Fyziologie živočichů (a člověka) Bi2BP_FYZP, Bi2BP_FYZL III. ročník 1(2)/0/2 Zk, z (SP nebo AV) B. Rychnovský P. Jůzlová Fyziologie - věda o procesech, dějích probíhajících v živých organismech (živé buňce, rostlině, živočichovi, člověku) => živočišná fyziologie => fyziologie člověka F = věda o funkcích živého organismu = analýza funkcí živého organismu = věda, která se zabývá životními projevy a činností živých organismů = věda, která studuje průběh jednotlivých životních dějů, hledá vzájemné souvislosti a příčiny proč děje probíhají = dynamická věda popisující a vysvětlující činnost živého organismu zkoumá závislost činnosti živých organismů na stavu vnějšího a vnitřního prostředí = zkoumá zákonitosti životních procesů, studuje vývoj funkcí v ontogenezi, jejich evoluci a kvalitativní zvláštnosti různých představitelů rostl. i živočišné říše. Objasňuje vzájemnou souvislost jednotlivých procesů v organismu a souvislosti mezi organismy a okolním prostředím = věda, ve které jsou objektem zkoumání základní mechanizmy organismů = syntéza fyzikálních a chemických metod v biologii Vyniká funkční stránka organismu, rozbor jednotlivých procesů, ale i syntéza do celku. Podle objektu zkoumání: f. rostlin, f. živočichů - hmyzu x obratlovců (i nižší kategorie), f. člověka (humánní, lékařská fyziologie), f. bakterií - moderní progresivní oblast, buněčná fyziologie, f. jednotlivých skupin F. živočichů – obecná (celkový obraz fyziologie živočichů) - srovnávací (studium funkce z hlediska fylogeneze) - speciální (jeden fyziologický jev) Normální x patologická fyziol., teoretická x praktická fyziol. Praktický význam - humánní, veterinární medicína, psychologie Překrývání vědních oborů: evoluční f., fyziologická embryologie, ekologická fyziologie, paleofyziologie Hlavní metoda fyziologie - p o k u s => všechny poznatky fyziologie Počátek fyziologických výzkumů - 2. pol. 18. stol. Jiří (Georgius ) Procházka (1749-1820), Jan Evangelista Purkyně (1787-1869) (Wroclav), Edward Babák (1873-1926), Praha, po I. sv. v. Brno Žáci: Tomáš Vacek (1899-1942), prof. Laufberger (1890-1986), Prof. Janda (1900-1979), Prof. Janda (-1996) - brněnská škola Literatura: Berger, J. a kol.: Fyziologie živočichů a člověka (1995) Jánský, L., Novotný, I.: Fyziologie živočichů a člověka. Avicenum Pha, 1981. Hruška, M.: Fyziologie živočichů a člověka pro učitele I a II. Gaudeamus Hradec Králové (1994) Campbell, N. A., Reece, J. B.: Biologie (2006) Petrásek, R.: Fyziologie živočichů a člověka (1981) Petrásek, R., Šimek,V., Janda,V., Fyziologie adaptací u živočichů a člověka (1992) Rajchard, J.: Základy ekologické fyziologie obratlovců (1999) Reece, W.O., Fyziologie domácích zvířat (1998) Šimek, V., Petrásek, R.: Fyziologie živočichů a člověka. PřF MU Brno 1996. Vácha, M. a kol.: Srovnávací fyziologie živočichů (2004, 2008) LÁTKOVÉ SLOŽENÍ ORGANISMŮ Prvky v jednoduché formě, jednoduchých, ale i složitých sloučeninách. Biogenní prvky - tj. prvky obsažené v živé hmotě - asi 60 A.1. Prvky ve větších množstvích: O - 65 %, C - 21 %, H - 10 %, N - 3 %, Ca -2%, P - 1 % 2. P. v malých množstvích: Cl, F, S, K, Na, Mg, (Al) 3. P. v nepatrných množstvích: Fe,Cu,I,Si,Mn,Zn,Br (B,Sr,Ti,Ba,F,Rb,Se,Mo,Hg,Ra) 4. P. ve stopách: As,Li,Pb,Sn,Co,Ni B. Makroelementy (10 - 10-2) (po Fe) Mikroelementy (10-3 - 10-5) (po I) Ultramikroelmenty (<10-5) (Hg, Ra a další) Tab. 1: Průměrné prvkové složení suchozemských živočichů Prvek % Prvek % Prvek % Prvek % O C H 70 18 10 Ca N K Si P Mg S Cl Na Al Fe 5 . 