Fyziologie svalů Svalová tkáň - je složena z buněk, které jsou schopny reagovat na podráždění změnou své délky nebo napětí, - slouží k pohybu a udržování polohy organizmu v prostoru, - tvoří stěny dutých orgánů a umožňuje jejich funkce. Typy svalů: - svaly kosterní (příčně pruhované), - srdeční (modifikovaný kosterní), - hladké svaly. Základní fyziologické vlastnosti: - dráždivost, - stažlivost (schopnost reagovat stahem na podněty elektrické, humorální i mechanické) Základní fyzikální vlastnosti: - pružnost, - pevnost. Příčně pruhované svaly - jsou složeny z množství svalových vláken tvořených svalovými buňkami válcového tvaru s velkým počtem jader. Svalové vlákno je ohraničeno sarkolemou, membránou stejnou jako u jiných buněk, která má na povrchu plášť tvořený vrstvou polysacharidů a kolagenních vláken, přecházejících ve šlachu. Sarkolema se místy vychlipuje a tvoří transverzální tubuly (T-tubuly) – umožňují rychlejší přenos akčního potenciálu dovnitř buněk. Vlastním kontraktilním aparátem buňky jsou myofibrily – dlouhá vlákna tvořená aktinem a myozinem; jsou uložena v sarkoplazmě. Aktin a myozin – kontraktilní aparát svalu - vysoce polymerizované proteiny, které svým uspořádáním způsobují proužkování myofibril, - ve svalovém vlákně jsou uloženy tak, že stejné proužky leží vedle sebe, a proto vzniká proužkování svalových vláken = příčně pruhovaný sval. Funkční jednotkou příčně pruhovaného svalu je sarkomera, ohraničená dvěma Z-liniemi. Sarkoplazmatické retikulum - velice důležitá organela svalové buňky, - velmi bohaté endoplazmatické retikulum, jehož hlavní funkcí je skladovat vápenaté ionty, nezbytné pro činnost svalu Stah příčně pruhovaného svalu Činností akčního potenciálu dojde ke zkrácení sarkomery, zkrácení myofibrily, a tím i ke zkrácení svalu čili svalový stah. Sval se může maximálně zkrátit na 50 – 70 % své klidové délky a prodloužit až na 180 % klidové délky. Typy příčně pruhovaných svalů Makroskopicky lze příčně pruhované svaly rozdělit na 2 typy: 1. červené svaly, 2. bílé svaly Červené svaly - obsahují velké množství myoglobinu (bílkoviny vážící ve svalu kyslík), který je červený, - tento typ svalu se specializuje na aerobní metabolizmus (energeticky výhodnější než anaerobní) → šetří energii, ale pracují poměrně pomalu = pomalé svaly (např. šíjové svaly) Bílé svaly - mají poměrně málo myoglobinu, - jsou relativně méně prokrvené, - mají méně mitochondrií, - mají velmi bohaté sarkoplazmatické retikulum a velké množství glykolitických enzymů, - specializují se na anaerobní metabolizmus a jsou schopny velmi rychlých pohybů, - spotřebují veliké množství energie a velice snadno se unaví. Většina kosterních svalů v těle je směsí červených a bílých vláken, některé však mají výraznou převahu vláken určitého typu. Šíjová vlákna – červené svaly, okohybná vlákna – bílé svaly. Zajímavé je, že zastoupení jednotlivých typů vláken např. lýtkovém svalu je dáno geneticky. Motorická jednotka příčně pruhovaného svalu Příčně pruhovaný sval je řízen motorickými nervovými vlákny z předních roků míšních. Jeden motoneuron inervuje několik svalových vláken a vytváří motorickou jednotku. Motorická jednotka = soubor svalových snopců, které jsou funkčně závislé na jednom motoneuronu. Malá motorická jednotka - je tvořena 3 – 8 vlákny, - impulz z motoneuronu se rychle převede na celou motorickou jednotku a ta rychle zareaguje stahem, - tento typ jednotek je častý u svalů, které mají pracovat rychle