Zoologie obratlovců pro ZV
Bi2MP_ZOSP
1h týdně, z, 1 kr. Zakončení: test
Navazuje a rozšiřuje Bi2BP_ZZSP. Úspěšné absolvování je podmínkou.
Shrnující text pro každou soustavu předchází
na světlejším pozadí.
Doc. RNDr. B. Rychnovský, CSc.
Předpokládaný program Bi2MP_ZOSP
1. (22.9.) Obratlovci - úvod
2. 29.	O -	soustavy - krycí
3.	dtto	- oporná a svalová
4.	dtto	- coelom
5.	dtto	- trávicí a dýchací
6.	dtto	- cévní
7.	dtto	- NS a smysly
8.	dtto	- vylučovací
9.	dtto	- rozmnožovací
10. Ekosystémy obecně
11. Ekosystémy naše
12. Ekosystémy - učebnice
Podkmen: Obratlovci Vertebrata Obecné znaky:
1. Metamerní segmentace těla i v dospělosti (nervová soustava, páteř, trupové svalstvo)
2. Podélné rozčlenění těla na nejméně tři oddíly: hlava, trup a ocas
3. Nervová soustava v podobě míšní trubice s vystupujícími párovými míšními nervy
4. Uzavřená cévní soustava podobná stavbou bezlebečným
Zvláštní znaky obratlovců:
1. Zpravidla kostěná vnitřní kostra. Její osní část z obratlů tvořících páteř
a lebky
2. Redukce chordy k nepatrným zbytkům (savci) až úplnému zániku
(ptáci)
3. Končetiny s vnitřní kostrou v podobě ploutve (ichtyopterygium) nebo
nohy (chiropterygium)
4. Vícevrstevná pokožka krytá různými útvary (pancíře, šupiny, peří, srst)
a opatřená deriváty
5. Vývoj mozku jako nervového ústředí se zvyšováním významu
koncového mozku
6. Soustředění smyslových orgánů pro příjem informací z vnějšího
prostředí na hlavovou část (uložení v lebce)
7. Srdce v uzavřené cévní soustavě. Hemoglobin ve specializovaných
buňkách
8. Ledviny z mezoblastu jako vylučovací orgán
9. Soustava žláz s vnitřní sekrecí zajišťující spolu s NS integraci
životních pochodů
10. Vývoj zárodečných obalů (kromě vaječných o.) k zajištění reprodukce
v podmínkách souše
Podkmen: Obratlovci (Vertebrata) ai ooo
Nadtřída: BEZCELISTNI (AGNATA) 50 Třída: ŠTÍTNATCI (OSTRACODERMI) t
Třída: KRUHOÚSTÍ (CYCLOSTOMATA) 50   MIHULE (CEPHALASPIDOMORPHI)
SLIZNATKY (MYXINI) Nadtřída: CELISTNATCI (GNATHOSTOMATA) 46 800 Třída: PANCÍŘNATCI (PLACODERMI) t Třída: TRNOPLOUTVÍ (ACANTHODII) t Třída: PARYBY (CHONDRICHTHYES) 600 Třída: PAPRSKOPLOUTVÉ RYBY (ACTINOPTERYGII) 24 000 Třída: NOZDRATÉ (SVALOPLOUTVÉ) RYBY (SARCOPTERYGII) 6 Třída: OBOJŽIVELNÍCI (AMPHIBIA) 3 000 Třída: PLAZI (REPTILIA) 6 000 Třída: PTÁCI (AVES) 8 900 Třída: SAVCI (MAMMALIA) 4 300
9 - Brachiopterygti. 10 - Chondraclsi, 11 - Hotoslei, 12 - Tataostei (6 až 12 - Pisces). 13 - Ichthyo-stegalia, H-Caudata. 15-ApoOa. 16-Saltantia(13ai 16-Amphibia), 17-Cotylosauria, 18-Chelo-nia, 19 - Lepidosauria. 20 - Archosauria (1? ai 20 - Reptilia). 21 - Saururae, 22 - Ornilhurae (21 až 22 - Aves). 23 - Oocodonla (a jiné skupiny navazující na synapsidni plr zy), 24 - Proiotheria, 25 -Theria (23 až 25- Mammalia). Schéma akcentuje recentni skupiny, seřazené ' pravé části obrazu (Čísla 2 až 25); véliina vymřelých skupin nižších než třídy je vynechána.^Originál.
KŮZE a její deriváty
Funkce:     - ochrana před vlivy prostředí
- termoizolace
- látková výměna
- kontakt vnějším prostředím (smysly)
Stavba: - vícevrstevná pokožka (epidermální původ)
- zárodečná vrstva stratům germinativum
- rohovitá vrstva stratům corneum
deriváty: • šupiny
kožní žlázy
- škára corium, dermis
deriváty: • šupiny cévy
kožní receptory chromatofory
- podkožní vazivo tela subcutanea
KUZE a ieií deriváty
Funkce:     - ochrana před vlivy prostředí
- mechanická
- obranná (protipatogenní)
- termoizolace
- látková výměna (osmóza)
- kontakt vnějším prostředím (smysly)
Stavba: - vícevrstevná pokožka (epidermální původ)
zárodečná vrstva stratům germinativum (keratinizace —) rohovitá vrstva stratům corneum (odlupovaní) útvary:        • rohovité šupiny (►peří)
• srst (vlasy, žíně, bodliny)
• deriváty pokožky (rohovité mozoly žab, drápy, podo- a ramfotéka,
nehty, kopyta, rohy)
• kožní žlázy (slizové, jedové a světelné vodních) — redukce
u plazů a ptáků (stehenní póry, kostrční žláza), další diferenciace u savců (potní, mazové, pachové, mléčné) škára corium, dermis (mezodermální původ) deriváty: • pancíře
• šupiny (plakoidní, kosmoidní (► ganoidní), leptoidní (elasmoidní)
(cykloidní a ktenoidní)
• cévy
• kožní receptory
• chromatofory
podkožní vazivo tela subcutanea (nervová zakončení, úpony svalů, tukové zásoby)
Zbarvení: pigmenty v mrtvých derivátech nebo specializovaných buňkách vrstev kůže
A
I
D
Obr. 74. Vzhled ■ sin vím rybích Supin. Pohled na vn6|SI plochu Supiny: A - gartoldrtl nebo kosrnoldnl |múie býi I molitan A -u i ecenlnlcli bahníku a lallmer I*). B - cykloldnl. C- klenoldnl; D - fei kosrnoldnl Šupinou. E - řez ganoldnl Šupinou. 1 - souWfednó lamely (cltcull). 2 - ilmnl přírůstek (annulus). 3 - kanálek postranní čáry, 4 - radiální kanárky, 5 - povrchové trny (kltrrie) nepřekryté Část) Supiny, 6- vialva vllrodenllnová. 7 - kosmlnové, 8- Izopedlnová, 9- (janolnové. Podle Qlersberga a Rlet-schela, Hernaneho a apol. a Sigmund*.
Obr. 11. Pokryv těla některých obratlovců-achemalizovaná hli clogícke řazy kůži: A-knihoústyctt (Cycloslomala). B - paryb (Chondrlchthyes), C - ryb (Plsces). D - obojživelníků (Atnphibla). E - plazů (Reptilia). F - savců (Mammalla). a - pokožka (epidermisj, b - škára (corlum), c - koinl svalovina (přltne a podélně Mznulä), d - podkožní vrstva (subeutis) S tukovou tkér!; 1 - vrstva (nezrohovalálýchj krycích buněk. 2 - jednobuněčná koínl žláza. 3 - koíul žláza s dvoma |aáry, charaklerlstlcká pro mihule, 4 - chromalolory, 5- sklovina, 6- zuboví na, 7-zubní dřeň, B-ptakoldnl supina, 9- kostěná [elasmoidnl) Supina, tu - svrchní vrstva äkáry, 11 - spodní (kompaktní) vrslva skáry. 12 - vlcebunéíné kolnl ilázy zanořeno do Skáry, 13- tzv. stehenní pór se sekretem pokožkového původu (blIÍSI u plazu), 14- zfohovatělá vrslva pokožky (stratům corneum), 15- zárodečná vrslva pokožky (stralum germlna-Ifvum), 16 - vývod potnl žlázy. Podle Kámpleho a spot., doplnáno z dalších pramenů.
OPORNÁ soustava (kostra)
Vazivo - nejpůvodnější
Chrupavka - ontogenetický předstupeň kosti
Kostní tkáň
Typ skeletu: a) dermální s.
osifikace vaziva ve škáře - krycí k. b) endoskelet
chondrogenní os. kosti náhradní e. somatického původu e. viscerálního původu
Osní kostra (trupu)
páteř (columna vertebralis) z obratlů
amficélní
opistocélní
procélní
(heterocélní)
acélní žebra (costae)
Lebka
mozková část (neurocranium) oblast týlní o. sluchová o. očnicová
0. čichová obličejová část (viscerocranium)
opora žaberního aparátu - původně 9 žaberních oblouků
1. a 2. zanikají (ret. chrup. paryb)
3. čelistní (palatoquadratum + mandibulare)
4. jazylkový (hyomandibulare + hyoideum) 5.opora žaber
6.-9. jako 5. u vodních,
6.,7.-chrupavky u tetrapod 8.,9. u tetrapod mizí
- podle připojení horní čelisti (palatoquadrata) k neurokraniu:
- amfistylní - kloub v oblasti sluchové a předočnicové, hyomandibulare
(primitivní paryby)
- hyostylní - spojení pouze pomocí hyomandibulare
(paryby, kostnaté ryby)
- autostylní - pevné spojení (srůst)
(chiméry, dvojdyšné a lalokoploutvé ryby, tetrapoda)
- platybazická - široká, očnice daleko od sebe (paryby, ryby násadcoploutvé a
dvojdyšné, obojživelníci a savci)
- tropibazická - úzká, vysoká s úzkou přepážkou mezi očnicemi (kostnaté ryby,
ptáci a plazi !)