10-1 3 3 1,5 7 . 10-2 5 4 2 2 2 2 Mn B Sr Ti Zn Li Cu Ba 7 . 10-3 1 1 8 . 10-4 3 1 1 1 F Br Rb Se Ni As Mo Co I Hg Ra 8 . 10-5 8 5 5 3 3 2 1 1 1 . 10-7 1 . 10-12 C. I. Invariabilní (ve všech živých oragnismech) a) makrobiogenní (1-60%) O,C,H,N,Ca,P b) oligobiogenní (0,05-1%) Mg,S,Cl,Na,K,Fe c) mikrobiogenní (<0,05%) Cu,Co,Zn,Mn,F,I,Mo II. Variabilní (jen u některých skupin) a) mikroprvky Br,Si,B b) stopové prvky Li,As D. Stálé prvky prvotní (1-60%) O,C,H,P (nepostradatelné) " " druhotné K,Na,Mg,Ca,Fe,S,Cl " " mikrosložky (<0,05%) Cu,Mn,B,Si,F,I (ve všech form.) Nestálé prvky druhotné (jen u některých, i více) Zn,Ti,V,Br " mikrosložky (jen u některých) Li,Rb,Cs,Ag,Be,Sr,Ba, Cd,Al,Ge,Sn,Pb,As,Cr,Mo,Co,Ni Kontaminující He,Ar,Hg,Tl,Bi,Se,Au Tab. 2: Průměrné prvkové složení lidského organismu Prvek % Prvek % Prvek % Prvek % O C H N Ca 65 18 10 3 1,6-2,2 P K S Cl Na Mg Fe 0,8 – 1,1 3,5. 10-1 2,5 1,5 1,5 5 . 10-2 4 . 10-3 Mn Cu I Co 3 . 10-4 1,5 4 . 10-5 4 Zn F Ni stopy “ “ Funkce: OCHN- nepostradatelné O oxidace, C řetězení, H energetické hospodaření, N složka bílkovin Ca - regulátor enzymatické aktivity, metabolismus kostí P - přenašeč energie, metabolismus cukrů Cl – chloridy v tekutinách F - zpevňující opornou soustavu S - bílkoviny K - vnitrobuněčná tekutina Na - mimobuněčná tekutina Mg - nervosvalová dráždivost Fe - oxidační děje – dýchací barvivo Cu - enzymy, dýchací barvivo I - jodované tyroziny pro metabolismus Br - inhibitor nervových procesů Mn - aktivátor anzymů Zn - inhibitor nukleotidáz Co - krvetvorba, B12 polár voda polár voda Voda Základní substrát v živé hmotě. Největší část těla organismů. a) Fylogenetickým vývojem se obsah vody snižuje b) Aktivní tkáně s větším obsahem vody c) Ontogenetickým vývojem se obsah vody snižuje Tab. 3: Podíl vody v některých živočišných organismech Organismus Obsah vody (%) Chobotnice Trepka Dešťovka Pstruh Skokan Rak Myš Až 99 90 88 84 80 74 67 Člověk 60 - 70(80) Tab. 4: Obsah vody v orgánech, tkáních a tělesných tekutinách dospělého člověka Orgán, tkáň, tekutina Obsah vody (%) Tuk Kosti Játra Kůže Mozek – bílá hmota Mozek – šedá hmota Svaly Srdce Vazivo Plíce Ledviny Krev Krevní plazma Žluč Mléko Moč Slina Pot 25 – 30 16 – 46 70 72 70 84 76 79 60 – 80 79 82 83 92 86 89 95 99,4 99,5 Funkce vody: 1. Rozpouštědlo, ionizace solí, zásad, kyselin, osmotické jevy 2. Disperzní fáze pro koloidy (bílkoviny, glykogén) 3. Reakce prostředí (koncentrace H+ a OH- iontů) 4. Termoregulace živočichů Přísun vody x ztráty vody voda přesun Voda Člověk 70 kg (42 kg vody) denní ztráty: 1 500 ml moč 150 ml stolice 900 ml výpar Doplňování: potrava 800 ml nápoje 950 ml metabolická voda 250 ml Anorganické látky (soli) a) rozpustné b) nerozpustné Organické látky Základ: řetězce atomů C (otevřené, cyklické) Uhlovodíky – C a H, nepolární látky, nerozpustné ve vodě, rozpustné v organických rozpouštědlech Polarita funkčních skupin – většina organických látek jedna a více funkčních skupin s polárními vlastnostmi (tj. schopnost tvorby vodíkových vazeb) nebo