam. Drobné až středně velké formy. Obrovské formy fosilních dinosaurů i létavých. Morfologicky rozmanití. Původní typ: ještěrkovitý Odvozené: hadovitý (protáhlý beznohý) želvovitý (zkrácený s krunýřem) rybovitý bipední ptakoještěrovitý PLAZI (Reptilia) Fosilní: Podtř.: Anapsida Podtř.: Synapsida Podtř.: Mezosauři Mesosauria Podtř.: Synaptosauři Euryapsida Podtř.: Ryboploutví Ichthyopterygia Podtř.: Archosauři Archosauria Řád: JAMKOZUBÍ Thecodontia Řád: PTAKOJEŠTĚŘI Pterosauria Řád: DINOSAUŘI Saurischia Řád: DINOSAUŘI Ornithischia Recentní: Podtř.: Želvy Chelonia Řád: ŽELVY Testudinata Čeleď: Emydovití Emydidae Želvovití Testudinidae Podtř.: Archosauři Archosauria Řád: KROKODÝLOVÉ Crocodylia Podtř.: Šupinovci Lepidosauria Řád: HATERIE Rhynchocephalia Řád: ŠUPINATÍ Squamata Podř.: Ještěři Sauria Čeleď: Ještěrkovití Lacertiidae Slepýšovití Anguidae Hadi Ophidia Čeleď: Užovkovití Colubridae Zmijovití Viperidae Třída: PTÁCI Aves 8 900 specializovaná vývojová větev archosaurních plazů - s endotermní termoregulací (homoiotermie) (nová struktura z epidermální šupiny) - se schopností letu (pomocí peří) - při přestavbě přední končetiny (křídlo) Další progresivní znaky: srůst klíční kosti v sáňky (furcula) běhák (tarsometatarsus) zadní končetiny (většina tarzálií a meta-) čtyřdílné srdce (pravá strana s redukovanou, levá s oxidovanou krví), vymizení levé, rozvoj pravé aorty zvětšení koncového mozku rozvojem neostriata Zvláštní znaky: - pneumatizace kostí - úprava plic se vzdušnými vaky - zpevnění kostry srůstem kostí (heterocelní obratle, notárium, pygostyl) - vývoj zobáku s rohovinným pokryvem - maximální zdokonalení oka - další rozvoj vnitřního ucha - suchá kůže s derivátem plazí šupiny - peřím a jedinou, kostrční žlázou - lebka opět tropibazická, monokondylní (plazí typ), modifikovaná diapsidní (ztráta horního jařmového oblouku, splynutí spánkové jámy s orbitou) - plazí typ rozmnožování - žloutkem bohatá vejce mají pevnou skořápku, péče o mláďata. Adaptace - vývojově úspěšná skupina. Velikostně ne tak extremní skupina. Téměř uniformní vzhled - opeřenci s křídly, bipední. Rozdíly ve velikosti, zobáku, noze aj. Kolibříci (1,5 -2,5 g), u nás králíčci (4,5 g). Pštros (rozpětí 2 m, 100 kg), výška 2,5 m. Nejčastější velikost: vrabec až kos. Kůže suchá a tenká s jedinou žlázou kostrční Ramphoteca, podotheca - rohovité epidermální struktury Pero - unikátní produkt pokožky - přestavba plazí šupiny. Peří obrysové na pernících a peří prachové tamtéž i na některých nažinách Obrysové pero: a) stvol - brk a osten b) prapor s větvemi, paprsky a háčky krycí - hlava, tělo (tvar) (drobivý prach - asi přeměna krycích per ) letky (ruční, loketní, ramenní) - křídla, rýdovací pera - ocas. Vibrisy, vlasová pera, p. okrasná Prachové opeření a) zjednodušená pera - krátký