VLIV ABIOTICKÝCH FAKTORŮ NA ORGANISMY Prof.RNDr.Lubomír Hanel, CSc., 2011 Obsah ● Význam světla pro rostliny a živočichy ● Tropismy, nastie, kineze, taxe ● Cirkadiánní rytmy ● Zbarvení živočichů ● Adaptace na tmu ● Význam teploty pro organismy ● Termobiologické typy živočichů ● Adaptace na vysoké a nízké teploty ● Rostlinné indikátory výskytu určitých látek v substrátu ● Šíření organismů ● Život v extrémních podmínkách > Sluneční záření a světlo Sluneční záření je zdrojem energie veškerých exogenních procesů Země Solární konstanta Průměrné množství zářivé energie přijaté zemskou atmosférou ze Slunce. Velikost solární konstanty je přibližně 2 kalorie za minutu dopadající na každý cm2 horního okraje atmosféry. Délka elektromagnetických vln, pronikajících do biogeosféry je 290 – 5000 nm - lidskému oku je viditelné cca v rozmezí 390-800 nm - ultrafialové světlo je pod 300 nm - infračervené nad 750 nm Sluneční záření a světlo Organismy Euryfotní Stenofotní Organismy Fotofilní Sciofilní = fotofobní Světlo a rostliny Nedostatek světla způsobuje etiolizaci - tvorbu bledých rostlinných orgánů bez chlorofylu. Chamaerops humilis - na fotografii lze vidět světle zelené listy, což způsobila nízká intenzita světla (v zimních měsících byla rostlina umístěna v nevhodných světelných podmínkách). Za tmy dochází k růstu rostlin za vzniku dlouhých stonků. Brambora vlevo dá veškerou energii na růst dlouhého stonku. Po týdnu vystavení světlu vzniká rostlina, jak ji známe: zelené listy, krátký silnější stonek, dlouhé kořeny. Tato proměna začala tím, že brambora zaznamenala přítomnost světla díky specifickému pigmentu, fytochromu > > Adaptace rostlin na sluneční záření • Heliofyty (rostliny slunobytné) 100 % ozáření, rostliny pouštní, stepní, tundrové, horské, některé vodní, ruderální a plevele • Heliosciafyty snesou obojí, ale pro kvetení často vyžadují větší ozářenost, Stachys recta – 100-48%, Dactylis glomerata 100-3% • Sciafyty (stínobytné) Prenanthes purpurea 10-5%, Lathyrus vernus 33-20%, kapradiny 1%, mechy 0,5%, řasy 0,1%, parazitické rostliny. Stachys recta Dactylis glomerata Prenanthes purpurea Lathyrus vernus Rostliny Heliofyty Sciafyty, umbrocyty Heliosciafyt Srha laločnatá (Dactylis glomerata) Věsenka nachová (Prenanthus purpurea) Typy listů • Slunné listy - mají menší plochu, větší tloušťku listu, větší počet chloroplastů, nižší obsah chlorofylu na jednotku sušiny, více malých průduchů, obsahují méně vody • Stinné listy – větší obsah chlorofylu, nižší světelný kompenzační bod. Světelný kompenzační bod • Určuje minimálně nutné ozáření • Dýchání se rovná fotosyntéze Pohyby organismů (rostlin) Fyzikální – hygroskopické mrštivé Vitální – lokomoční (taxe) – indukované podrážděním orientované k/od zdroje (pohyb celého organismu) – ohybové (ohnutí části rostliny, auxiny) – odvetné (podněty z vnějšího prostředí) tropismy (jednosměrný vnější faktor) nastie (neorientované) Hygroskopické pohyby Způsobeny pnutím, které vzniká na základě rozdílu v rychlosti bobtnání a propustnosti buněčných stěn pro vodu u rostlinných pletiv vně a na vnitřní straně pohybujícího se orgánu ( otvírání za sucha - zavírání za vlhka plodných šišek jehličnanů : buněčné vnější strany semenných šupin bobtnají a propouštějí vodu rychleji než na vnitřních stranách ). siska?resize=1&max=400 Mrštivé (explozivní) pohyby Například zralé tobolky netýkavky – jsou citlivé na dotyk, který vyvolá náhlé vyrovnání turgoru (vnitrobuněčného napětí ) v pletivu tobolky a tím se svinou chlopně a vymrští semena do okolí ( také vřeckovýtrusé houby a výtrusnice kapradin ) . Explozivní pohyby netýkavky tobolka lRostlina v květináči na okenním rámu otáčí své listy směrem ke světlu. Kdybychom květináč otočili, rostlina velmi brzy přeorientuje svůj růst tak, aby směřovala listy proti světlu. Vitální pohyby lV roce 1880 Charles Darwin a jeho syn Francis provedli první experimenty týkající se fototropismu. Objevili, že rostlina se otáčí za světlem, pouze když je přítomen vrchol stonku. Obrázek sumarizuje tyto experimenty. Když Darwin odstranil stonkový vrchol, rostlinka rostla přímo vzhůru, neotáčela se za světlem. Orientační (odvetné) reakce Organismy mohou reagovat pohybem či změnou polohy díky vnějšímu podnětu. Rozeznáváme následující typy reakcí: Tropismus – zaujímání určité polohy vůči podnětu beze změny místa, většinou světlu (fototropismus), záleží na směru podnětu Nastie - pohyb rostlin nezávislý na směru působení podnětu, mohou mít ochrannou funkci (např. zavírání květů rostlin) Taxe - složitější orientační lokomoční chování, kdy pohyb je ve vztahu ke směru působení podnětu. Existují pozitivní a negativní taxe. Kineze - nejjednodušší instinktivně motivované projevy. Může jít o změnu rychlosti nebo druhu pohybu jako odpověď na změnu síly podnětu, rozhodující je intenzita, ne směr. Tropismy lpohyb či zaujímání polohy k něčemu = pozitivní tropismus lpohyb či zaujímání polohy od něčeho = negativní tropismus lnapř. pozitivní fototropismus = růst rostliny směrem ke světlu Fototropismus l Růst rostliny směrem ke světlu je nazýván fototropismus ( z řečtiny: fotos = světlo, tropos = otáčet). Fototropismus je adaptace, která řídí směr růstu semenáčku nebo prýtu dospělé rostliny směrem ke světlu, které rostlina potřebuje pro fotosyntézu. Fototropismus Nezmarovka (Eudendrium) Fototropismus Jehlanka válcovitá (Ranatra linearis) Zaujímá různý postoj v případě, že světlo přichází zepředu – přitisknuta k podkladu, či naopak zezadu – tělo je vzpřímené na nohou. Fototropismus Ohyb řapíku u zčásti zastíněného listu u rostliny Coleus Locika kompasová (Lactuca seriola), nasměrování okrajů listů ve směru sever-jih Heliotropismus Otáčení za sluncem, čili heliotropismus, je známý jev, který se o slunečnici traduje. Ve skutečnosti se vyskytuje pouze u poupat, nerozvinutých květenství. Při východu Slunce se všechny slunečnice v této životní fázi natáčí na východ a postupně „putují“ po obloze na západ. V noci se opět vrací na východní pozici. [USEMAP] Negativní gravitropismus