elektrolyticky disociovat. Cukry – sacharidy Přirozené organické látky, většinou rostlinného původu. Odvozeny z polyalkoholů dehydrogenací jedné alkoholické (hydroxylové - OH) skupiny v karboxylovou (=O). Chemické vlastnosti v důsledku mnoha –OH polárních hydroxylových skupin. Triózy až heptózy, aminocukry. Monosacharidy, disacharidy, polysacharidy. Jednoduché cukry (glycidy) - -OH na každém C + aldehydická nebo ketonická skupina. Tato tvoří s –OH na vzdálenějším konci poloacetalovou vazbu – vzniká 5-i (6-i)členný cyklus s O. Místo původní karbox(n)ylové skupiny poloacetalový hydroxyl. cukry-glykosidy celul celul Složité cukry - kondenzace minimálně 2 a více molekul prostřednictvím reaktivního hydroxylu Složené cukry – s necukernou složkou Pohotovostní zdroj energie, málo stavební látky. Příklady živočišných cukrů: glukóza, galaktóza (laktóza), glukózamin (►chitin), glykogen, heparin. Glykosidy – kondenzace s necukernou složkou (aglykonem). Nestálost glykosidické vazby (v kyselém prostředí, enzymatické štěpení …) i glukázami Oxidace na posledním C – karboxylové kyseliny – s vysokou polaritou - kyselina glukuronová svojí vazbou na málo polární látky zvyšuje jejich rozpustnost ve vodě a tím vylučovatelnost. -COOH. Monokarboxylové kyseliny – slabé, soli hydrolyzovány, malé rovnovážné množství nedisociovaných molekul. Di- a trikarboxylové kyseliny polárnější, v neutrálním roztoku se jako nedisociované nevyskytují. kys hyaluron kys dis Aminokyseliny – proteiny - bílkoviny jsou peptidy ze zbytků aminokyselin (Ak). Jejich vazba (peptidická v.) je spojení aminoskupiny (NH2) a karboxylové skupiny (COOH) tj. (-NH-COO-). Řetězením ztrácí tyto funkční skupiny význam a uplatňují se postranní řetězce s různými funkčními skupinami. 1 Ak (20) → oligopeptidy (<10 Ak-zbytků) → polypeptidy (10 – 100 Ak-zbytků) → makropeptidy = bílkoviny (>100 Ak-zbytků). Stejně jako u polysacharidů jsou bílkoviny nepolární. peptid vazba Protaminy (bazické polypeptidy s mnoho argininem v mlíčí). Peptidové hormony hypofýzy (ocytocin a vasopresin), slinivky břišní (insulin, glukagon). Antibiotika a jedy (penicilin aj., faloidin, amanitin) peptid Akj ednodu Ak obec Ak kys Ak aromat Ak vzorce Ak nekód Aminokyseliny nepolární alanin valin isoleuci leucin fenylala tryptofa methioni prolin Aminokyseliny polární glycin threonin serin tyrosin asparagi glutamin cystein Aminokyseliny kyselé kysgluta kysaspar Aminokyseliny bazické lysin arginin histidin Alkaloidy - dusíkaté rostlinné sloučeniny většinou toxické pro živočichy. Meziprodukt vzniku nikotinu tabáku je amid kyseliny nikotinové (vitamin řady B) je složkou koenzymů NAD (nikotinamid-adenin-dinukleotid) a NADP (n…fosfát) pro přenos vodíku v buňce alkaloidy Primární struktura proteinů - posloupnost aminokyselin (kódovaných Ak, tj. určených genetickým kódem) v polypeptidovém řetězci. Nekódované (nestandardní) Ak vznikají dodatečnou změnou kódovaných, např. dva zbytky cysteinu se spojují disulfidickou vazbou na cystin, hydroxylace Sekundární struktura proteinu – prostorové uspořádání peptidického řetězce udržované vodíkovými můstky mezi karboxylovou a amino-skupinou &-helix šroubovice Β-struktura skládaného listu Terciární struktura – prostorové uspořádání dílčích úseků udržovaná vodíkovými