Kinetická lebka: □ bazipterygoidní kloub (mezi epipterygoidem a bazisphenoidem) + další kloubní spojení
□ volné kosti (až tyčinkovité)
□ vazy spojující obě poloviny (ještěři ptáci, hadi) Akinetická lebka (recentní obojživelníci, želvy, haterie, krokodýli, savci) Monokondylní lebka: jediný týlní hrbol - primit. obojživelníci, plazi, ptáci Bikondylní lebka: dva týlní hrboly - recent. obojživelníci, Synapsida, savci
Kostra končetin
nepárové končetiny - z ploutevního lemu
1. ploutev ocasní 2. p. hřbetní 3. p. řitní
heterocerkní hypocerkní difycerkní homocerkní
párové končetiny: ichthyopterygium (ploutev) x chiropterygium (noha)
tři teorie vzniku: Gegenbauerova
metapleurová Graham-Kerrova
Pletenec (I) + volná končetina (II)
ad I. pletenec přední končetiny - lopatkové pásmo
klíční kost (clavicula)
lopatka (scapula)
cleithrum (u suchozemských mizí)
krkavčí kost ( coracoid ) - pro- — meta-
pletenec zadní končetiny kost kyčelní (ilium) kost sedací (ischium) kost stydká (pubis)
ad II. přední volná končetina kost ramenní (humerus) kost vřetenní+loketní (radius+ulna) zápěstí (2-3 ř.) (carpalia) záprstí (meta-) články prstů (phalanges digiti)
zadní volná končetina kost stehenní (femur) kost holenní+lýtková (tibia+fibula) zánártí (2-3 ř.) (tarsalia) nárt (meta-)
články prstů (phalanges digiti)
OPORNÁ soustava (kostra)
Vazivo - nejpůvodnější
Chrupavka - ontogenetický předstupeň kosti
Kostní tkáň
Typ skeletu: a) dermální s. - osifikace vaziva ve škáře - krycí k.
b) endoskelet - chondrogenní os. kosti náhradní e. somatického původu e. viscerálního původu
A. Osní kostra (trupu) páteř (columna vertebralis) z obratlů amficélní (vodní čelist., červoři,
opistocélní
procélní
(heterocélní) (sedlovité) acélní, platycélní žebra (costae)
haterie)
Lebka
mozková část (neurocranium)
oblast týlní
o. sluchová
o. očnicová
o. čichová obličejová část (viscerocranium)
opora žaberního aparátu - původně 9 žaberních oblouků
a 2. zanikají (ret. chrup, paryb)
3. čelistní (palatoquadratum + mandibulare)
4. jazylkový (hyomandibulare + hyoideum) 5.opora žaber 6.-9. jako 5. u vodních, 6.,7.- chrupavky u tetrapod 8.,9. u tetrapod mizí
-podle připojení horní čelisti (palatoquadrata) k neurokraniu:
- amfistylní - kloub v oblasti sluchové a předočnicové, hyomandibulare
(primitivní paryby)
- hyostylní - spojení pouze pomocí hyomandibulare (paryby, kostnaté ryby)
- autostylní - pevné spojení (srůst) (dvojdyšné a lalokoploutvé ryby,
tetrapoda, chiméry - holostylie - jiný vznik)
- platybazická - široká, očnice daleko od sebe (paryby, ryby
násadcoploutvé a dvojdyšné, obojživelníci a savci)
- tropibazická - úzká, vysoká s úzkou přepážkou mezi očnicemi
(kostnaté ryby, ptáci a plazi !)
Kinetická lebka:
□ bazipterygoidní kloub (mezi epipterygoidem a bazisphenoidem) + další
kloubní spojení
□ volné kosti (až tyčinkovité)
□ vazy spojující obě poloviny (ještěři ptáci, hadi)
Akinetická lebka (recentní obojživelníci, želvy, haterie, krokodýli, savci)
Monokondylní lebka: jediný týlní hrbol - primitivní obojživelníci, plazi, ptáci Bikondylní lebka: dva týlní hrboly - recentní obojživelníci, Synapsida, savci
Kostra končetin
nepárové končetiny 1. ploutev ocasní
heterocerkní hypocerkní difycerkní homocerkní p. hřbetní
VB 4 W
p. řitní
z ploutevního lemu
párové končetiny ichthyopterygium (ploutev) chiropterygium (noha)
tři teorie vzniku: Gegenbauerova - pásma z skeletu žaber. oblouků, skelet ploutev. lemu (Rd) z žaber. plátků - spor o svalovinu
metapleurová - volná konč. in loco, druhotný vznik pásem Graham-Kerrova - 1+2: pásma ze skeletu oblouků, volná konč.
z vnějších žaber
6
A
6 B
CD E
Obr. 35: Pokus o ontogenetickou rekapitulaci evoluce savčího chiropterygia z rybího ichthyopterygia. A • Časné, tzv. paletové, vývojové stadium přední končetiny savců, B - pozdější vývojové stadium se základy kosterních elementů přední končetiny? C - hrudní ploutev (uniseriální archipterygium) vymřelé lalokoploutvé ryby rodu Eusthenopteron, pravděpodobného předka suchozemských obratlovců, D - levá hrudní ploutev žraloka s dobře vyvinutým metapterygiem (5), jako další příklad ichtyopterygia, ze kterého mohl probíhat vývoj chiropterygia, £ - specializované biseriální archipterygium bahníka rodu Neoceratodus, které stojí stranou hlavního směru evoluce pětiprsté končetiny. 1 - humerus, 2 - rádius (protop terygium), 3 - zápěstní kůstka intermedium, 4 - zápěstní kůstka ulnare, 5 - ulna (metapterygium D), 6 - nervy, 7 - základ lopatkového pásma, I až V - poloha budoucích prstů, pp - praepollex, prst vyvinutý u nižších suchozemských obratlovců před palcem, 8 - radialia, 9 - lepidotríchia, 10 - mesopterygium, 11 - basalia, 12 - ceratotrichia. Modifikováno podle Starčka, 1979.
Párová končetina:
I. pletenec + II. volná končetina
ad I.
pletenec přední k. - lopatkové pásmo clavicula (klíční k.) scapula (lopatka) cleithrum (u suchozemských mizí) coracoid (krkavčí k. - pro- —meta-)
pletenec zadní k.
ilium (k. kyčelní) ischium (k. sedací) pubis (k. stydké)
ad II. přední volná končetina (A) zadní volná končetina (B)
humerus (1) (k. ramenní)
femur (1) (k. stehenní)
radius (2) +ulna (3)
(vřetenní+loketní)
carpalia (zápěstí 2-3 ř.) meta-   (záprstí) (5)
phalanges digiti (6) (články prstů)
tibia (2) +fibula (3)
(k.holenní+lýtková)
tarsalia (zánártí 2-3ř.)
meta- (nárt ) (5) phalanges digiti (6)
(články prstů)
ad ichtyopterzgium IIA i B) basalia (3)+radialia (moc)+c(k)eratotrichia (paryby) basalia (řada)+ radialia (větve)+c(k)amptotrichia (bahníci) basalia (2) + radialia (moc) + lepidotrichia (bichir) radialia (málo) + lepidotrichia (tvrdé,měkké) (paprskoploutvé ryby)
Ad chiropterygium IIA) ptakoještěři - prodloužení 4. prstu před. k. ptáci - 2. prstu letouni - 2. - 5. prstu
SVALOVÁ soustava (myologia)
Kosterní svalstvo - dobře vyvinuté, rychlý a složitý pohyb. Příčně pruhované, klidový tonus. Homoiotermové - zdroj tepelné energie. Útrobní svalstvo (srdce, stěny orgánů) - svaly hladké, sval srdeční. Podle původu:
svaly somatické (příčně pruhované)
svaly viscerální - z mezenchymu při trávicí trubici (svalovina trávicí a dýchací trubice, cév)
Somatická svalovina kosterní
kožní (plný vývoj pouze u suchozemských) hlava ocas — příčně pruh. svaly branchiální (pohyb žaber)
příčně pruh. sval srdeční
hladké svaly útrobní — kosterní somatická svalovina (z myotomů)
Vývojové změny: kosterní svaly somatické a branchiální Svaly hlavy, trupu a končetin
Kosterní somatické svaly
Primitivní - metamerní uspořádání po obou stranách (myomery s vazivovými myosepty, od paryb - vazivová přepážka - septum horizontále — epaxonická hřbetní a hypaxonická břišní svalovina ), u ryb podélný boční sval.
?Somatický původ - svaly oční koule, elektrické orgány Svaly branchiální
Na žaberních obloucích, inervace branchiálními hlavovými nervy Důležitost svalstva čelistního oblouku -> čelistní (žvýkací) svalstvo
Svalstvo jazylkového oblouku -> mimické svaly, sociální život savců
SVALOVÁ soustava
(myologia)
Kosterní svalstvo - dobře vyvinuté, rychlý a složitý pohyb. Příčně pruhované, klidový tonus. Homoiotermové - zdroj tepelné energie.
Útrobní svalstvo (srdce, stěny orgánů) - svaly hladké, sval srdeční.
Podle původu:
svaly somatické (příčně pruhované)
svaly viscerální - z mezenchymu při trávicí trubici (hladká svalovina trávicí a dýchací trubice, cév)
Somatická svalovina kosterní
hlava ocas — příčně pruh. svaly branchiální (pohyb žaber)
příčně pruh. sval srdeční
hladké svaly útrobní — kosterní somatická svalovina (z myotomů)
Vývojové změny: kosterní svaly somatické a branchiální — svaly hlavy, trupu a končetin
Kosterní somatické svaly
Primitivní - metamerní uspořádání po obou stranách A (myomery s vazivovými myosepty - V), od paryb - vazivová přepážka (septum horizontále) —> epaxonická hřbetní a hypaxonická břišní svalovina), u ryb podélný boční sval (W).