stvol, vějířek volných větví a paprsků - tepelná izolace b) měkké větve z baze - neoptile - první opeření ptáků Pelichání - výměna Fosilní: Podtřída: Praptáci Saururae Řád: ARCHEOPTERYXOVÉ Archaeopterygiformes Archaeopteryx lithographica Podtřída: Praví ptáci Ornithurae Nadřád: OZUBENÍ PRVOPTÁCI Odontognathae Protornithes Řád: ICHTHYORNITHIFORMES ALEXORNITHIFORMES Recentní: Podtřída: Praví ptáci Ornithurae Nadřád: BEZCI Ratitae (Palaeognathae) - 60 (u nás 0) řády: 2 vymřelé resp. vyhubené (+) PŠTROSI Struthioniformes NANDUOVÉ Rheiformes TINAMY Tinamiformes KASUÁŘI Casuariiformes KIVIOVÉ Apterygiformes Nadřád: LETCI Carinatae (Neognathae) - 9 610 (384) řády: 1 vymřelý (+) POTÁPLICE Gaviiformes POTÁPKY Podicipediformes TUČŇÁCI Sphenisciformes TRUBKONOSÍ Procellariiformes VESLONOZÍ Pelecaniformes BRODIVÍ Ciconiiformes PLAMEŇÁCI Phoenicopteriformes VRUBOZOBI Anseriformes DRAVCI Falconiformes HRABAVÍ Galliformes KRÁTKOKŘÍDLÍ Gruiformes DLOUHOKŘÍDLÍ Charadriiformes MĚKKOZOBÍ Columbiformes KUKAČKY Cuculiformes PAPOUŠCI Psittaciformes SOVY Strigiformes LELKOVÉ Caprimulgiformes SVIŠŤOUNI Apodiformes MYŠÁCI Colliformes TROGONI Trogoniformes SROSTLOPRSTÍ Coraciiformes ŠPLHAVCI Piciformes PĚVCI Passeriformes SAVCI - MAMMALIA Evolučně nejvyspělejší. 1. Endogenní homoiotermie 2. Progresivní přestavba mozku 3. Průběh embryonální fáze ontogenetického vývoje v těle matky, výživa mlékem Souvislosti dalších znaků: ad 1) srst - termoizolace, - heterodoncie chrupu - efektivní získávání potravy jediná kost spodní čelisti - vznik druhotného čelistního kloubu rozvoj čelistních svalů druhotné patro - oddělení dýchacích a trávicích cest alveolární typ plic svalnatá bránice cévní systém se 4-dílným srdcem, levý oblouk aorty, malé bezjaderné červené krvinky s relativně zvětšeným povrchem a vysokou specializací pro přenos plynů ad 2) Rozvoj smyslů - zdokonalení čichového orgánu - tři sluchové kůstky, boltec => rozvoj psychických vlastností ad 3) Rozvoj potních žláz - termoregulace, komunikace -> mléčné žlázy. Placenta, živorodost, péče o potomstvo => sociální vztahy Morfologická a biologická různorodost Stručné rozdělení řádů (podle Gaisler, 1983). Třída: SAVCI - MAMMALIA 4 300 Podtřída: Vejcorodí - Prototheria 6 01 PTAKOŘITNÍ - MONOTREMATA Podtřída: Živorodí Theria 02 VAČNATCI Marsupialia Nadřád: PLACENTÁLOVÉ Placentalia 4 050 03 HMYZOŽRAVCI Insectivora 360 04 LETUCHY Dermoptera 2 05 LETOUNI Chiroptera 900 06 TANY Scandentia 16 07 PRIMÁTI Primates 200 08 CHUDOZUBÍ Edentata 30 09 LUSKOUNI Pholidota 7 10 HLODAVCI Rodentia 1 800 11 ŠELMY Carnivora 280 12 DAMANI Hyracoidea 11 13 CHOBOTNATCI Proboscidea 2 14 SIRÉNY Sirenia 4 15 ZAJÍCI Lagomorpha 64 16 HRABÁČI Tubulidentata 1 17 SUDOKOPYTNÍCI Artiodactyla 190 18 KYTOVCI Cetacea 80 19 LICHOKOPYTNÍCI Perissodactyla 20