můstky, elektrostatickými silami postranních skupin, disulfidickými vazbami. Význam: postranní řetězce nabývají jiné prostorové vztahy a vytváří ligandy, vazebná místa. Denaturace proteinů – změna prostorové struktury se ztrátou vazebných případně katalytických vlastností tj. ztráta biologické aktivity). Vratná (mírná) versus nevratná denaturace. Přechod z vysoce uspořádaného stavu do stavu „náhodného“ klubka (snadnější štěpení) Globulární bílkoviny (sféroproteiny) - rozpustné koloidní látky s polárními skupinami. Protáhlé molekuly koloidu – značná viskozita“ stav sol – tekutý → stav gel polotuhý. Nerozpustné bílkoviny (skleroproteiny – fibrin, β- kreatin, &-keratin, myosin, fibrinogen a kolageny). Funkce bílkovin: strukturální a stavební, energetická, mechanicko-chemická, informační a regulační, obranná. bílk strukt Nepolární látky Zmíněné uhlovodíky – hlavně rostlinného původu. Odvozeny od izoprenu (2-metylbutadienu) Izoprenoidy vznikají kondenzací nejméně dvou pětiuhlíkatých jednotek – viz limonen z citrusů. Patří sem i karotenoidy (žlutá a červená barviva rostlin), významné i pro živočichy jako vitamin A. Od izoprenoidů odvozujeme i málo polární steroly. Živočišný cholesterol se vyskytuje v membránách. Odvozují se od něj živočišné steroidní hormony, žlučové kyseliny i vitamin D. Uh karot cholest Uh LIPIDY obecně jsou estery vyšších karboxylových kyselin (tuky, vosky, a složené lipidy jako fosfolipidy, lecitiny, kefaliny, sulfamidy, steroly, glykolipidy, lipoproteidy aj. Tuky jsou estery vyšších mastných kyselin (MK) a glycerolu. Nerozpustné ve vodě, nezbytná součást výživy živočichů, dlouhodobý a zásobní zdroj energie. Nasycené a nenasycené MK (s dvojnými vazbami). Nízký obsah kyslíku v molekule tuku. Vosky - estery jednosytných víceuhlíkatých alkoholů a MK. Stálejší než tuky. Rostlinné i živočišné vosky (včelí v. - myricin – ester k palmitové s myricialkoholem C30H61OH). Mastné kyseliny MK: Nasycené: Máselná 4C máslo (3-4 %) Kapronová 6C máslo, kozí mléko, kokos., palmový o. Kaprylová 8C dtto Kaprynová 10C dtto Laurová 12C tuk: vavřín (35), kokos (<50), palm. ořech Myristová 14C palm. olej (<47), kokos (<18), vorvaní tuk (16) Palmitová 16C palm.t. (<47), bavlněný o. (<23), kostní tuk (20), máslo (<29), sádlo (v. <32, h. <33) Stearová 18C lůj (<29), kost.t. (20), sádlo (<16), máslo (<11), palm.o. (<8) Arachová 20C o.podzemnicový (<4), řepkový behenová, lignocerová, feritová Nenasycené: Palmitoolejová 16C II rybí o., máslo (4) Olejová 18C II všechny oleje (80), tuky (30-50) Eruková 22C II o.řepkový(45-55), hořčič.(>30) Linolová 18C II.II o.(±50): lněný, mak.,slunečnic. Linolenová 18C II.II.II o. vysých.: (lněný, konopný) Eleostearová 18C II.II.II.II. dtto (čín.dřev.) Arachidonová 20C II.II.II.II. jater.tuky, fosfolipidy Klupanodonová 22C II.II.II.II.II rybí o., fosfolipidy K. linolová, linoleová a arachidonová nepostradatelné (esenciální) – vitamín „F“ Membránové lipidy – stavbou podobné tukům: dva dlouhé nepolární řetězce a silně polární skupina. Fosfolipidy – zbytek kyseliny trihydrofosforečné s malou polární organickou molekulou (třeba cholin) Glykolipidy – hexóza nebo polysacharid, s trisacharidem N-acatylglukosamin-galaktoza-fukóza (0) jsou součástí krevních skupin fosfolipid glykolipidy