?Somatický původ
- svaly oční koule, elektrické orgány
Obr. 40: Příklad myometamerie epaxonické a hypaxonické svaloviny v ocasní části těla plotice po stažení kůže. 1 - svalovina epaxonická, 2 - svalovina hypaxonická, 3 - septum horizontále, 4 - myomery, 5 - myosepta. Orig.
kožní (plný vývoj pouze u suchozemských) - z dermatomu (mezoderm integumentu) — drobné svaly (jako napřimovače peří, chlupů)
Svaly branchiální
Na žaberních obloucích, inervace branchiálními hlavovými nervy
(5., 7., 9., 10. a 11.) Důležitost svalstva čelistního oblouku — čelistní (žvýkací) svalstvo jak vodních, tak i suchozemských (zůstává i po zániku žaber).
Nesouhlasné teorie vývoje mimických svalů:
Svalovina spirakula — podkožní svalovina krku (primárně: svlékání
pokožky, sekundárně: platysma savců — mimické svaly, sociální život
savců
Svalstvo jazylkového oblouku — mimické svaly, sociální život savců
NERVOVÁ SOUSTAVA centrální (mozek, mícha) periferní (nervy)
Mozek (embryonálně 2 váčky) prosencephalon telencephalon (koncový mozek)
čich. laloky, pallium (paleo-, archi-, neo-),
cortex, gyrifikace, striatum (p.,a.,n.),
corpus calosum diencephalon (mezimozek)
sítnice (zrakový nerv), parietální (oko) a pineální (šišinka)
orgán, hypotalamus rhombencephalon mesencephalon (střední mozek)
strop (corpora bigemina-quadrigemina), tegmentum metencephalon (cerebellum - mozeček) myelencephalon (medula oblongata - prodloužená mícha)
Mícha - 2 kořeny míšních nervů (!mihule nespoj.) Ad b) - mozkové (hlavové) nervy (12 párů) spinální nervy vegetativní (útrobní) nervy
Hlavové nervy
1. čichový
2. zrakový
3. okohybný
4. kladkový
5. trojklanný
6. odtažný
7. lícní
8. rovnovážně-sluchový
9. jazykohltanový
10. bloudivý
11. přídatný
12. podjazykový
Členění:
n. smyslové (1, 2, 8) - hlav. původ n. branchiální (5, 7, 9, 10, 11) n. oční koule (3, 4, 6) míšní původ (12)
Vegetativní nervová soustava (antagonisté)
Sympatikus - stimuluje somatickou a tlumí vegetativní činnost, ústředí v hrudní a
bederní míše, ganglia u páteře Parasympaticus - ústředí v jádrech 2., 7., 9. a 10. hlavov. nervů a křížové míše
NERVOVÁ soustava
- centrální (mozek, mícha)
- periferní (nervy)
- útrobní (vegetativní) nervy
Mozek (embryonálně 2 váčky v kraniální části nervové trubice)
Mícha - spinální nervy 2 kořeny míšních nervů (Imihule nespojeny!). Dorzální kořeny se spinálními ganglii. Další dělení na 3 větve (ventrální - vegetativní uzlina).
Obr. 43: Schéma ontogenetického vývoje mozku obratlovců. A - časné, dvouváčkové vývojové stadium, B - později í, tří váčkové stadium se začínající diferenciací středního mozku, C - konečný stav s piti základními oddíly mozku, D - mozek na sagitálním restu. 1 - prosencephalon, 2 - rhombencephalon, 3 - mesencephalon, 4 - telencephalon, 5 - diencephalon, 6 - cerebellum, 1 - myelencephalon, 8 - čichové laloky, 9 - paraphysa, 10 - parietální orgán, 11 - pineální orgán (iiíinka), 12 - hypophysa, 13 - tectum mesencephali. čárkované jsou naznačeny, ve skutečnosti neexistující, hranice mezi jednotlivými oddíly mozku. Upraveno podle Romera, 1971.
Obr. 28 Vývoj hemisfér koncového mozku obratlovců. A - mihule, B - bazálni čelistnatec, C - žralok, D - bichir, E - obojživelník, F - primitivní amniot, G - plaz, H - pták, I - savec. 1 - dorzální komorový hřeben, 2 - hruškovitý lalok (piriform), 3 - dorzální a mediální pallium, 4 - laterální pallium, 5 - striatum, 6 - septum (5 + 6 = subpaitium). Podle Kardonga (2002).
Mozek
(embryonálně 2 váčky v kraniální části nervové trubice)
prosencephalon
telencephalon (koncový mozek)
čichové laloky, pallium (paleo-, archi-, neo-),
cortex, gyrifikace, striatum (p.,a.,n.), corpus calosum
diencephalon (mezimozek)
sítnice (zrakový nerv), parietální (oko) a pineální
(šišinka) orgán, hypotalamus s hypofýzou)
rhombencephalon
mesencephalon (střední mozek) strop tectum, (dvojhrbolí-čtverohrbolí), tegmentum metencephalon (cerebellum - mozeček) myelencephalon (medula oblongata - prodloužená mícha)
Funkce podle jednotlivých částí mozku
Prodloužená mícha (myelencephalon, medulla oblongata) - nejstarší struktura mozku, šedá hmota (těla neuronů) ve sloupcích (jako mícha), reflexní centrum (vegetativní funkce), sídlo branchiálních nervů, rovnovážné a sluchové centrum
Mozeček (cerebellum) - nadřazená centra pro rovnováhu a pohyb
Most (pons) - mladá struktura, spojuje plášť telencephalonu s cerebellum
Střední mozek (mesencephalon) - patra šedé hmoty. Strop (tectum) - 2 výrazné polokoule (corpora bigemina = lobi optici) se zrakovým centrem, dále integrace podnětů z čichového mozku, postranní čáry. U nižších obratlovců - nejdůležitější integrační centrum. Savci - místo toho čtverohrbolí (corpora quadrigemina), zadní pár - novotvar. Menší význam, přesun nadřazených center do koncového mozku, zůstává sídlo reflexního zrakového (přední pár hrbolků) a sluchového (zadní pár) přepojovacího centra.
Tegmentum mesencephali - okrsky šedé hmoty jsou geneticky i funkčně součástí šedé hmoty prodloužení míchy (tegmentum myelencephali).
Mezimozek (diencephalon) - význam ve vývoji od plazů k savcům, nejdůležitější přepojovací centrum dostředivých i odstředivých drah mezi koncovým mozkem a nižšími patry. Embryonální vychlípenina - sítnice, zrakový nerv. Dorzální vychlípenina - parietální a pineální orgán (mihule - nepárová oka). Pineální orgán - šišinka, parietální orgán jako oko u haterie, některých ještěrů, jinak zaniká. Bazální část mezimozku - hypotalamus (hypothalamus) s humorální činností, jinak vegetativní centrum spánku, termoregulace, hospodaření s vodou, biologic. oscilací i zimního spánku. Stopkatě přisedá podvěsek mozkový (hypophysis cerebri) s neurohypophysis.
Koncový mozek (telencephalon) - v průběhu fylogeneze prodělal největší změny. Funkci čichového mozku u kruhoústých a paryb - hladké polokoule (hemispheria cerebri) s rostrálními čichovými laloky (bulbi olfactorii). Čich - fylogeneticky nejpůvodnější smysl. Od obojživelníků - kumulace nadřazených center -narůstání hmoty obou hemisfér (telencephalizace), seskupování těl neuronů do pláště (pallium), dál diferenciace na palaeopallium (ventrolaterálně) archipallium (dorzomediálně od mozkových komor). Od plazů mezi nimi neopallium, mohutní u savců (zatlačuje paleopallium na bazální a archipallium na mediální stranu hemisfér).
Koordinace nervové činnosti v neopaliu, u živorodých savců mezihemisférový spoj -kalózní těleso (corpus calosum). Těla neuronů v paliu - do povrchových vrstev - kůra (cortex). Jednoduchá stavba paleo- a archicortexu = hippocampus, neocortex - šest vrstev těl neuronů. Stěhování nejvyšších nadřazených center mozku - primáti - VNČ: narůstání hmoty neokortexu (neokortikalizace) -kriterium evoluční vyspělosti (3 vrcholy: sloni, delfíni, člověk). Tloušťka kortexu je stálá -1 -10 mm -> možné rozrůstání - rozrýhování (gyrifikace).
Ryby, obojživelníci - jednotné bazální ganglium - žíhané těleso (corpus striatum). Následné rozrůstání neopalia lokalizuje bazální ganglia dovnitř hemisfér.
Plazi - svazky bílé hmoty je rozštěpí na archistriatum (lateroventrální), paleostriatum (medioventrální) a neostriatum (dorzální). U ptáků dominuje žíhané těleso, palium tvoří malé úseky na povrchu. Savci - malé žíhané těleso s komunikační funkcí. U ryb nacházíme tzv. everzní mozek, kde bazální ganglia a palium tvoří jednotnou morfologickou strukturu, která vytlačuje mozkovou komoru na povrch, krytou pouze epiteliální ploténkou.
Mozkové (hlavové) nervy
(10, 12 párů)
1. čichový
2. zrakový
3. okohybný
4. kladkový
5. trojklanný
6. odtažný
7. lícní
8. rovnovážně-sluchový
9. jazykohltanový
10. bloudivý_
11. přídatný
12. podjazykový
Členění:
n. smyslové (1, 2, 8) - hlavový původ n. branchiální (5, 7, 9, 10, 11) n. oční koule (3, 4, 6) míšní původ (12)
Vegetativní nervová soustava (antagonisté) Sympatikus
- stimuluje somatickou činnost, tlumí vegetativní činnost, ústředí v hrudní a bederní míše, ganglia u páteře
Parasympaticus
- opak: podporuje metabolismus, tlumí celkovou aktivitu, ústředí v jádrech 2., 7., 9. a 10. hlavových nervů a křížové míše (u amniot)
SMYSLOVÉ orgány
primární (modifikované neurony)
sekundární (modif. epiteliální buňky)
Interoreceptory (včetně proprioreceptorů) Exteroreceptory
Mechanoreceptory
Volná nervová zakončení (bolest) Hmatová tělíska
Postranní čára - kanálky ploutvovců a larev obojživelníků s neuromasty
Rovnovážný a sluchový orgán
Vnitřní, střední a zevní ucho
Rovnovážný - váček diferencovaný v utriculus, sacculus a lagenu. Z utriculu 3 (2) polokružné chodby s ampulemi a ostrůvky sekundárních smyslových buněk. Endolymfa. Zrychlení - macula utriculi a sacculi, změna polohy hlavy - cristae ampulares.