Negativní gravitropismus u polehlého stébla trávy (k – kolénko) Chemotropismus Růst pylové láčky v prostředí (b – vložená blizna) Nastie - pohyb rostlin nezávislý na směru působení podnětu, může mít ochrannou funkci (např. zavírání květů) [USEMAP] Některé nastie jsou založeny na změně turgoru, tzn. změně tlaku v jednotlivých buňkách pletiv Fotonastie Fotonastie květenství hvězdnicovitých v závislosti na změnu intenzity světla Termonastie Termonastické pohyby květů (otevírání a zavírání) sněženky dle teploty Nyktinastie Střídání dne a noci Spánkové pohyby listů šťavelu (změna turgoru v buňkách) Tigmonastie Například pohyb žláznatých tentakulí na listech masožravé rosnatky vyvolaný dotykem hmyzu drosera_rotundifolia Drosera_rotundifolia_leaf1 Tigmonastie Pohyb tyčinek dřišťálu (Berberis vulgaris) po dotyku – mechanismus zlepšující opylení 84-tycinky-4-zvlastnosti-ve-stavbe-tycinek Seizmonastie Seizmonastie listů citlivky (změna turgoru v buňkách). Evolučně nejpokročilejší pohyb rostlin. Mimosa pudica Citlivka stydlivá Seizmonastie Mimosa pudica Citlivka stydlivá Mimosa_pudica_Taub41 seismonastic-movement-plant Autonomní pohyby ovíjivé rostliny Oscilace . Kineze nejjednodušší instinktivně motivované projevy. Může jít o změnu rychlosti nebo druhu pohybu jako odpověď na změnu síly podnětu, rozhodující je intenzita, ne směr. Zesílení podnětu pohyb urychlí, zeslabení zpomalení (fotokineze – ke světlu nasměrované pohyby, kdy je vyhledáváno místo s nejvhodnějším osvětlením, např. nauplie u žábronožky solné), u prvoků můžeme pozorovat ortokinezi (přímočarý pohyb např. z přehřátého prostoru ) nebo klinokinezi (pohyb je klikatý, např. pasoucí se dobytek). Při fobokinezi nastává zrychlení pohybu živočicha ven z nepříznivého prostředí . Kineze Taxe složitější orientační lokomoční chování, kdy pohyb je ve vztahu ke směru působení podnětu. Existují pozitivní a negativní taxe (obecná negativní reakce na podnět je fobotaxe), např. menotaxe (pohyb pod určitým úhlem), fototaxe (reakce na světlo), termotaxe (reakce na teplo), heliotaxe (reakce na Slunce), osmotaxe (reakce živočicha na osmotický tlak), anemotaxe (reakce na vítr). Klinotaxe je orientační chování střídavým přivracením a odvracením se od podnětu, např. pohyby larev masařek před kuklením či kličkování zajíce za účelem pozorování nepřítele očima. Tropotaxe je současné měření určitým smyslem, např. stejná intenzita světla vnímaná v obou očích vyvolává přímý pohyb, snížení intenzity napravo vyvolá pohyb směrem vpravo, zalepení jednoho oka pak vyvolá kruhový pohyb. Telotaxe je zachycení, určení i uchování místa podnětu ve smyslových orgánech – na rozdíl od předchozí tropotaxe jsou larvy vážek schopny přesně lovit kořist i se zalepeným jedním okem. Skototaxe je pohyb živočicha ze světlých do zastíněných míst. Existuje i změna reakce v závislosti na stáří živočicha: larvy a mladí brouci kožojedi skvrnití (Attagenus pellio) se vyznačují pozitivní fototaxí, pro starší brouky je charakteristická fotonegativní reakce. Mravenci mají ráno pozitivní fototaxi, večer negativní fototaxi. Thaumatopoea pityocampa Pozitivní geotaxí je pohyb housenek Thaumetopoea pityocampa (bourovčíkovití), které slézají před zakuklením se stromu kolmo dolů. Oncorhynchus Pozitivní reotaxe je např. orientace lososů proti proudu (uplatňují se zde i další stimuly). Pozitivní chemotaxí je pohyb ploštěnky lezoucí k potravě. Žížala obecná (Lumbricus terrestris) je typická negativní fototaxí, přičemž je schopná reagovat ještě na množství světla 0,313 luxu. Je to zároveň příklad skototaxe. Pilotování - orientace např. dle pozemních značek do nevelké vzdálenosti (např. vyhledávání vlastního hnízda kutilkami podle detailů terénu) Kutilka písečná Ammophila sabulosa Navigace – zjištění a zachování směru ke vzdálenému cíli bez pozemních značek, např. orientace dle Slunce, hvězd u tažných ptáků či orientace dle magnetického pole Země (racek, špaček) Vnímání magnetismu Někteří živočichové vnímají magnetické pole Země. Krystaly magnetitu byly nalezeny v horní čelisti zobáku holubů, v zadečku včely či v hlavě pstruhů. Druhou možností je skutečnost, že magnetické pole mění pohyb elektronů ve zvláštním světločivném pigmentu kryptochromu. Obligátní krátkodenní rostliny – rozkvetou jen pro období krátkých dní s trváním světla - např. 10 hodin denně Popenec obecný Glechoma hederacea Hluchavka nachová (Lamium purpureum) Obligátní dlouhodenní rostliny – rozkvetou po určitém počtu dlouhých dní (např. s 16, 18 nebo 24 hodinami světla) Jetel luční (Trifolium pratense) Tolice vojtěška (Medicago sativa) Pryšec nádherný (Euphorbia pulcherrima) poinsettie Přebarvuje se za zkráceného dne (rovnodennosti) Živočichové Heliofilní Heliofobní Vliv délky dne na živočichy Heterogonie mšic Dlouhý den (léto) – vznik partenogenetických forem Kratší den (podzim) – vznik sexuálních forem Vliv má i teplota Vliv délky dne na diapauzu hmyzu Bourovec borový Dendrolimus pini Délka dne jen 9 hodin dochází k diapauze jakéhokoliv instaru Světlo ovlivňuje živočichy v několika aspektech • intenzitou (chování živočichů), • spektrálním složením (zbarvení těla a jeho změny), • délkou působení (fotoperiodické reakce), • stupněm polarizace (migrace mořských i suchozemských živočichů), • směrem působení (polohové a pohybové reakce), • nepřímo fotosyntézou (potrava). Rozdíl v osvětlování a zahřívání sluncem vyvolává určité změny na straně slunečné nebo stinné – u jednotlivě stojících stromů jsou bohatší větve na jižní straně – letokruhy na pařezech stromů stojících osaměle jsou na jižní straně širší nežli na straně severní – kůra bříz je na jižní straně světlejší a pružnější než na straně severní – kmeny borovic jsou obyčejně pokryty borkou, která se na severní straně kmenu vytváří dříve a sahá do větší výšky – mravenci budují svá obydlí na jih od nejbližšího pařezu nebo stromu – jižní strana mravenišť je pozvolnější a severní strmější – jahody a jiné plodiny se na jižní straně zbarvují dříve – slunečnice své květy (poupata) neustále