Nukleové kyseliny mají také nerozvětvený řetězec z nukleotidů. Základ nukleotidu tvoří cukr - pentóza (ribóza RNA nebo deoxyribóza DNA), fosfát (zbytek kyseliny fosforečné) a postranní (komplementární) dusíkaté báze (purinové: adenin A guanin G ││ │││ Pyrimidinové: tymin T cytozin C (uracyl U) Dvouřetězcový útvar mezi komplementárními řetězci s vazbami komplementárních bází je stočený do dvoušroubovice. Řetězce jsou antiparalelní. Stabilní. Denaturací se oba řetězce oddělí (tají). RNA: většinou jednořetězcová (někdy intramolekulární komplementární sekvence), méně dvouřetězcová DNA: jedno – čtyřřetězcová. Viry: jedno- a dvouřetězcová, buňky dvouřetězcová v podobě dvoušroubovice báze NK řetěz nukleoti nukletid kompl Homeostáza organismu Zajištění stálosti vnitřního prostředí pro průběh základních životních procesů – nutnost řízení aktivity orgánů a tkání s cílem minimalizace změn ve vnitřním prostředí (dynamická rovnováha) Energetika Základní vlastnost živé hmoty – potřeba energie Získávání: tvorba a využití stávající organické hmoty: enzymatický rozklad organických látek Všechny životní děje – neustálá přeměna energie Dvoustupňová cesta (katabolismus x anabolismus): a) energie z živin, transport glukózy → ATP v buňkách b) štěpení ATP → uvolnění energie (vlastní metabolismus) Odpad: ztrátové teplo Řízení látkové přeměny Klidový stav – určitá potřeba energie (rozdíly mezi orgány): Bazální metabolismus (klid, termoneutrální zóna, postabsorpční stav) standardní m. (homoiotermové) Velikost BM: muži 7200 kJ ženy 6500 kJ Relativní BM je nepřímo úměrný hmotnosti (velikosti povrchu) Klidový standardní metabolismus (poikilotermové) – nižší velikost na jednotku hmotnosti Zvýšení tepelné produkce homoiotermů: - práce (až 20-krát vyšší - trénovaní jedinci) - při snížené teplotě okolí až 4krát více - požití bílkovin - zvýšení metabolismu až o 30 % (teplotvorný /specificko-dynamický/ účinek potravy, sacharidy a tuky pouze 5 - 10 %) - horečka - zvýšení teploty o 1 oC - o 14 % vyšší produkce tepla - gravidita a laktace - 30 % Pronikavé snížení velikosti metabolismu (dormance) Diapauza Hibernace Kviescence Estivace Dělení živočichů podle typu přijímané potravy (B + T +C) (všežravci: 15 + 30 + 55 % = 100 + 100 + 180 g) Masožravci, býložravci - zvláštnosti) Využitelnost živin Princip izodynamie živin – minimální podíl cukrů (10 %) - esenciální MK (20 – 30 mg pro krysu, pro člověka 3 – 5 g) - esenciální aminokyseliny (6 – 12 g) energ zdroje Látková bilance - jaké množství určité živiny je přijato z potravy do těla, přeměněno, vyloučeno (sledování změn v přeměně N - 16 % hmotnosti bílkovin). Bílkovinné optimum - 1 g bílkovin na 1 kg hmotnosti (< 1/3 živočišných) Bílkovinné bilanční minimum - 20 - 30 g denně pro Evropany. Bílkovinná malnutrice (nedostatečnost) vitam přehl Vitamíny - látky, které si organismus nedovede syntetizovat. Malá množství. Součást enzymů, provitamíny. Rozpustné v tucích (A D E K F), ve vodě (B C PP H) vitam přehl Minerální látky Makroelementy - Ca P Na K Mikroelementy (stopové) - I Co Fe Cu Mn Zn Změny v potřebě živin během života (růst, těhotenství a kojení), práce, podnebí Racionální výživa Cukry Tuky Bílkoviny Vitaminy Voda, minerální látky (včetně stopových) Vláknina (nestravitelné zbytky)