a jemně (okohybné svaly, drobné svaly ruky). Velké motorické jednotky - obsahují 1 500 až 2 000 svalových snopců na jeden motoneuron, - vyskytují se tam, kde se jedná především o dlouhodobé udržení napětí (svalového tonu) k zajištění vzpřímené polohy těla (př. antigravitační svaly) Většina svalů obsahuje oba typy motorických jednotek, ale podle funkce svalu vždy jeden typ převládá. Svalový třes (jeden z mechanizmů tvorby tepla v organizmu) - nejprve se zvýší svalový tonus, ale pokud to nestačí, začnou se střídavě nekoordinovaně stahovat svalové snopce. Nekoordinovanost zapojování vede k tomu, že se svaly nezkracují, ale vzniká svalový třes. Příčně pruhované svaly jsou řízené vůlí. Hladké svaly Jednotkou hladkého svalu je vřetenovitá svalová buňka s jedním jádrem. Je prostoupená rozptýlenými aktinovými a myozinovými vlákny, takže netvoří proužkování. Aktinová vlákna v buňce hladkého svalu neobsahují troponin a jsou zakotvena do pevných aktinových tělísek (nahrazují Z-proužek příčně pruhovaného svalu). Tělíska jsou buď volně rozptýlena v cytoplazmě, nebo jsou spojena se sarkolemou. Dva typy hladkého svalu: Vícejednotkový sval - je složen z několika na sobě vzájemně nezávislých buněk, které mají každá zvláštní inervaci a které se mohou kontrahovat každá zvlášť, - vyskytuje se hlavně tam, kde je třeba jemný a cílený pohyb (např. musculus ciliaris) , - je vůlí neovlivnitelný, - nemá automacii (schopnost pohybu bez nervového podnětu), - může být řízen jen vegetativním (autonomním) nervovým systémem. Útrobní hladký sval - je tvořen sty až miliony buněk, které jsou velmi těsně spojeny a chovají se jako jeden celek = syncitium - jsou uloženy hlavně ve stěnách dutých orgánů: v děloze, cévách, trávícím ústrojí a v močovém měchýři, - buňky tohoto typu svalu k sobě přiléhají tak těsně, že z jedné buňky na druhou přecházejí ionty i akční potenciál, - mají schopnost automacie, - kromě vegetativního systému mohou být řízeny i hormonálně, látkovými vlivy a reflexně. Žádný typ hladkého svalu nemůže být řízen vůlí. Projevy činnosti svalstva Činnost svalů provázejí různé děje, které jsou buď podmínkou svalové práce (získávání energie, elektrické, strukturní a mechanické změny), nebo následkem práce svalů (tepelné změny). Projevy činnosti svalstva můžeme rozdělit do několika typů: - projevy mechanické, - elektrické, - strukturální, - chemické, - tepelné. Projevy mechanické - na první pohled zjevný projev, - zkrácení a posléze ochabnutí svalu, tedy stah a relaxace Stah může být: 1. izotonický – nemění se při něm tonus (napětí vláken), ale jejich délka (př. lýtkový sval při chůzi, střídavě se protahuje a zkracuje a nemění své napětí), 2. izometrický – nemění se délka vláken, ale jejich napětí (př. všechny antigravitační svaly) Mechanické projevy činnosti svalu se zaznamenávají myograficky. Projevy elektrické Membrána každého svalového vlákna je polarizována z vnitřní strany buňky negativně a na povrchu pozitivně. Takto vzniklý klidový potenciál se po stimulaci mění na akční potenciál, který se pak šíří po svalovém vlákně a vyvolává kontrakci. Příčinou vzniku akčního potenciálu ve svalovém vlákně jsou změny v propustnosti membrány pro ionty sodíku, draslíku a případně vápníku v závislosti na podnětu. Akční potenciál příčně pruhovaného svalu Klidový potenciál příčně pruhovaného svalu je přibližně –80 až –90 mV a akční potenciál dosáhne hodnoty kolem +20 až +30 mV; hodnota akčního potenciálu kosterního