otáčí za sluncem (i když je pod mrakem) proto lze pomocí směru květů a času určit světové strany – lišejníky na kmenech stromů narůstají více na severní straně Cirkadiánní rytmy – perioda trvá přibližně 24 hodin (polyfázické druhy se vyznačují rychlým střídáním aktivity a pasivity, např. myšovití (Muridae), diafázické druhy mají dvě fáze aktivity, např. soumračné druhy: sysel, myšivka, soumračný hmyz, monofázické druhy mají jednu fázi aktivity za 24 hodin, např. denní či noční druhy, netopýři, ptáci). Cirkadiánní rytmy existují od jednobuněčných živočichů po člověka a jsou nejlépe prostudovány. • Hemidiánní rytmy – perioda trvá kolem 12 hodin. Projevují se u suchozemských živočichů, kteří jsou aktivní buď jen ve dne nebo jen v noci; • lunární rytmy – perioda je 29,5 dne, příkladem může být např. rozmnožování některých mořských mnohoštětinatců (Polychaeta). Rytmy jsou synchronizovány změnami světelné intenzity Měsíce a projevují se periodicitou některých procesů rozmnožování; • semilunární rytmy – perioda trvá asi 14,8 dne. Jsou ve vztahu k tzv. skočnému přílivu při úplňku a novu, kdy Země, Měsíc a Slunce leží přibližně na přímce a mořské dmutí dosahuje maxima; • anuální rytmy – roční perioda. Trvání kolem 365 dnů. Jsou ovlivněny klimatickými změnami během roku. Patří sem i sezónní rytmy, které skládají jeden roční cyklus (např. u druhů, u nichž se rozmnožování opakuje vícekrát během jedné sezóny); • přílivové (tidální) rytmy – s periodou asi 12,4 hod. Jsou ovlivněny střídáním mořského přílivu a odlivu. Uplatňují se u živočichů žijících v příbojové zóně. > Tři typy aktivity v souvislosti se střídáním dne a noci Eunice viridis Lunární cyklus Rybák Sterna paradisea – hnízdí v Arktidě a přezimuje v Antarktidě Annuální cyklus [USEMAP] Červeně – místa rozmnožování, modře – místa přezimování, šipky - migrace Zbarvení živočichů 1/ Chemická změna barev – pozvolné blednutí pigmentu u hmyzu během stárnutí imag Mrchožrout zploštělý (Aclypea opaca) Zbarvení živočichů 2/ Morfologická změna barev Babočka síťkovaná (Araschnia levana) jarní populace (housenky žijí v podmínkách dlouhého dne) Letní populace (housenky se vyvíjejí v podmínkách kratšího dne) Velmi zajímavá je zvláště kvůli nápadným sezónním proměnám (sezónní dimorfismus, sezonní polymorfismus), takže v dřívějších dobách byla každá forma považována za jiný druh! Proměny babočky jsou závislé na ekdysteroidních hormonech, jejichž uvolňování je dáno délkou dne Zbarvení živočichů 3/ Fyziologická změna barev – pigment není nově vytvářen, ale je přesunován v kůži nebo dochází ke kontrakci a expanzi chromatoforů. Rychlá změna podmíněna nervově a hormonálně. [USEMAP] Danio rerio Zralé chromatofory se řadí podle svého zabarvení pod bílým světlem: xantofory (žluté), erytrofory (červené), iridofory (proměnlivé/duhové), leukofory (bílé), melanofory (černé/hnědé), cyanofory (modré). Zbarvení živočichů Melanismus Erytroforismus Leucismus Albinismus Barevné odchylky Albinismus Albinismus Xantoforismus Melanismus Albinismus x leucismus Geny u albínů znefunkčňují enzym tyrosinázu, který je pro tvorbu melaninu důležitý. Albín je proto vždy celý bílý, potažmo růžový, což je způsobeno prosvítáním drobných cévek, které jsou pod kůží bez barviva lépe vidět. Kvůli prosvítání cévek mají albíni také růžové oči. U leucismu nespočívá příčina bílého zbarvení v neschopnosti produkovat melanin, ale v nepřítomnosti samotných pigmentových buněk. Geny, jejichž mutace vede k leucismu, způsobí v zárodku zvířete chybný vývoj nervové lišty a proto z ní nemohou vycestovat žádné melanoblasty, z nichž se později vyvíjejí melanocyty. Zvíře tedy nemá po těle žádné pigmentové buňky, je celé bílé. U oslabené formy leucismu ale přece jen omezený počet melanoblastů vycestuje a živočich na některých místech pigmentové buňky má, je strakatý. Na rozdíl od albína je v očích leucistického zvířete vždy přítomen alespoň určitý počet melanocytů, takže nikdy nejsou růžové. To je nejspolehlivější znak, podle kterého se dají obě poruchy zbarvení rozeznat. Zbarvení živočichů Některé druhy živočichů umějí rychle změnit své zbarvení díky mechanismům, které přesouvají pigment a přesměrovávají odrazové plochy uvnitř chromatoforů. Tato fyziologická změna zbarvení slouží především k maskování. Hlavonožci (např. chobotnice) mají složité chromatoforní orgány, které jsou ovládány pomocí svalů. Obratlovci (např. chameleoni) mění zbarvení pomocí buněčné signalizace. Takovéto signály se přenášejí pomocí hormonu nebo neurotransmiterů a mohou být vyvolány změnou nálady, teploty, stresem nebo viditelnými změnami okolního prostředí. Chamaeleo pardalis Zbarvení živočichů Etologická změna barev – způsobená okamžitými světelnými vlivy nebo psychickým stavem živočicha, reakce jsou okamžité (kontrakce a expanze chromatoforů), je podmíněna především nervově Zbarvení ryb Změna zbarvení u ryb. A - černý pigment je soustředěn uprostřed buněk, barevný pigment (tečkované) je rozptýlen - ryba zesvětlí. B - barevný pigment je ve středech buněk a tmavý je rozptýlen - ryba celkově ztmavne. Loligo - chromatofory Změna zbarvení mezi dnem a nocí [USEMAP] Proč jsou zebry pruhované? Sezonní homochromie Saranče Truxalis nasuta Aktivita živočichů podle světelných podmínek Podle doby aktivity lze rozdělit živočichy na: • denní (diurnální) – např. sysel, naprostá většina vážek, • noční (nokturnální) – např. plši, netopýři, • soumračné (krepuskulární) – např. soumračný hmyz, • indiferentní (arytmické) – střídání světla a tmy nenavozuje žádný rytmus. Pachydactylus capensis, soumračný až noční druh Vážka rodu Sympetrum, typický heliofilní druh Temnostní formy (afotní) = závisí na světle nepřímo, troficky, mají výrazná specifická přizpůsobení (zánik zrakových orgánů, ztráta pigmentace pokožky, zánik periodicity některých životních projevů atd.) troglobionti – žijí v jeskyních kavernikolní formy – žijí v dutinách euedafonti – žijí v půdě stygobionti – žijí v podzemních vodách abysální formy – žijí v mořských hlubinách endoparaziti – žijí