Sluchový - protahovaná lagena (hlemýžď savců) - dvě komunikující chodby - Cortiho orgán
Nervosvalová a šlachová vřeténka
Chemoreceptory
Čich - primární, párové čichové jamky.
Přídatný (Jacobsonův) orgán - vjem pachů ze slin Chuť - sekundární, chuťové pohárky, 4 podněty.
Fotoreceptory
Oko komorové, inverzní - 3 vrstvy. Rhodopsin
Termoreceptory
Elektroreceptory Magnetoreceptory
SMYSLOVÉ orgány
- komunikace organismu obratlovce s vnějším i vnitřním prostředím primární (modifikované neurony) sekundární (modifikované epiteliální buňky)
Interoreceptory (včetně proprioreceptorů) Exteroreceptory
Obr. 48: Vater-Paciniho smyslové tělísko jako příklad jednoduchého mechanoreceptoru z kůže savců. A - klidový stav, B - po deformaci, vyvolávající akční potencia]. 1 - škára, 2 - lamely hmatového tělíska, u nichž směr deformace vyvolávající akční potenciál je znázorněn šipkou, 3 - dendrity neuronu napojeného na smyslové tělísko, 4 - volná nervová zakončení v kůži, 5 - krevní cévy kůže, 6 - pokožka. Upraveno podle Schadého, 1969.
Obr. 212. Obrysy uloženi orgánu postranní čáry.
Mechanoreceptory
Volná nervová zakončení - nejjednodušší, v kůži (bolest) Hmatová tělíska (Meissnerova, Vater-Paciniho, Herbstova, Merkelovy terčky se sekundárními smyslovými buňkami, senzitivní aparáty somatických a sinusových chlupů) Postranní čára - kanálky ploutvovců a larev obojživelníků s neuromasty
Rovnovážný a sluchový orgán
Vnitřní, střední (od obojživelníků) a zevní (od plazů) ucho Rovnovážný - váček diferencovaný v utriculus, sacculus a lagenu. Z utriculu 3 (2) polokružné chodby s ampulemi a ostrůvky sekundárních smyslových buněk - cristae ampulares. Endolymfa. Zrychlení a otáčivé pohyby hlavy. Změna polohy hlavy - macula utriculi a sacculi, m. neglecta (ryby, obojživelníci) s rosolovitou vrstvou s drobnými statokoniemi (velkými otolity).
Sluchový
Obr, 200. Průřez vnitřním uchem (nahoře). Dole detail uložení smyslových vlásko--vých buněk. (Tyto spolu s podpůrnými strukturami tvorí tzv-Cortiho orgán.) Horní (scala vestibuli) a dolní kanálek (scala tympani) jsou vypínány perilymfou; mezí nimi je scala media vyplněná endolymfou. Na obrázku se vlásky smyslových buněk nedotýkají krycí membrány, ve skutečnosti jsou však k ní těsně připojeny (viz text).
scaía media
scala vestibuli
v
membrána
n. acusctcus membrána tectoría
protahovaná lagena (od obojživelníků, dlouhý slepý kanál - plazi, ptáci spirálovitě stočený blanitý hlemýžď savců). Hlemýžď se smyslovými buňkami (vláskovité b.) — základ Cortiho orgánu pro vnímání zvukových vibrací (macula lagenae zaniká). Závěs blanitého hlemýždě v kostěném -rozdělení na dvě chodby: - dorzální (předsíňovou)
- ventrální (bubínkovou). Obě chodby komunikují se středoušní dutinou u bazálního závitu: chodba předsíňová oválným okénkem a chodba bubínková kruhovým okénkem hlemýžďovým. Na vrcholu hlemýždě - spojení chodeb otvůrkem (helicotrema), který vyrovnávávibrace perilymfy. Do předsíňového okénka kolumela (třmínek) - přenos vibrací ze sluchových la endolymfu v lageně. Ta rozechvívá určitý úsek m. která dotykem dráždí sluchové buňky. Tvar na příčném řezu trojúhelníkovitý. Strop -
odděluje od předsíňové
tympani i v
membrána basilaris IC
^mm \na vestibularis (Reisneri)
buňka v '
wk Dno s Cortiho orgánem -
9& 5 od chodby bubínkové.
membrana basiiaris
membrána basilaris "
Vývoj středoušní dutiny ze spirakula, sluchových kůstek ze žaberního aparátu. Kolumela (columella) - jediná sluchová kůstka u většiny obojživelníků, plazů a ptáků — změna v třmínek (stapes) - zapadá do předsíňového okénka. Na něj se napojuje kovadlinka (incus) a nejlaterálnější kladívko naléhá na bubínek který odděluje středoušní dutinu od zevního ucha. Spojení dutiny středního ucha s trávicí trubicí (Eustachova t.)
Zevní ucho: chrupavčitý boltec + zevní zvukovod (končí u bubínku) (rozdílná délka - krátký - někteří plazi, ptáci). Rozdíly v kvalitě sluchu - dobře savci, ptáci, slaběji plazi a obojživelníci (lidské ucho: 16 - 20000 Hz, ultrazvuk [až 175 000 Hz] slyší někteří obratlovci jako letouni a kytovci pro orientaci).
Ryby - zvláštní systém (kalné vody): zvuky pomocí kloubů a svalů na plynovém měchýři, vjemy na macula sacculi. Přenos z rezonujícího plynového měchýře na perilymfu - Weberův aparát (u různých skupin) - modifikace prvních obratlů a žeber, spojující okénko perilymfatického prostoru a plynového měchýře. Ryby bez: až 600 Hz,
s Weberovým aparátem: až 7 000 Hz (např. kaprovité). Ocasatí obojživelníci: specializovaný převodní systém, redukce středoušní dutiny a bubínku, někdy i kolumely - > nahrazena plochým operkulem (operculum) Larvy: přenos chvění ze spánkové kosti pomocí plektra (plectrum) - zapadá do okénka perilymfatického prostoru Dospělci suchozemští: registrace otřesů půdy přes přední končetinu, lopatkové pásmo je spojeno rezonančním svalem (musculus opercularis) s operculem zapadajícím do předsíňového okénka. Samotná smyslová papila (macula amphibiorum) v sakulu.
Rovnovážný aparát vnitřního ucha je vyvinut u všech obratlovců, sluchový (akustický orgán) pouze u suchozemských obratlovců.
Nervosvalová
a šlachová vřeténka
- interoreceptory
Elektroreceptory
- vodní obratlovci v kůži
Termoreceptory
- Krauseho (chlad) a Ruffiniho (teplo) tělíska v kůži.
Citlivý infrasenzor chřestýšů a hroznýšů (rozdíl 0,003 oC).
Magnetoreceptory - speciální recepce magnetického pole (mořské želvy, tažní ptáci, někteří vodní a podzemní savci)
Obr. 32 Schematické znázornění nozder a čichových dutin některých obratlovců. A-hypotetický vznik vnttľních nozder u svaloploutvých (Sarcopterygíi), B - paryby (Chondrichthyes), C - paprskoploutvé ry by (Actinopterygii), D - žáby (Anura), E - šupinatí (Squamata), F - ptáci (Aves), G - savci (Mammalia). 1 _ vnéjší nozdra, 2 - okra] úst, 3 - vnitřní nozdra, 4 - dvě vnější nozdry, 5 - Jacobsonův orgán 6 - nosní dutina, 7 - nosní skořepa, 8 - čichové bludiště (ethmoturtinalia). Šipky znázorňují vdechovaný proud vody nebo vzduchu.
Chemoreceptory
Čich - primární,
nepárové (mihule) a párové čichové jamky.
Přídatný (Jacobsonův) orgán - vjem pachů ze slin (obojživelníci, šupinatí plazi
a někteří savci (flémování), chybí želvám,
krokodýlům, ptákům a některým savcům)
sekundární,
chuťové pohárky, 4 podněty.
Obr. 59; Schéma sagiláliíího řezu nosní dutinou ještěrky s vomeronazálním orgánem. 1 - nosní dutina, 2 - nozdra, 3 - smyslový epitel vomeronazálnílio orgánu, 4 - ductus nasopalatinus, 5 - dutina ústní. Zjednodušeno podle Grassého, 1954,
Fotoreceptory
Oko komorové, inverzní - 3 vrstvy. Rhodopsin a iodopsin: transformace světelného záření na elektrickopu energii vzruchu.
Temnostní živočichové:
- redukce očí (některé ryby, macarát, slepec, krtek)
- teleskopické oko s konvexně vyklenulou rohovkou a válcovitým bulbem (sovy), případně přídatnou sítnicí (hlubinné ryby)
- další vrstva buněk (tapetum lucidum) se zrny guaninu mezi pigmentovanou sítnicí a cévnatkou, odrážející prošlé světelné paprsky zpět na fotoreceptory — zesílení zrakového vjemu ("svícení" očí).
Dioptrický aparát oka - (rohovka, čočka, sklivec, komorový mok)
Obr. 217. Reft-akee (ohýbání) „    ,, . . „ .
paPrSkú Světia světioiomnrm     usmerňuje paprsky, doostruje obraz
zařízením oka. A — Zdrojem
světí, jo bod. B — Zdrojem /gmgQg)
svedla je předmět složeny  z V /
mnoha bodů.