svalu je tedy přibližně 120 mV. Akční potenciál kosterního svalu trvá přibližně 10 ms a svým průběhem se velmi podobá akčnímu potenciálu nervového vlákna, který je však kratší (1 až 2 ms). Akční potenciál hladkého svalu Hladký sval nemá skutečný klidový potenciál, jeho hodnota neustále mírně kolísá. Udává se hodnota kolem –50 mV. Akční potenciál má hodnotu přibližně 60 mV a délka jeho trvání je poměrně značná: několik milisekund a 3 sekundy. Průběh může být různý podle typu svalu – buď s fází plató, nebo bez ní, v závislosti na typu svalu. Akční potenciál srdečního svalu Hodnota klidového potenciálu srdečního svalu je kolem –80 až –90 mV, akčního potenciálu 120 mV a délka trvání 200 až 300 ms. Tvar akčního potenciálu je na různých místech srdeční svaloviny různý, v pracovním myokardu je to však vždy průběh s plató. Projevy strukturální Projevy strukturální spočívají v zasouvání vláken aktinu mezi vlákna myozinu. Projevy chemické Aby mohl sval pracovat, potřebuje energii. Všechny chemické změny vedoucí k využití energie svalem jsou zahrnuty do chemických projevů činnosti svalstva. Bezprostřední zdroje energie pro sval: - Adenozintrifosfát – ATP: jeho zásoba vystačí na 1 až 2 sekundy činnosti svalu, proto se zpracovává i kreatinfosfát, jehož zásoba není příliš velká (7-8 sekund), - Glukóza – vznikající ve svalovém glykogenu, z ní může sval získávat energii aerobně (aerobní glykolýzou – štěpení za přítomnosti kyslíku, nebo anaerobně (anaerobní glykolýzou), - Mastné kyseliny, - Aminokyselina z bílkovin (po delším hladovění) Projevy tepelné Účinnost svalové práce je nízká, přibližně 20 až 25%, část energie se vždy ztrácí v podobě tepla. Teplo, které se vytváří, vzniká v okamžicích, kdy ve svalu probíhá nějaký aktivní děj, při němž se spotřebovává energie. Podle toho se teplo dělí na: - teplo iniciační – vzniká při strukturálních změnách ve svalu, - teplo opožděné (zotavovací) – objevuje se při aktivním uvádění svalu do výchozího stavu. Rozdělení iniciačního tepla: - teplo iniciační aktivační – vzniká při aktivaci myozinových hlav, - teplo iniciační kontrakční – vzniká při tvorbě můstků mezi aktinem a myozinem, - teplo iniciační relaxační – vzniká po uvolnění myozinových hlav z aktivních míst na aktinu Svalová síla Výsledkem činnosti svalu je svalový stah, jehož charakteristikou je svalová síla = maximální hmotnost, kterou sval udrží v rovnováze proti gravitaci. Měří se dynamometry (siloměry) a udává se v [kg/cm^2], tzn. v kilogramech zvednuté hmotnosti na jeden centimetr čtvereční příčného průřezu svalem. Někdy se udává i v Newtonech (A). Svalová práce - je definována jako svalová síla působící po určité dráze, - její jednotkou je 1 Joule (J). Práci leze dělit na: 1. Práci statickou: mění se svalový tonus aktivních vláken, nemění se však délka svalu (stah je izometrický), 2. Práci kinetickou: mění se délka svalu, ale nemění se svalový tonus (stah je izotonický Svalový výkon Svalový výkon je práce vykonaná za časovou jednotku. Svalová únava - je vyvolána dlouhou a silnou nebo opakovanou svalovou kontrakcí, - stupeň únavy odpovídá snížení zásob glykogenu, zvýšené hladině kyseliny mléčné, sníženému pH ve tkáni a změně prokrvení, - je signál pro přerušení práce, než dojde k úplnému vyčerpání a případně poškození svalu, (tento signál má značnou rezervu), - odolnost proti svalové únavě se dá zvyšovat tréninkem, - dráždění sympatiku může svalovou únavu zmenšit a oddálit. (Orbeliho fenomén).