v tělech různých hostitelů Adaptace na šero a tmu • zvětšení očí (gekoni, sovy, hlubokomořské ryby, noční primáti); • orientace jinými smysly než zrakem (čich, sluch, hmat); • schopnost světélkování (např. světlušky, některé hlubokomořské ryby); • tapetum lucidum (jde o světločivnou vrstvu buněk v cévnatce na zadní straně vnitřní stěny oka). Je přítomna u nočních savců (např. psa či kočky), ale i u některých dalších skupin živočichů (např. paryby, ryby). U živočichů se světločivnou vrstvou můžeme pozorovat při silném osvětlení jejich oka barevný odlesk. Barva odražená z této vrstvy závisí obvykle na barvě duhovky oka. Je-li oko modré, pak je odlesk červený. Je-li oko žluté, pak vidíme zelený odlesk (např. u některých druhů koček). Světločivná skvrna zlepšuje vidění za šera; • echolokace (netopýři). Nokturnální druhy Světluška Pyractonema angulata Lišaj svízelový (Hyles galii) Střevlík vrásčitý (Carabus intricatus) Nokturnální druhy Speleofilní druhy Meta menardi Štírenky (Palpigradi) Cambarus hubrichti. Slepý, v podzemních vodách Missouri. Do 7 cm. Cambarus setosus Speleofilní druhy Speleofilní druhy Caecobarbus geertsi Amblyopsis spelea Speleofilní druhy Macarát jeskynní (Proteus anguinus) Speleofilní druhy Gvačaro jeskynní (Steatornis caripensis) Kaloň jeskynní (Eonycteris spelea) Fotokineze Heliofobní druhy Orientace živočichů Fototropismus Fototaxe Pozitivní fototaxe Negativní fototaxe larva Mladé imago Starší imago Někdy ovlivňuje fototaxi teplota Lýkohub sosnový (Myelophilus piniperda) 25 °C Fotopozitivní 15-20°C Indiferentní < 10 °C Fotonegativní > 40 °C Fotonegativní Menotaxe pohyb v konstantním úhlu vůči světelnému zdroji. Zdroj slouží jako orientační bod a je jím Slunce nebo Měsíc. Menotaxe ale může být i vůči umělému světlu – nálety nočního hmyzu na lampy. Jestliže mravenec obecný (Lasius niger), spěchající k mraveništi, je přikryt na 1-2 hodiny temným krytem, odchýlí se po vypuštění od přímočarého směru k mraveništi o týž úhel, o jaký se změnilo postavení slunce na obloze za 1-2 hodiny > Menotaxe Může být i vůči umělému světlu – nálety nočního hmyzu na lampy. Na závěr jedna příhoda, která se stala jednoho letního večera roku 1956 univerzitnímu profesorovi Kennethu Roederovi, americkému fyziologovi. Pořádal doma malé letní posezení a kolem lampy létaly můry. Náhle jeden z hostů nechtěně přejel velkou zátkou po skleničce a všechny můry spadly na zem. Byly však živé, čile se pohybovaly a za okamžik zase vzlétly. Znovu ten zvuk a můry a můry opět padají. Proč? Let můr je světlu není přímočarý, ale spirálovitý – zachovávají během letu stále stejný úhel ke zdroji paprsků Vnímání barev je různé Člověk vnímá rozsah světelného spektra od fialové do červené, cca 390-810 nm Včela vnímá i ultrafialové záření (asi od 300 nm), ale nevnímá červenou (vnímavost končí u oranžové barvy (asi 650 nm) Vliv světla na rozmnožování živočichů - přes endokrinní systém (zvyšuje sekreci hormonů, které ovlivňují zrání gonád) - přes zvýšenou celkovou aktivitu včetně pohlavní - přes potravní faktory zvyšováním příjmu potravy, čímž příznivě působ na růst i aktivitu gonád a tak zvyšuje produkci potomstva Teplo a organismy Eurytermní organismy Stenotermní organismy Hekistotermní, kryofilní Mikrotermní Mezotermní Megatermní Trvalý sníh a led Chladná zóna Mírná a etéziová zóna Teplá zóna Udržení či zvýšení teploty rostlin Snížení obsahu vody – hydrofilní koloidy, proteiny ve vodě rozpustné, škrob se mění v tuk U stálezelené Piroly se tvoří led až při -31 °C Přitisknutí se k substrátu (chamefyty) - rostliny jejichž obnovovací pupeny se nacházejí do 30 cm nad povrchem země. V nepříznivém období jsou tyto pupeny kryty šupinami nebo jinými orgány k tomu uzpůsobenými. Patří sem různé keříky, byliny, některé sukulenty a xefofyty, ale též mechy a lišejníky. Šalvěj luční (Salvia pratensis) Udržení či zvýšení teploty rostlin Snížení tepelného vyzařování a transpirace – nyktinastické spánkové pohyby na noc a za chladna Šťavel (Oxalis) – skládání čepelí lístků složených listů k sobě Netýkavka (Impatiens) - zaujímání vertikální polohy čepelí Udržení či zvýšení teploty rostlin Snížení tepelného vyzařování a transpirace – nyktinastické spánkové pohyby na noc a za chladna Pěnišník (Rhododendron) – sklánění vždyzelených listů v zimě Udržení či zvýšení teploty rostlin Snížení tepelného vyzařování a transpirace – nyktinastické spánkové pohyby na noc a za chladna Fialka (Viola) – sklánění květů Asteraceae – uzavírání úborů Udržení či zvýšení teploty rostlin Snížení tepelného vyzařování a transpirace Trichomový příkrov (porost chlupů) Třemdava bílá (Dictamnus albus) Udržení či zvýšení teploty rostlin Zvýšení teploty – červenofialové zbarvení spodní strany vždyzelených listů Brambořík (Cyclamen) Udržení či zvýšení teploty rostlin Stříbřité skvrny na listech (pozvolněji se ohřívají, ale pozvolněji i vyzařují teplo) Lamium Teplota a rostliny Zabránění transpirace Sukulenty (ze šp. suculento – šťavnatý) jsou rostliny, které umí shromažďovat ve svém těle (stonku nebo listech) vodu, která jim umožňuje přežít i velmi dlouhá období sucha. Jsou tak uzpůsobené k přežití v pouštních a polopouštních podmínkách. Jsou přizpůsobeny jak pro snížení teploty tak i pro snížení transpirace. [USEMAP] Centaurea – trichomy brání ohřevu > Chasmofyty - ve štěrbinách skal se sypkým obsahem > Chasmofyty Litofyty Rostliny uchycené na povrchu skal a balvanů Rostliny uchycené ve štěrbinách skal Na vápencovém podkladu roste např. lomikámen latnatý (Saxifraga paniculata), chudina vždyzelená (Draba aizoides), prvosenka medvědí ouško (Primula auricula) aj. Saxifraga paniculata Draba aizoides Primula auricula Kalcifilní (kalcikolní) rostliny Sleziník routička (Asplenium ruta-muraria) Chasmofyty Litofyty Rostliny uchycené na povrchu skal a balvanů Rostliny uchycené ve štěrbinách skal Společenstvo skalních šterbin na silikátovém podkladu tvoří např. zvonek okrouhlolistý (Campanula rotundifolia), vrbovka chlumní (Epilobium collinum), sleziník severní (Asplenium