Pomocný aparát oka: svaly pro pohyb oční koule
Oko kostnatých ryb - zaostřeno na krátkou vzdálenost,
na dálku - posun kulovité čočky po optické ose k sítnici. Oko paryb, obojživelníků a amniot - zaostřeno na dálku, vidění na blízko:
- přitažení čočky k rohovce (žraloci, obojživelníci, hadi)
- změna tvaru čočky (amniota bez hadů)
- plazi a ptáci: přímý tlak smrštěného řasnatého tělesa na obvod čočky. Zpět: vlastní elastičností
- savci: stah řasnatého tělesa uvolňuje tah závěsného aparátu, čočka se přirozenou pružností vyklene. Zpět: po ochabnutí řasnatého tělesa tah závěsného aparátu
Ochrana očí - víčka (2 - horní a dolní, + 3. mžurka), slzné žlázy
(+ mazové i pachové)
Nepárové temenní oko (primitivní formy - mihule, haterie, někteří ještěři) nikdy plný vývoj
ENDOKRINNÍ žlázy (glandulae sine ductibus)
bez vývodu, inkrety (hormony) vyplavovány nebo odváděny po
neurosekretorických drahách do krevního řečiště
- samostatné (štítná žláza, nadledvinky, příštitné žlázy)
- součást jiných orgánů (h., p. m., š., L. o., g., placenta s., urofýza ryb).
Hypotalamus (hypothalamus)
- hormony (vasopresin a ocytocin) - do neurohypofýzy
- hypotalamické uvolňovací faktory -> do adenohypofýzy Podvěsek mozkový (hypophysis cerebri, glandula pituitaria) U všech obratlovců, 2 části:
A) nervová část (neurohypophysis) - rezervoár hormonů
B) žlázová část (adenohypophysis)
Hormonální činnost je řízena komplexem hypotalam. uvolňovacích faktorů. Šišinka (epiphysis cerebri, glandula pinealis) melatonin - ovlivňuje rytmicitu a tím i rozmnožování. Štítná žláza (glandula thyreoidea)
U savců: tyroxin, trijodtyroxin a kalcitonin regulují bazální metabolismus. Příštitné žlázy (glandulae parathyreoidea) ultimobranchiální tělíska - ploutvovci (až obojživelníci), savci - inkorporace štítnou žlázou epiteliální tělíska - tetrapodi
Parathormon - zvyšuje hladinu Ca2+ v krvi (antagonista kalcitoninu).
Nadledviny (glandulae suprarenales)
Stavba: savčí - kůra + dřeň, nižší (ploutvovci) - samostatné
A) kůra (cortex, interenální orgán ploutvovců) - mezodermální původ
- mineralo- a glukokortikoidy - metabolismus androgeny - řídí druhotné pohlavní znaky
B) dřeň (medulla, suprarenální orgán ryb) - ektoderm. původ, ostrůvky buněk (ryby) se druhotně stěhují do interrenálního orgánu (obojživelníci, plazi, ptáci)
- adrenalin, noradrenalin - regul. metabolismus tuků, glykogenu, krevního tlaku, srdeční akce. Noradrenalin navíc mediátor na synapsích sympatiku. Langerhansovy ostrůvky (insulae pancreaticae)
Shluky buněk ve stěně předního střeva (kruhoústí, kostnaté ryby), parenchymu slinivky břišní (tetrapodi). - inzulín, glukagon - regulují hladinu krevního cukru Gonády
Zdroj pohlavních hormonů (činnost gonád, růst, pohlavní dospívání) Varlata (testes) x Vaječníky (ovaria). Placenta Urofýza (neurohypophysis spinalis caudalis)
kaudální část míchy ryb - regulace obsahu solí v krvi, sekrece plynů do měchýře Brzlík - vývoj imunitních reakcí organismu.
Žlázy s VNITRNÍ SEKRECI (endokrinní)
bez vývodu, samostatné (štítná žláza, nadledvinky, příštitné žlázy) nebo součást jiných orgánů (hypotalamus, podvěsek mozkový, šišinka, Langerhansovy ostrůvky slinivky břišní, gonády, placenta savců, urofýza ryb).
Inkrety (hormony) - druhově nespecifické, vysoce účinné látky, které v malých množstvích stimulují nebo inhibují metabolismus látek podle vnějších a vnitřních podmínek prostředí organismu) jsou vyplavovány přímo nebo odváděny po neurosekretorických drahách do krevního řečiště. Funkčně - harmonický celek srovnatelný s řídící funkcí nervové soustavy. Evoluce málo známá, pravděpodobně starý systém. Hypotalamus (hypothalamus)
Hormony (vasopresin a ocytocin) jsou produkovány několika diferencovanými oblastmi (jádry) mezimozku. Vasopresin (antidiuretický hormon) reguluje objem tělních tekutin, ocytocin působí na mléčnou žlázu a svalovinu dělohy. Doprava po neurosekrečních drahách do neurohypofýzy, odtud později vyplavovány.
Druhá skupina - hypotalamické uvolňovací faktory — do adenohypofýzy, řídí její činnost.
Podvěsek mozkový (stopkatě pod mezimozkem)
U všech obratlovců — důležitý, fylogenetický starý. Histologický i funkčně 2 části:
A) nervová část (neurohypophysis) - vychlípenina mezimozku v oblasti hypotalamu, rezervoár hormonů
B) žlazová část (adenohypophysis) - vychlípenina stropu ústní dutiny. Hormonální činnost je řízena komplexem hypotalamických uvolňovacích faktorů.
Šišinka (epifýza)
Stopkatá vychlípenina stropu mezimozku (epitalamu) ptáků a savců.
Ryby, obojživelníci a plazi - homologie s pineálním orgánem (původně světločivná
funkce). Řízení biologických oscilací, melatonin - ovlivňuje rozmnožování.
Štítná žláza
Z dna žaberního vaku (?homologie s endostylem?), nepárová u ryb, plazů a savců, u obojživelníků, ještěrek a ptáků ze 2 vaků. U ryb pod žaberním vakem na aorta ventralis, u tetrapodů ventrálně od průdušnice v oblasti krku. ?Původně exokrinní s vývodem do trávicí trubice.
U savců: tyroxin, trijodtyroxin a kalcitonin regulují bazální metabolismus.
Příštitné žlázy - epiteliální tělíska (tetrapodi) Derivát 3. a 4. páru embryonálního hltanového váčku.
Ocasatí obojživelníci - u druhého tepenného oblouku, u žab pod vena jugularis externa, u plazů u brzlíku, u ptáků a savců u štítné žlázy. Parathormon - zvyšuje hladinu Ca2+ v krvi
Ultimobranchiální tělíska (ploutvovci)
Derivát posledního embryonálního hltanového váčku. Paryby ?kostnaté ryby, obojživelníci. Savci - inkorporace štítnou žlázou. Kalcitonin (antagonista parathormonu).
Nadledviny
Párové čepičky nad ledvinami (u savců), u plazů a ptáků - podélná tělesa u gonád, u obojživelníků v pruzích blízko ledvin, u ryb - ostrůvkovité shluky buněk. Stavba: savčí - kůra + dřeň, nižší (ploutvovci) - samostatné
A) kůra (cortex, interenální orgán ploutvovců) - mezodermální původ
- mineralo- a glukokortikoidy - metabolismus
- androgeny - řídí druhotné pohlavní znaky
B) dřeň (medulla, suprarenální orgán ryb) - ektodermální původ (chromafinní buňky neurální lišty), ostrůvky buněk (ryby) se druhotně stěhují do interrenálního orgánu (obojživelníci, plazi, ptáci)
- adrenalin, noradrenalin - regulátor metabolismus tuků, glykogenu, krevního tlaku, srdeční akce. Noradrenalin navíc mediátor na synapsích sympatiku.
Langerhansovy ostrůvky (insulae pancreaticae)
Shluky buněk ve stěně předního střeva (kruhoústí, kostnaté ryby), parenchymu slinivky břišní (tetrapodi).
- inzulín, glukagon - regulují hladinu krevního cukru
Gonády
Zdroj pohlavních hormonů (činnost gonád, růst, pohlavní dospívání) Varlata (testes) Vaječníky (ovaria)
Urofýza (neurohypophysis spinalis caudalis)
Skupiny buněk v kaudální části míchy většiny ryb. Odvod po neuritech, ?složení?, regulace obsahu solí v krvi, sekrece plynů do měchýře.
Brzlík
zvláštní (dočasná) žláza, vývoj imunitních reakcí organismu.
DRUHOTNÁ TEĽNÍ DUTINA (coelom)
Fylogeneticky jedna z nejpůvodnějších struktur -již ramenonožci (Brachiopoda) ve spodním karbonu (570 mil. let).
Vzniká enterocoelním vychlípením a izolací gastrálních kapes dutiny žahavců. Kaudální proliferace kapes — vznik jednotlivých coelomových váčků. Výstelka (coelothel mezoderm)
- laterálního (parietálního, somatického) listu —
svalový vak (somatopleura obratlovců)
- mediálního (viscerálního) listu —> svalovina a závěsy (mesenteria) střeva
(splanchnopleura obratlovců)
Typické coelothelové přepážky (dissepimenta) v místě dotyku sousedních váčků. Další orgány coelothelového původu:
- primární stěna cév
- proximální část metanefridií (— ledviny obratlovců)
- gonády
DRUHOTNÁ TEĽNÍ dutina (coelom)
Fylogeneticky jedna z nejpůvodnějších struktur - odvozena od enterocoelního vychlípení a izolace gastrálních kapes dutiny žahavců. Výstelka (coelothel - mezoderm)
- laterálního listu -> svalový vak
- mediálního (viscerálního) listu — svalovina a závěs (mesenterium) střeva
Další orgány coelothelového původu:
- primární stěna cév
- proximální část metanefridií (— ledviny obratlovců)
- gonády
Původní funkce coelomu - hydrostatický skelet S vývojem chordy — coelom = dutina pro útrobní orgány Coelom ploutvovců - izolace kraniální části - osrdečníku (cavum pericardii)
Tetrapodi - další redukce původního coelomu - vrůstání plic
(+ vzdušných vaků). Ptáci + savci:
- původní dutina břišní (peritoneélní) s útrobními orgány
- osrdečník se srdcem (pericardiélní)
- dutina okolo plic (pleurálníl).