septentrionale) Campanula rotundifolia Epilobium collium Asplenium septentrionale Nedostatek vápna indikují: třtina krovištní (Calamagrostis epigeios), smilka tuhá (Nardus stricta), kostřava ovčí (Festuca ovina), medyněk vlnatý (Holcus lanatus), psineček (Agrostis vulgaris), vřes (Calluna vulgaris), rašeliníky (Sphagnum), janovec (Sarothamnus scoparius), dutohlávky (Cladonia), pukléřka (Cetraria), dvouhrotec (Dicranum scoparium) Holcus lanatus Calluna vulgaris Nedostatek vápna indikují: třtina krovištní (Calamagrostis epigeios), smilka tuhá (Nardus stricta), kostřava ovčí (Festuca ovina), medyněk vlnatý (Holcus lanatus), psineček (Agrostis vulgaris), vřes (Calluna vulgaris), rašeliníky (Sphagnum), janovec (Sarothamnus scoparius), dutohlávky (Cladonia), pukléřka (Cetraria), dvouhrotec (Dicranum scoparium) Festuca ovina Agrostis vulgaris Sphagnum Cladonia Centraria Na nevápenné podklady jsou vázány rostliny kalcifobní (vápnostřezné) jako např. rosnatka okrouhlolistá (Drosera rotundifolia), vřes obecný (Calluna vulgaris) Drosera rotundifolia Calluna vulgaris Rostliny rostoucí na hadcovém podklade se nazývají serpentinofyty. Jsou to druhy, které jsou speciálne adaptovány na chemické a fyzikální vlastnosti tohoto substrátu. Počítáme mezi ně např. sleziník hadcový (Asplenium cuneifolium), sleziník nepravý (Asplenium adulterinum). Mnoho druhu rostlin je na specifické podmínky růstu na hadci pouze adaptováno a jejich metabolismus jim umožňuje aby běžně rostly i na jiných substrátech. Jedná se převážně o teplomilné druhy, na nichž můžeme pozorovat odchylné morfologické znaky od normálních rostlin jako je nanismus (nižší růst) nebo chlupatější stonky a listy. Asplenium cuneifolium Mohelenská hadcová step u Třebíče [USEMAP] Starček roketolistý Senecio erucifolius Rostliny náročné na dusík se nazývají nitrofyty. Někdy tvoří celá nitrofilní společenstva. Nejznámější jsou kopřiva (Urtica sp.div.), lebeda (Atriplex sp. div.), pýr plazivý (Agropyron repens), merlík (Chemopodium sp.div.), laskavec (Amaranthus sp.div.). Urtica Atriplex Agropyron Amaranthus V půdách s velmi dobrou nitrifikací se dále vyskytují např. kakost smrdutý (Geranium robertianum), česnáček lékařský (Alliaria officinalis), bršlice kozí noha (Aegopodium podagraria), šťovík alpský (Rumex alpinus), kontryhel (Alchemilla sp.div.), bez černý (Sambucus nigra). Geranium robertianum Alliaria officinalis Aegopodium podagraria Rumex alpinus Alchemilla vulgaris Sambucus nigra Saprofytické rostliny se živí odumřelými organickými látkami (plísně, houby, parazitické rostliny, které nemají chlorofyl) jako hnilák smrkový (Monotropa hypopitis), hnízdák (Neottia nidus avis), zárazy (Orobranche) aj. Monotropa hypopitis Neottia nidus-avis Orobanche Na rašelinných substrátech rostou také tzv. rostliny s mixotrofní výživou se specifickým metabolismem, které si nedostatek dusíku v pude doplnují rozkladem těl živočichů zachycených na listech např. rosnatka (Drosera), tučnice (Pinguicula). Drosera Pinguicula K několika těžkým kovům a jiným prvkům jsou např. odolné psinečky (Agrostis vulgaris, A. canina), kostřava ovčí (Festuca ovina), jitrocel kopinatý (Plantago lanceolata), silenka obecná (Silene vulgaris). Tyto odolné rostliny, zvané metalofyty přijímají velké množství iontů težkých kovů, jež ukládají v biomase v koncentracích 0,5 – 8 g·kg-1, v extrémních případech až 25 g.kg-1 tj 100x až 1000x více než je normální koncentrace stopových prvku v rostlinách Agrostis Festuca ovina Psamofyty rostou na písčitých půdách: paličkovec šedý (Corynephorus canescens), jitrocel písečný (Plantago arenaria). Corynephorus canescens Plantago arenaria Psamofyty: kostřava písečná (Festuca psammophyla), jitrocel písečný (Plantago arenaria), hvozdík písečný (Dianthus arenarius), smil písečný (Helichrysum arenarium), mateřídouška úzkolistá (Thymus serphyllum) a další. Dianthus arenarius Helichrysum arenarium Thymus serpyllum Z rostlin mohou sloužit jako indikátory draslíku: hasivka orličí (Pteridium aquilinum), kapraď samec (Dryopteris filix mas), kopřiva dvoudomá (Urtica dioica), rulík zlomocný (Atropa bella dona), štavel (Oxalis acetosella), kostřava lesní (Festuca silvatica), pýr plazivý (Agropyrum repens) aj. Pteridium aquilinum Z rostlin mohou sloužit jako indikátory draslíku: hasivka orličí (Pteridium aquilinum), kapraď samec (Dryopteris filix mas), kopřiva dvoudomá (Urtica dioica), rulík zlomocný (Atropa bella dona), štavel (Oxalis acetosella), kostřava lesní (Festuca silvatica), pýr plazivý (Agropyrum repens) aj. Urtica dioica Atropa bella dona Z rostlin mohou sloužit jako indikátory draslíku: hasivka orličí (Pteridium aquilinum), kapraď samec (Dryopteris filix mas), kopřiva dvoudomá (Urtica dioica), rulík zlomocný (Atropa bella dona), štavel (Oxalis acetosella), kostřava lesní (Festuca silvatica), pýr plazivý (Agropyrum repens) aj. Oxalis acetosella Festuca silvatica Agropyron repens Termobiologické typy živočichů Ektotermní (poikilotermní) Endotermní (homoiotermní) Proměnlivá tělní teplota Vnitřní zdroje tepla a stálá tělní teplota Heterotermní Výjimky Krajta královská (Python regius) termoregulace smršťováním svalů (fakultativní endotermie) U tuňáků může být teplota svaloviny až o 12 °C vyšší než okolní voda Vířením křídel může hmyz zahřívat svalovinu i produkovat metabolické teplo Ektotermní živočichové > Ektotermní živočichové Zvyšování teploty těla sluněním Leguán mořský (Amblyrhynchus cristatus) Ektotermní živočichové Ovlivňování teploty kolektivní termoregulací Včela medonosná (Apis mellifera) Podřád: Štíhlopasí (Apocrita) teplotat Podřád: Štíhlopasí (Apocrita) Vosovití (Vespidae) Obrana japonských včel: jakmile nějaký sršeň začne řádit v okolí úlu, začne hlídkovat kolem vchodu skupina včel čítající až 1000 jedinců. Když se sršeň znovu objeví, vyrazí na něj letka odhodlaných včel, která jej obklopí a uzavře hroznem svých těl. Může jich kolem něj být až 500. V krátké době stoupne uprostřed hroznu teplota na 47 °C a to je pro sršně osudné. Zatímco japonská