Mezi pleuroperikardiální a peritoneální dutinu savců - vrůst svaloviny krčních
myotomů — bránice (diaphragma) - hlavní dýchací sval. Šourek savců - vychlípenina břišní části coelomu.
Původní funkce coelomu - hydrostatický skelet (s tekutinami) pro oporu svalového vaku (kroužkovci). Význam dissepiment. Vývoj chordy — mizení hydrostatické funkce coelomu,
- dutina pro útrobní orgány — redukce coelotelových přepážek — hypertrofie metamerní svaloviny okolo chordy zatlačuje coelomovou dutinu ventrálně. Opět diskuse o hypotetických předcích strunatců _ JB I (?prakroužkovci): pH
- primární segmentace svaloviny (myomerie, myometamerie)
- její embryonální proliferace kaudálně
- disociace coelotelových přepážek (embryogeneze kopinatce, mihulí)
Coelom ploutvovců
- izolace kraniální části - osrdečníku (cavum pericardii)
Tetrapodi - další redukce původního coelomu - vrůstání plic (+ vzdušných vaků). Ptáci + savci — původní dutina břišní (peritoneální
s útrobními orgány, osrdečník se srdcem + dutina okolo plic /pleurální/). Mezi pleuroperiakardiální a peritoneální dutinu savců - vrůst svaloviny krčních myotomů —> bránice (diaphragms) - hlavní dýchací sval. Šourek savců - vychlípenina břišní části coelomu.
Obr. 52 Schéma členění celo m u ve fylogenezi obratlovců. A - primárně vodní skupiny, B - obojživelníci a plazi {kromě krokodýlů), C - živorodí savci (obdobná organizace existuje u ptáků a vejcorodých savců, s výjimkou absence skrotální dutiny). 1 - dutina perikardiální, 2 - srdce, 3 - dutina peritoneální, 4 - plíce, 5 - dutina pleurálnf, 6 - dutina skrotální, nalevo spojená s peritoneální, napravo uzavřená! 7 - část pobřišnice, resp. okruží.
TRÁVICÍ soustava Funkce:
- přijímání potravy
- transport potravy
- mechanické zpracování potravy
- chemické zpracování tráveniny
- vstřebávání živin (cukry, tuky, bílkoviny)
Oddíly trávicí soustavy:
- ústní dutina
- hltan + jícen
- žaludek
- střevo - tenké (dvanáctník, lačník, kyčelník)
- tlusté
- trávicí žlázy
- konečníkový (kloakální úsek)
TRÁVICÍ soustava
Dobře vyvinuta, energetické náklady kryjí z potravy. Původně mikrofágové
(Ostracodermi, nyní minohy).
S vývojem čelistí dravci, všežravci, rostlinná potrava - býložravci, druhotně opět mikrofágové (kytovci).
Rozdíly ve stavbě v závislosti na potravní specializaci, přesto společný embryonální základ: ektodermální stomodeum (— ústní dutina) + entodermální střevo (přední, střední se 2 trávicími žlázami - játra /hepar/ a slinivka břišní /pancreas/ a zadní část) + ektodermální proctodeum (— část kloaky, konečníku).
Jednotná stavba stěny trávicí trubice (entodermální původ) : sliznice
podslizniční vazivo hladká zevní svalovina
seróza (vše z mezenchymu splanchnopleury). Morfologie slizničního epitelu závisí na fyziologických potřebách dané části.
Posun potravy - úprava stěny spolu s automatickou peristaltikou střevního svalstva (nervové pleteně vegetativního nervstva).
Ústní dutina (cavum oris)
Tvar, velikost - variabilní podle čelistí a potravní specializace. Pysky nebo rty s kruhovým svěračem pro uzavření (význam pro sociální život savců). Dno - jazyk (lingua) - někdy značně dlouhý a pohyblivý (chameleoni, šplhavci) - rozmělňování potravy, polykání, lov kořisti (žáby, chameleoni, šplhavci, mravenečník), vyluzování zvuků (primáti), hmatová funkce vychlipitelného a rozeklaného jazyka hadů. Rohovité papily s mechanickou funkcí, někdy chuťové pohárky (obojživelníci, plazi, savci).
Slinné žlázy (sliznice jazyka i ústní dutiny), někdy lepkavý sekret pro lov. Drobné slinné žlázky + více párů velkých slinných žláz (modifikace - salangy).
Strop - primární kostěnné patro, kaudálně měkké vazivové (ploutvovci, obojživelníci, plazi, ptáci ) -primární choany — sekundární patro ^sekundární choany (krokodýli, savci - perforace na primárních ch. - vomeronasální orgán). Rohovatění epitelu ústní dutiny -lišty (lamely na zobáku kachen, kostice velryb).
Obr. 34: Schéma evoluce druhotného patra u amniot. A - stav u vymřelých primitivních plazů skupiny Pelycosauria, B - stav u primitivních plazů vymřelé skupiny Therapsida, C - stav u modernejších terapsidních plazů, D - stav u recentních savců. 1 - praemaxilla, 2 - vomer, 3 - maxilla, 4 - palatinum, 5 - pterygoid, 6 - epipterygoid plazů (A až Q => alisphenoid savců (D), 7 - ectopterygoid, 8 - quadratum, I - primární patro, II - sekundární patro. Šipkou je znázorněno prodlužovaní primárních choan v ductus nasopharyngeus a jeho hrdelní vyústění v podobě sekundárních choan. Upraveno podle Romera, 1971.
Zuby (dentes) - anatomicky i fylogeneticky homologické s plakoidní šupinou žraloků. U fylogeneticky starších rostou na čelistech i kostech patrového komplexu, redukce na 2 okrajové řady
mandibula, maxila a intermaxila). Rohovinný kryt (želvy, ptáci, vejcorodí savci). Původní tvar zubů - kužele s akcerickými výběžky, akrodontní ( B - ryby, haterie), pleurodontní (C - většina ještěrů), tekodontní - alveolární chrup (A - krokodýli, savci).
Homodontní chrup -> heterodontní chrup recentních savců (řezáky, špičáky, třenáky a stoličky). U savců - vývoj třenáků a stoliček - (trikonodontní chrup vývojových skupin savců) — zuby s více hrboly (bunodontní chrup - všežraví savci).
Ztráty zubů (ulamování u nižších obratlovců), obrušování (savci) — náhrada novými (dentice) -prořezávání v periodických vlnách (žraloci, plazi), u savců pouze 2 (u řezáků, špičáků a třenových zubů, stoličky pouze 1).
Obr. 69; Schéma dentice živorodých savců s úplným chrupem. Á - prvnígenerace zubů (mléčný chrup - světlešedě) je s výjimkou stoliček nahrazena druhou generací zubů (růžově), B - řezáky, C - špičák, PM - zuby třenové, M - stoličky. Upraveno podle Romera, 1971.
Ontogeneticky - zubní lišta (A1 - pokožkový původ): sklovinotvorný orgán (B2) — základ pro vrstvu adamantoblastů (sklovina).
A B
Vcestují mezenchymatické buňky mezodermu —
odontoblasty (dentin pro korunku a krček, cement pro kořen). Zásobování krevními vlásečnicemi v prostoru sklovinného orgánu — zubní dřeň.
Obr. 66: Stavba a vývoj savčího zubu. A - základ zubní lifty, B - pokročilejší stadium se založeným sklovinotvomým orgánem, C • detail steny zubního základu, D - řez mléčným zubem a základem definitivního zubu. 1 - zubní liíta, 2 - sklovinotvorný orgán, 3 - pulpa sklovinotvorného orgánu, 4 - adamantoblasty produkující email v rozsahu korunky (5), 6 - odontoblasty produkující zubovinu (7) a cement (9), S - zubní dřeň (pulpa dentis), 10 - zubní lůžko v čelisti. Upraveno podle Remaneho et al., 1972.
Přední úsek střeva - hltan, jícen, žaludek
Hltan (pharynx) - mezi dutinou ústní a jícnem. Vakovitý u ploutvovců, s několika páry žaberních štěrbin - výtok vody. Původně snad pro filtraci, později pro dýchání. Minohy - na dně hypobranchiální rýha (endostyl) se žlaznatými buňkami (sekret s I) - transport potravy do střeva (viz pláštěnci, kopinatec) - ?homologie se štítnou žlázou?. U suchozemských obratlovců redukce hltanu, ústí sekundárních choan, sluchové trubice. Křížení trávicí a dýchací soustavy - hrtanová příklopka.
Jícen (oesophagus) - svalnatá trubice podél průdušnice, spojuje hltan a žaludek. Nižší obratlovci - plynulý přechod do žaludku, ptáci a savci - výrazné oddělení. Vole - dolní část jícnu, rezervoár potravy.
Žaludek (ventriculus, gaster) - vakovitá rozšířenina, původně shromažďovala, později mechanicky i chemicky natravovala potravu. Ptáci - žláznatý proventriculus, svalnatý ventriculus (?za chrup). Savci - příčné uložení, jícen ústí v oblasti česla (cardium), vrátníkem (pylorus) přechází do středního střeva. Různě rozsáhlé části, uspořádání (přežvýkavci - bachor, čepec, kniha - předžaludky, slez - vlastní žaludek s chemickým trávením; velbloudi - třídílný žaludek).
Střední úsek střeva - tenké střevo
(intestinum tenue)
U ploutvovou nediferencováno,
u tetrapodů:
dvanáctník (duodenum) s kličkou,
kam ústí trávicí žlázy - slinivka a játra.
distální úsek - u savců lačník
(jejunum)
a kyčelník (iieum).
Chemický rozklad, vstřebávání.
Zvýšení intenzity:
- spirální řasa (typhlosolis), u bichirů až ke kloace. Paryby a některé ryby.
- pylorické přívěsky některých ryb (lipáza, příp. rezorpce)
- klky a mikroklky (ptáci a savci). Délka tenkého střeva podle potravy a velikosti (menší masožravci kratší). Slinivka a játra -
?původně jednotná žláza (kopinatec). Slinivka kompaktní u čelistnatců (!ryby difúzní).
Játra se žlučí, žlučník nemusí být.
Zadní úsek střeva - tlusté střevo se slepým střevem a konečníkem Tlusté střevo (intestinum crassum) - napojení v místě slepého střeva. Tlusté střevo je obecně krátké, pouze u savců delší -vzestupný, příčný a sestupný tračník, přechod do konečníku. Bez klků, zbytky potravy, rezorpce vody.
Slepé střevo (caecum) - různě dlouhá vychlípenina stěny tlustého střeva, u žraloků a bahníků z kloaky. Většina ryb, obojživelníků a plazů bez slepého střeva. Ptáci - párová, značně dlouhá (kurovití). Savci - nepárové, někdy delší než tlusté střevo (hlodavci). I specifické trávicí pochody.
Kloaka (cloaca) - společný vývod trávicí, vylučovací a pohlavní soustavy. Ne mihule, kostnaté ryby, placentární savci (zde ústí do konečníku, potom řitním otvorem ven). Pouze část kloaky a rekta z ektodermálního proctodea, část je entodermální.
DÝCHACÍ soustava
Dýchací orgány:
primárně vodní: žábry
vnější x vnitřní žábry Přídatné dýchací orgány
suchozemští: plíce (i sekundárně vodní)
DÝCHACÍ soustava (systema respiratorium)
Žábry nebo plíce, kromě toho povrch těla, přídatné dýchací orgány. Vazba na cévní soustavu. Původ žaber - entodermální (mihule), ektodermální (čelistnatci). Původ plic entodermální s mezodermovými strukturami.
Zábry (branchiae)
Vodní obratlovci (Anamnia).
Modifikace filtračního zařízení pláštěnců
až minoh pro zachycování potravy.
Paryby - duplikatury interbranchiálních vazivových
sept srostlých s kůží a oddělujících jednotlivé
žaberní štěrbiny s chrupavčitým skeletem
jako výztuhou.
U ryb — redukce sept, vznik společné žaberní dutiny (ochrana - operculum), žábry (plátky) nasedají přímo na žaberní skelet. Žábry - mnoho prokrvených žaberních plátků (i s "chloridovými" buňkami - vylučování solí) - exkrece. Vývoj čelistí -1. žaberní štěrbina - spirakulum -(rejnoci - nasávání vody, tetrapodi - středoušní dutina).
Amniota - rekapitulace - vývoj žaberních štěrbin, dokonce i prolamování (krátce)
- ze stěn žaberních štěrbin vznik tzv. branchiogenních orgánů (štítná žláza, brzlík).
Přídatné orgány
Příjem atmosférického O2 - nejrůznější ektoderm- i entodermální rozvětvené a vaskularizované duplikatury. Vývoj u lalokoploutvých ryb - vystoupení na souš. Vnější žábry keříčkovitého typu - larvy bichira, bahníků afrického, amerického, obojživelníků.
Kostěnné a vaskularizované labyrinty některých ryb - duplikatury stěny 1. žaberní štěrbiny - menší výběžky s chrupavčitými lamelami, sliznice bohatě prokrvena - labyrint (lezounovití Anabantidae) Sliznice trávicí soustavy
- ústní dutina (paúhoř elektrický - Jižní Amerika (polyká á 2 min), lezec
Periophthalmus - (silně prokrvené objemné papily)
- hltanové dorzální vaky - horní část žaberní dutiny (Amphipnous - Indie)
- daleko pod páteří (Saccobranchus - Asie)
- část střeva s jemnou prokrvenou stěnou bez žláz - polknutí vzduchu, vstřebání O2 ve střevě (piskoř, Haplosternum - Jižní Amerika), řitním otvorem —
Plicní vaky
Dvojdyšné ryby - fylogenetický význam silur - devon). Podoba s primitivními plícemi stavbou i cévním zásobením (z plicních tepen). Párové vychlípeniny ventrální stěny střeva v oblasti posledního páru žaberního váčku.
nepárová duplikatury dorzální      novýměch*ř>4-plíce'5-vzduěnévaky(uptáků)-stěny posledního žaberního váčku, cévní zásobení z odboček dorzální aorty.
Funkce: hydrostatická + rezonátor (Weberovy kůstky nebo přímý přenos na perilymfu)
Plynový měchýř
Původní vývoj - boční párové vychlípeniny, splynutí a přesun na dorzální stranu nad střevo Nyní - hodnocen jako
entodermální novotvar -
Plíce (pulmo)
Párové vychlípeniny entoderm. stěny posledního páru žaber. váčků - homologie s plicními vaky Rhipidistií.
Nejjednodušší stavba plic - obojživelníci - vakovité, nepatrně členitá stěna (jako plicní vaky dvojdyšných ryb). U Amniot zvyšování stupně členitosti => zvětšování respirační plochy (A - dvojdyšné ryby a obojživelníci, B - plazi, C - savci). Trubicovité neroztažitelné plíce ptáků se vzdušnými vaky.
Zavěšení v tělní dutině, redukce jedné plíce (u protáhlých forem - červoři, hadi). Vychlípeniny plic - varani, chameleoni - změny tvaru, (výstražné postoje), plicní vaky ptáků. Přívodné (i vývodné) cesty: nozdry — nosní dutina — choany — hrtan s hrtanovým vchodem — průdušnice — 2 průdušky — plíce. Hrtan (larynx)
Sídlo hlasu u suchozemských obratl. - chrupavky branchiálního původu s modifikovanými branchiálními svaly (regulace lumenu hrtanového vchodu). Hlasové vazy (ligamenta vocalia) — chvění - zvuk (obojživelníci, plazi: gekoni, chameleoni, savci).
Ptáci - hlasové ústrojí (syrinx) v bifurkaci průdušnice ve 2 průdušky (tj. mnohem níže).
CÉVNÍ soustava
Dopravy látek a odvodu odpadních produktů, regulace teploty u homoitermů. Systém uzavřených trubic (cév) s krví nebo mízou. Srdce - sací a tlaková pumpa.
Krev (sanguis)
Tekutá složka - krevní plazma + volné buňky (specializované). Volné buňky (krvinky) - červené k., bílé k., krevní destičky Míza (lympha) Cévy (vasa) Krevní x mízní Srdce (cor)
Primitivní obratlovci - jednoduchá trubice:
- ductus Cuvieri - přívodní žíly
- sinus venosus - žilný splav
- atrium - předsíň
- ventriculus - komora
- conus arteriosus - srdeční násadec (tepající), ventrální aorta s
netepajícím tepenným kmenem (truncus arteriosus)
- chlopně
Obojživelníci - přepážka izolující P (redukovaná krev) a L (oxidovaná krev) v oblasti předsíní
Plazi - náznak komorové přepážky (želvy), krokodýli - zbytkový otvor Úplně rozdělené srdce s malým a velkým oběhem - ptáci, savci
F G H I J
Obr. 43 Schéma hlavních typů srdce obratlovců. V horní řadě srdce obratlovců dýchajících žábrami; žilný splav a předsíň jsou u typů A, C, D, E vypuštěny. V dolní řadě vývoj přepážek v souvislosti s plicním dýcháním a torze tepen (aort a plicních tepen, srv. obr. 45 a 46) vystupujících ze srdce. Jednotlivé srdeční oddíly jsou bez ohledu na skutečnou polohu sestaveny za sebou, stěny komory jsou vždy šrafovaný, srdeční násadec nebo jeho zbytky jsou vyznačeny černě. A - mihule (rod Petromyzori), B - pa-ryby {Scyliorhinus), C - kostlíni (Lepisosteus), D - kaprouni (Am/a), E - kostnaté ryby (Teleostei), F - paprskoploutvé ryby (hypotetický výchozí stav), G - dvojdyšní (Dipnoi), H - obojživelníci (Amphibia), I - plazi (Reptilia), J - savci (Mammalia). 1 - truncus arteriosus, 2 - bulbus arteriosus, 3 - předsíň (atrium cordis), 4 - komora (ventriculus cordis), 5 - sinus venosus, 6 - conus arteriosus, 7 - podélná srdeční řasa, 8 - pravá a 9 - levá předsíň, 10 - předsíňová přepážka, 11 - pravá a 12 - levá komora, 13 - komorová přepážka (u savců a ptáků 10 + 13 = srdeční přepážka).
Tepny (aortae)
Původní stav: 6 párů žaberních tepen (embryonálně) -> redukce na 4 u paprskoploutvých ryb (čelistní a jazylkový oblouk - přeměna)
I. (3.) oblouk aorty - embryonální
II. (4.) o. a. - embryonální (kromě paryb, bahníků
Protopterus - fce žaberní tepny
III. - VI. (5.-8.) o. a. - žaberní tepny u ploutvovců a
larev obojživelníků - u suchozemských:
III. (5.) - základ pravé a levé krkavice
IV. (6.) - párový základ hřbetní aorty (obojživelníci, plazi)
- nepárový základ - ptáci (pravý), savci (levý) Zachované spojení (ductus caroticus) mezi III. a IV. o.a.
V. (7.) - mizí (kromě mloků)
VI. (8.) - základ párové plicní tepny ( ar. pulmonalis) (+ dvojdyšní)
žaberní štěrbiny
anterior        vena hepatica       vena CBrdina (ls posterior
Obr. 5.322 Schéma oběhového systému kopinaíce při pohledu z levé strany.