včela snese teplotu až do 48-50 °C, sršeň jen do 44-46 °C. Horko uvnitř hroznu jej zahubí. Podřád: Štíhlopasí (Apocrita) Vosovití (Vespidae) Registrace teploty živočichy Krasec Melanophila acuminata Larvy se vyvíjejí v ohořelém dřevě, brouci vyhledají lokalitu s požárem lesa díky receptorům infračerveného záření > Vliv teploty na vývoj a počet jedinců u mnohých druhů (zejména hmyz) má doba vývoje vztah k teplotě prostředí suma efektivních teplot C C = (T-k).d kde T je účinná teplota při které byl sledován vývoj živočicha, k je nulový bod vývoje– teplota kdy ještě neprobíhal, d je délka doby vývoje, C je druhově specifické; protože vyšší teplota zkracuje dobu vývoje umožňuje současně více generací během roku počet generací hmyzu J = (Tr-k).dr/C kde Tr je průměrná denní teplota během roku, dr délka roku Registrace teploty živočichy Jehly rodu Nerophis dokážou registrovat změny teploty vody o 0,07 °C Slizoun Lipophtys pholis registruje změny teploty vody 0,03 °C Registrace teploty živočichy Chřestýši mají termoreceptory umožňující registrovat změny teploty 0,003 °C Vliv teploty na rozšíření živočichů Mrož lední (Odobaenus rosmarus) [USEMAP] Jižní hranice rozšíření mrože je dána přibližně 10 °C červencovou izotermou Cirkumpolární rozšíření [USEMAP] Areál výskytu běluhy severní (Delphinapterus leucas) Psychrofilní druhy K chladnomilným druhům živočichům patří např. glaciální relikty Myšivka horská (Sicista betulina) Šídlo horské (Aeshna caerulea) Modráček tundrový (Luscinia svecica svacica) Vliv teploty na rozmnožování Teplota může ovlivňovat pohlaví potomstva nebo vznik sexuálních či partenogenetických forem Při teplotě pod 20 °C z vajíček mravence lesního (Formica rufa) se vyvíjejí hlavně samci, při vyšších teplotách hlavně samice [USEMAP] U gavúna Menidia menidia nižší teploty vody ovlivňují u larev (8-20 mm) vyvinutí samic Tolerance k teplotě Trematomus bernacchi (Nototheniidae) oligostenotermní druh, hlubinný druh žijící v rozmezí teplot + 2 °C až – 2 °C Ve tkáních si vytvářejí glykopeptidy bránící promrznutí Tolerance k teplotě [USEMAP] Eurytermní halančík Cyprinodon macularius přežívá v teplotách vody 10-50 °C [USEMAP] O maximální (minimální) teplotě, kterou je organismus schopen vydržet rozhoduje i teplota, v které žil před vystavením extrémní teploty Tolerance k teplotě Eurytermní liška polární (Alopex lagopus) je schopna přežívat v rozmezí teplot -70 až + 30 °C Kryofilní druhy Trvale se vyskytující na sněhu a ledu Chlamydomonas nivalis Kryofilní druhy Trvale se vyskytující na sněhu a ledu Pavoučnice rodu Chionea (Diptera) Srpice rodu Boreus (Mecoptera) Rekordmani Některé měňavky jsou schopny při pokusech přečkat teplotu – 270 °C (týden) nebo při -190 °C (20 dnů) Želvušky (Tardigrada) vydrží v anabióze – 270 až 120 °C Bakterie Methanopapyrus kindleri dokáže žít při teplotách 110° C. Tolerance k nízkým teplotám Druhy mrazu odolné (freeze-tolerant) – přežijí vytvoření ledových krystalů v tkáních Mandelinka Melasoma collaris vydrží ve zmrzlém stavu teplotu – 35 °C Mláďata želvy Chrysemys scripta elegans přežijí ve sněhu a ledu s více než 50% zmrzlé mimobuněčné vody v těle Mlok sibiřský (Salamandra keyserlingi) vydrží zamrzlý v ledu i několik desítek let (teplotu do – 40 °C) Tolerance k nízkým teplotám Dálie aljašská Dallia pectoralis přežije i zamrznutí v ledu Druhy zamrzlé v ledu musí mít adaptace na nedostatek kyslíku. Střevlík Pelophila borealis je schopen anaerobního metabolismu s konečným produktem kyseliny mléčné Tolerance k nízkým teplotám Druhy k mrazu citlivé (freezing-susceptible) – přežijí díky snižování bodu podchlazení (supercooling-point) hromaděním kryoprotektantů (u hmyzu glycerol) Hálky aljašské mouchy Rhabdophaga strobiloides. Druh vydrží – 60 °C, přičemž tělní tekutiny obsahovaly až 50% glycerolu. Cecidomyiidae Pacvrček Grylloblatta žije v rozmezí teplot – 2,5 až – 10,5 °C Tolerance k nízkým teplotám Obojživelníci při přezimování v zámrzné hloubce produkují polysacharid glykosid, který zabraňuje krystalizaci vody v těle a roztrhání buněk krystaly ledu. Voda účinkem glykosidu má pískovitou strukturu. Adaptace ektotermů na chlad Redukce tělesné hmotnosti – malá velikost umožňuje lépe najít úkryt a spokojit se s menším množstvím potravy Himálajští střevlíci rodu Bembidion měří v nadmořské výšce 500 m kolem 10 mm, v nadmořské výšce 4000 m jen méně než 4 mm Adaptace ektotermů na chlad Redukce velikosti křídel – brachypterie a apterie (snížení rizika být odnesen větrem na nevhodné místo) Cvrčkovci (Grylloblattodea) Andští bělásci rodu Phulia mají malá křídla, což jim umožňuje se ukrývat do skulin při nepříznivém počasí Adaptace ektotermů na chlad Termální melanismus – tmavé zbarvení červenohnědé, černé lépe absorbuje sluneční záření, navíc lépe chrání před UV radiací Okáč Erebias stirius Adaptace ektotermů na chlad Cikáda Cacama valvata Dvoubarevné cikády nastavují slunci světlou či tmavou část těla podle toho, jak se potřebují ohřát Adaptace ektotermních živočichovů k chladu Noční aktivita – řada chionofilních a chionobiontních druhů (predátorů) využívá své schopnosti aktivovat v noci a lovit dočasně nepohyblivou kořist. Odpadá i nebezpečí predace ptáky Rezistence proti vysychání – suchý vzduch ve vyšších nadmořských výškách se jeví jako velmi významný ekologický faktor. Druhy musí nalézt takový mikrobiotop, kde netrpí vodním stresem; Prodloužení životních cyklů – vzhledem ke krátkému a chladnému vegetačnímu období je růstová rychlost alpínských druhů značně zpomalena. Zatímco druhy temperátních a tropických oblastí mají často několik generací za rok, druhy vysokohorských stanovišť (podobně jako druhy s boreálním výskytem) mají výjimečně jednu generaci za rok, často jedinou generaci za dva i více roků. Uvádí se, že vývoj bekyně Gynaephora groenlandica trvá 7 a možná i více let. Ale i v těchto drsných podmínkách existují naopak i některé druhy monovoltinní, které jsou schopny v krátké vegetační době zcela dokončit svůj vývin; Metabolismus – některé druhy jsou schopny