Dělení větví hřbetní aorty:
1. parietální - párové
2. viscerální - nepárové
3. laterální - párové pro gonády, ledviny
4. končetinové - přední končetiny
- zadní končetiny
4
08899902
Žíly (venae)
Zpravidla sledují tepny, řečiště bohatší, variabilnější 4 systémy žil:
1. subintestinální - ze střeva - vrátnicový systém (v. portae) -
předávání živin, nebo kumulace v játrech - jaterní žíla (v. hepatica)
2. kardinální - dorzálně, krev z hlavy
3. abdominální - z ventrální strany
4. plicní (v. pulmonales) - cévy s okysličenou krví do levé předsíně
Mízní cévy (vasa lymphatica) - míznice
Kromě kruhoústých a paryb. Slepé mízní kapiláry - slévání do
mízovodů (hrudní u savců) — do kardinálních žil nebo přední duté žíly.
Pomalý pohyb mízy, u obojživelníků stimulace mízními srdci. Rozšiřování, splývání míznic — lymfatické dutiny (žáby).
EMBRYONÁLNI OBEH
Jednoduchý u Anamnií (vývoj ve vodě, dýchání i difúzí), u Amniot znemožnění příjmu O plodovými obaly — alantochoriální oběh (embryonální: arteriae a venae allantoideae (u savců pupeční cévy - a. umbilicales a vena umbilicalis) - respirační a exkreční orgán zárodku, u savců i výživa přes placentu. Obliterace. Rychlé změny během líhnutí (porodu).
Fetální oběh savců - plicní oběh nefunguje, tělní není od plicního důsledně oddělen. Oxidace krve v placentě - (kontakt krev. oběhu plodu a krev. oběhu matky) -> okysličená krev pupeční žilou (v. umbilicalis) přes ductus venosus v játrech (mísení s redukovanou krví ze střeva z v. portae) do pravé předsíně (mísení s redukovanou krví z těla z přední a zadní duté žíly) => v těle plodu smíšená krev. Anatomické úpravy - foramen ovale v předsíňové přepážce srdce plodu a perzistence ductus arteriosus způsobují více okysličené krve pro hlavu. Z kaudální části aorty krev do placenty pupečními tepnami (arteriae umbilicales). Nedůsledné rozdělení srdce -stejný tlak v cévách, rovnoměrně vyvinutý myokard. Porod - přerušení fetálního oběhu. ?Zvýšení hladiny CO2 po přerušení pupečních cév reflexně zapojí dýchací pohyby přes dýchací centrum v prodloužené míše, zánik ductus arteriosus formou zánětlivého procesu. Zvětšení průtoku krve plicemi => nárazové zvýšení tlaku v levé předsíni — přiražení a následně srůst chlopně přes foramen ovale se stěnou => dokonalé rozdělení na pravou a levou polovinu — mohutnění myokardu v levé části (zvýšení krevního tlaku).
VYLUČOVACÍ soustava (organa uropoetica)
Vysoká metabolická aktivita -> odpadní látky -> vylučování - exkrece: CO2 -vyluč. dýcháním, přebytky vody, amoniak - do vody u amoniotelických ryb a larev obojživelníků, detoxikace na močovinu (rozpustnost močoviny ve vodě -obratlovci s větším množstvím vody v těle - ureoteličtí obojživelníci a savci) nebo kyselinu močovou (nerozpustná ve vodě, koncentrovaná forma - i krystalická -obratlovci s úsporným hospodařením vodou - urikoteličtí plazi a ptáci). Těžko rozpustné odpadní látky - kumulace ve specializovaných buňkách -exkretoporech v podobě konkrementů nebo pigmentů (guanin v rybích šupinách)
Exkreční systém obratlovců - ledviny (renes) - mezodermál. původ (nephrotom). Ventrálně od páteře v tělní dutině.
Základní jednotka - nephron - proximální část s Bowmanovým váčkem (capsula glomeruli), do kterého zasahuje klubíčko tepenných vlásečnic (glomerulum). Distální část s Henleovou kličkou (ansa nephroni) - vše Malpighiho tělísko (corpusculum renis) - tlaková filtrace primární moči z krve do tubulů ledvin.
Holonephros - nejprimitivnější ledvina - minohy -1 pár tubulů v každém segmentu: obrvená nálevka (nephrostom) do coelomu, na druhé straně ústí do společného vývodu - primárního močovodu (Wolffův vývod) — kloaka. Kraniální část holonefrosu - předledvina (pronephros)
a) mizí v embryogenezi (časně)
b) specializuje se v hlavovou ledvinu larev mihulí a obojživelníků, dospělých ryb Kaudální část holonefrosu - opistonefros
- ledvina ryb, obojživelníků
Odlišnosti od pronefrosu: - ztráta segmentace
- izolace od coelomu
- přítomnost Malpighiho tělísek
- zmnožení tubulů
Část opistonefrosu - pars sexualis - napojení varlete => Wolffův vývod chámovod (jeseteři, kostlíni, obojživelníci). Kostnaté ryby (Teleostei) - samostatný (druhotný) chámovod. Žraloci, někteří ocasatí obojživelníci - tendence k vývoji druhotného močovodu. Amniota:
kraniální úsek opistonefrosu - pars sexualis — prvoledvina (mesonefros) -funguje embryonálně, po vylíhnutí (porodu) vývodné cesty varlete (epidydimis) kaudální úsek opistonefrosu - pars renalis — pravá ledvina (metanefros) -juvenilní i dospělá amniota - zmnožený počet nefronů, kumulace, těsnější kontakt glomerula se stěnou Bowman. váčku. Diferenciace metanefrosu — sekundární močovod (ureter), Wolffův vývod - chámovod (ductus defferens) (nehomologický s chámovodem kostnatých ryb).
Typy vylučovacích orgánů obratlovců
larvy mihulí larvy mihulí a
obojživelníků, některé ryby
H	v každém	k	P	P	u většiny	
	tělním	r	Ř	r	mizí,	
0	segmentu	a	E	o	nebo se	
	pár	n	D	n	specializuje	
L	tubuiů	i	L	e	v	
	otevřených	á	E	P	hlavovou	
0	obrvenou	l	D	h	ledvinu	
	nálevkou	n	V	r		
N	do coelomu	í	1	0		
	a ústících		N	s m		
E	do společného	č.	A			
	vývodu				-►	
P	předozadního	k		0	Malpighiho	embryonální funkce,
	kanálu -	a		p	tělíska (g+B.v.),	prvoledvina             přeměna na vývodné
H	primárního	u		/	ztráta	(mesonephros=pars sexualis) cesty varlete (epididymis)
	močovodu	d		s	segmentace,	-»-
R	(Wolffův	á		t	zmnožení	pravá ledvina          zmnožený počet nefronů,
	vývod)	1		0	tubuiů, izolace	{metanephros)             jejich kumulace v omezeném
0	_	n		n	od coelomu	prostoru, těsnější kontakt
	ne	í		e	Wolf. výv.-	glomerulu se stěnou B.v.
S	chámovod	č.		P-	chámomočovod	Sekundární močovod
Ryby (jeseteři, kostlíni) obojživelníci juvenilní i dospělci Amniot
Kostnaté ryby - druhotný chámovod
Žraloci, někteří ocasatí obojživelníci «- druhotný močovod
Reprodukce obratlovců
Gonochoristé (- hermafrodité - některé ryby a plazi)
Pohlavní orgány - gonády (primární pohl. znaky) (mezo- x entoderm pův.)
- pohlavní žlázy
- vývodné cesty
- pářicí orgány
- přídatné pohlavní žlázy
Samčí (c?) pohlavní orgány
Samčí pohlavní žlázy - párová varlata (testes) - v kaudální části tělní dutiny ventrálně od páteře, velikost podle pohlavní aktivity,
Samčí vývodné cesty
Kruhoústí — do coelomové dutiny, ven abdominálním pórem.
Ostatní obratlovci: vývody společné s ledvinami - do vývodných kanálků
varlete (podvojná funkce Wolffova vývodu), tendence k oddělování
Samčí pářicí orgány
Ploutvovci, obojživelníci - bez pářících orgánů (výjimky) Plazi, ptáci - přikládání kloaky (hadi, ještěrky - hemipenis) Pářicí orgán - pyj (penis) - savci, náznaky želvy, krokodýli, ptáci.
Samčí přídatné pohlavní žlázy
Leydigova žláza - žraloci,
jinak pouze savci - semenné žlázy (glandulae vesiculares) - aktivující pohyb
- prostata (g. prostatica)   a výživu spermií
- bulbouretrální žl. (g. bulbourethrales) - pohyb pyje v
pochvě
Samičí ( ) pohlavní orgány
Samičí pohlavní žlázy - párový vaječník (ovarium) — vaječné buňky (oocyty)
— do coelomové dutiny (ovulace) — a) ven z těla (kruhoústí) b) nálevkovité ústí vejcovodu — 1. do kloaky, ven
2. samostatně na povrch těla (urogenitální papila ryb)
3. pochvou ven
Samičí vývodné cesty - vejcovod (Múllerova trubice) Diferenciace: paryby, plazi, ptáci, savci - žlázky pro zásobní bílek,
- obaly vajíčka (papírová blána, skořápky). Živorodí savci: - vejcovod (tuba uterina)
- svalnatá děloha (uterus) se zahnízděním (nidace)
oplozeného vajíčka, vývoj v plod placentárních savců
- pochva (vagina) s přídatnými žlázami, pářícím orgánem
Vývoj dělohy živorodých savců:
Samičí pářicí orgán a přídatné pohlavní žlázy
Alkalický sekret povzbuzující pohyblivost spermií Vajíčka obratlovců - změna obsahu žloutku
Ochrana zárodku před vyschnutím:
- vývoj ve vodním prostředí - rosolovitý (zřídka rohovitý -
sliznatky, žraloci) obal
- suchozemští obratlovci - pevnější vaječné obaly (papírová
blána, kožovité a mineralizované skořápky + specifické zárodečné obaly (amnion, alantois a seróza) -extraembryonální vychlípeniny okrajů zárodečných listů