kompenzovat nízkou teplotu okolí zvýšením metabolismu. Adaptace endotermů na chlad Morfologické adaptace – ochranná tuková vrstva - tučňáci - hustá srst Macaca fuscata Adaptace endotermů na chlad Makak červenolící, nihonsaru Adaptace endotermů na chlad Teplá krev, proudící z těla do končetin, prochází těsně kolem studené krve, která se vrací, a teplo se přenáší, takže přitékající krev se ochlazuje. Končetiny proto zůstávají chladnější Adaptace endotermů na chlad Fyziologická adaptace - zvětšení chladové rezistence - snížení tělní teploty – heterotermie (u kolibříků snížení tělní teploty z 41-42 °C na 8-12 °C) Gvačaro jeskynní Steatornis caripensis Zlatokrt hotentotský (Amblysomus hottentotensis), v nepříznivých podmínkách upadá do letargie Adaptace endotermů na chlad Dehnelův fenomén – zmenšení těla a hmotnosti jako předběžná adaptace na nedostatek potravy, zmenšení kostry Rejsek obecný (Sorex araneus) Leguán mořský (Amblyrhynchus cristatus) Adaptace endotermů na chlad Vyhledávání mikrostanovišť Bělokur rousný (Lagopus lagopus) Vyhrabává si ve sněhu nory, kde je teplota až o 30 °C vyšší než na povrchu ) Adaptace endotermů na chlad Načepýření peří ptáků Načechrané pří je dobrou izolační vrstvou) Adaptace endotermů na chlad Shlukování jedinců Uvnitř shluku tučňáků může bý teplota vzduchu o 10 °C vyšší než v okolí Adaptace endotermů na chlad Behaviorální termoregulace Rozevřená křídla nastavují kondoři slunečním paprskům Kukačka Geococcyx californianus nastavuje tmavé nažiny slunci a uspoří tak energii Hibernace aktivní schopnost měnit tělesnou teplotu podle potřeby a udržovat homeostázu v podmínkách podchlazení Zimní spánek Pravý Nepravý snížení tělesné teploty prakticky na teplotu okolí a výrazné zpomalení všech životních funkcí. Zvířata si na toto období připravují tukové zásoby, které během hibernace spotřebovávají. Zásoby potravy si nedělají. zvířata tráví tukové zásoby ve vhodném úkrytu, ale nesnižují tolik tělesnou teplotu a jsou občas aktivní. Mohou si dělat zásoby Adaptace na suché teplo ● přerušení aktivity ● polohové přizpůsobení (orientace těla, pozice křídel) ● kryptobióza (estivace slimáků) ● vyhledávání vhodných mikrobiotopů (stín, nory) ● koncentrovaná moč a výkaly ● omezení ztrátám vody (pokryv těla) ● vysoká tolerance k horku (vyšší tělní teplota) ● mechanismy rozptylující vliv světelného záření (bílí brouci) ● ochlazování výčnělky těla (uši fenka) ● využití rosy a mlhy (pijáci mlhy) ● vypití velkého množství vody (velbloud) Řád: Brouci (Coleoptera) Potemníkovití (Tenebrionidae) Adaptace k pouštním podmínkám. Živí se organickým detritem, výkonná termoregulace, schopnost kondenzace kapičky vody na spodní straně těla z mořského vzduchu zavátého nad pevninu Sternocara gracilipes Onymacris (Tenebrionidae) Adaptace na suché teplo Tento saharský mravenec vydrží teplotu prostředí 70 °C (heat shock proteiny, HSP, zvyšují odolnost bílkovin), letální teplota těla je 55 °C. Australský mravenec Melophorus bagoti snáší podobné teploty Potemník Stenocara má dlouhé nohy, tělo je tudíž výše nad horkým substrátem Adaptace na suché teplo Uši slona pomáhají řídit teplotu těla. Uši jsou bohatě zásobovány krevními cévami a při stoupání teploty jimi sloni mávají a vydávají teplo do okolního prostoru Adaptace na suché teplo Meroles lopatonosý (Meroles anchiatae) Adaptace na suché teplo Agama hardún (Laudakia stellio) mění zbarvení těla od světlého po tmavé v souvislosti s potřebnou termoregulací Adaptace na suché teplo Stepokurové (Pteroclidiformes) Ochlazuje sebe koupáním, vodu pak donáší v mokrém peří na ochlazení vajec a mláďat Adaptace ptáků na pouštní podmínky • vrozená vyšší teplota než u savců, • fakultativní hypertermie, • ochrana proti přehřátí izolační vrstvou vzduchu v peří, • chlazení kroužením ve vyšších vrstvách atmosféry, • speciální držení křídel při odpočinku, • evaporační chlazení dýcháním, • vylučování téměř pevné kyseliny močové, • příjem vody potravou, schopnost získávat část vody štěpením látek z potravy (např. andulka vlnkovaná, Melopsittacus undulatus) Adaptace ptáků na pouštní podmínky • vyhledávání zastíněných míst, • daleké lety za vodou – přinášení vody v namočeném peří (stepokur krásný, Pterocles alchata), ● hnízda ve skalních štěrbinách (holub skalní, Columba livia), na zastíněné půdě nebo místech se vzdušným prouděním (Ammomanes deserti, Alaudidae, Oenanthe leucopyga, Turdidae), • reprodukce jen v příznivých letech Ammomanes deserti Adaptace ptáků na pouštní podmínky Oenanthe leucopyga Adaptace savců na pouštní podmínky ● aktivita synchronizována s příznivými podmínkami prostředí, ● evaporační chlazení dýcháním a pocením, ● přežití dlouhé doby bez pití, ● schopnost vypít naráz velké množství vody (= velká pitná kapacita, drinking capacity), ● exkrementy relativně suché, ● příležitostná hypertermie a noční hypotermie, ● protisměrná výměna tepla, ● srst (vlna) chrání před přehřátím a ztrátami tepla, budování tukových zásob, pomalý metabolismus Camelus dromedarius Adaptace savců na pouštní podmínky Velbloud neshromažďuje v těle vodu, ani nevyužívá vody metabolické, jak se dříve soudilo.Významnými složkami jejich přizpůsobení je výkonné pocení a dokonalá izolace povrchu těla srstí. Velbloud je kromě toho schopen tolerovat dočasnou dehydrataci gastrointestinálního traktu i ztrátu vody z intracelulárního prostoru. Jeho ledviny mohou produkovat zahuštěnou moč a tak omezit ztráty vody vylučovacím ústrojím. Kromě toho velbloud nemá zapotřebí odstraňovat z těla močovinu jako odpadní produkt metabolizmu. Tato látka přechází z jater do žaludku, kde je využívána mikrobiální flórou jako zdroj dusíku pro tvorbu bílkovin. Velbloudi vystaveni nedostatku vody vykazují velké výkyvy tělesné teploty. Ve dne se přehřívají a v noci jejich tělesná teplota poklesá. Při zvýšené tělesné teplotě není třeba vypařovat vodu na ochlazování těla, aby se udržela stálá tělesná teplota. Přebytek tepla zůstává v těle a ztrácí se v chladných nocích bez vypařování vody. Důležitá je rovněž schopnost velbloudů rychlého příjmu velkého množství tekutin ( až 100 l vody během 10 minut). Typické velbloudí hrby obsahují především tuky jako energetickou rezervu pro případ hladovění. Nemají význam pro termoregulaci, neboť oxidace tuků spojená se vznikem vody metabolické by měla za následek zvýšení intenzity metabolizmu i frekvenci dýchání, čímž by organizmus ztratil více vody, než by metabolickými pochody získal. Adaptace savců na pouštní podmínky Allenovo pravidlo zoogeografické pravidlo o vztazích teplokrevných živočichů ke klimatu: ve studenějších oblastech areálu mají jedinci stejného druhu relativně kratší končetiny, ocas a boltce než v oblastech teplejších. Lepus alleni Lepus californicus Lepus arcticus > Bergmanovo pravidlo endotermní živočichové jsou v chladnějších oblastech větší než jejich příbuzné formy žijící v oblastech teplejších Tučňák císařský (Aptenodytes forsteri), výška 1 m Tučňák galapážský (Spheniscus mendiculus), výška 0,5 m Glogerovo pravidlo homoiotermní živočichové mají směrem na sever tmavší zbarvení srsti, kůže; omezují tak své albedo. Panthera tigris altaica Panthera tigris sumatrae Jordanovo pravidlo Zvýšený počet šupin, obratlů a paprsků v ploutvích u týchž druhů ryb, jejichž embrya se vyvíjela v nižších teplotách než při srovnání s exempláři chovanými ve vodě teplejší Vítr jako ekologický faktor lDistribuce srážek lvysoušení/mechanické poškození pletiv  snížení hranice lesa lredukce hraniční vrstvy listu  nárůst transpirace, ochlazování povrchu leroze půdy (deflace), depozice eolického materiálu Šíření organismů větrem Anemochorie rostlin S lehkou diasporou Vznášeči a letci S těžší diasporou Nadlehčovanou vnitřními dutinami Letci s těžší diasporou a létacím zařízením Salix Taraxacum Betula Populus Daucus Fraxinus Carpinus Šíření organismů větrem Anemochorie rostlin Stepní běžci (valivý typ) Vytřásači Růže z Jericha (Odontospermum pygmaeum) Vliv větru na orientaci těla živočichů U živočichů vyvolává vítr různé směrové a polohové reakce označované souborně jako anemotaxe. Jsou buď pozitivní nebo negativní. Nepříjemně např. působí mrazivý vítr foukající proti srsti savců či peří ptáků s následným nadměrným ochlazováním těla. Stojící nebo sedící ptáci proto otáčejí hlavu proti větru (racci, havrani, ústřičníci aj.). Podobně se chová i dobytek pasoucí se na louce. Většina býložravců také tímto způsobem zachycuje pach svých predátorů. Také hmyz se většinou orientuje proti větru. > Křepelky > Vliv pH a teploty Pstruh obecný Siven americký Více odolný na nízké hodnoty pH (i jen 5,3) > Příjem vody • digestivně = pitím, tedy většinou ústním otvorem • penetrace = přes pokožku, např. vodní živočichové, endoparazité • absorpce = vstřebávání vodních par ze vzduchu, zejména někteří vlhkomilní živočichové • metabolicky = vyrábí si vodu oxidací některých organických látek ve svém těle Ztráty vody • přes pokožku (transpirace), závisí na velikosti těla a způsobu odstraňování odpadních látek • dýcháním • vylučováním moči a exkrementů 􀂾 urikotelní = vylučovaným produktem kyselina močová, dá se vylučovat krystalická malá ztráta vody, např. plazi, ptáci 􀂾 ureotelní = produktem je močovina, kterou je nutné vylučovat ve vodním roztoku, savci Ochrana proti ztrátě vody větší ztrátu vody snesou exotermní živočichové – hmyz 30-70%, žížaly až 62%, slimák až 80%; zvláště velkou ztráty snesou vodní bezobratlí ve stavu anabiózy; z endotermních snáší větší ztrátu vody myš domácí až 27%, velbloud, ovce až 32%; • morfologická přizpůsobení = nepropustný tělní pokryv, redukce potních žláz, světlejší zbarvení, uložení dýchacích orgánů do dutin, vytváření ochranných obalů • fyziologická přizpůsobení = vylučování pevných urátů (urikotelní), koncentrované a suché výkaly u stepních a pouštních živočichů atd. • etologická přizpůsobení = vertikální migrace, změna doby aktivity Australská žába Cyclorana platycephala si vytváří v době sucha vodotěsný obal ze svlečených kůží Larvy havajského šidélka Megalagrion oahuense prodělávají celý vývin mimo vodu Šidélko rodu Megalagrion Vliv nadbytku vlhkosti vzduchu a vody záplavy - migrace, nedostatek potravy, přímý úhyn; nadměrná vlhkost vzduchu brzdí např. předení pavučin u pavouků, zapřádání housenek, podporuje vývoj patogenních hub, plísní a bakterií, příznivě ovlivňuje tvorbu melaninů a tím i sezónní dimorfismus Klidové stavy dormance = částečná či úplná nehybnost, relativní či absolutní nečinnost smyslových orgánů a nervové soustavy; není důsledek vyčerpání, obecný termín pro klidové stavy anabióza = klidový stav v kritickém období života, úplná dehydratace, naprostá nepohyblivost; zvyšuje toleranci, může trvat i několik let (prvoci, háďátka, vířníci…) diapauza = zastavení nebo zpomalení životních projevů bezobratlých (především členovců) v určitém druhově specifickém životním období; je nezbytnou součástí ontogeneze, je přizpůsobením na období zimy či sucha Klidové stavy Torpor (strnulost) - méně extrémní a krátkodobé zpomalení tělesných pochodů, jako reakce na nepříznivé počasí (chlad), obvykle jen na pár hodin (netopýři, kolibříci). Klidové stavy hibernace endotermů = přezimování, zimní spánek; stav letargie u četných skupin savců (ojediněle ptáků) během chladného období roku, předchází změna hormonální situace vlivem fotoperiody; pokles teploty těla, snížení úrovně metabolismu – dýchání, tlak krve; před započetím hromadí tuky; je možný přechod ze spánku do bdělosti vlivem intenzivního vnějšího podnětu. Hibernují též mnozí bezobratlí i ektotermní obratlovci. Hibernakula některých skupin studenokrevných živočichů Klidové stavy estivace = letní spánek; zpomalení pochodů v letním suchém období, snížení tělesné teploty, úkryt pod zemí nebo v dutinách, navozena hlavně nízkou vzdušnou vlhkostí, např. stepní sysel, poloopice, někteří vačnatci; někdy se sem řadí klidové stavy obratlovců ve vysychajících vodách (bahník) nebo pouštních plazů spánek = stav snížené aktivity, který trvá méně než 24 hodin; útlum nejvyšších funkcí CNS a různý stupeň útlumu smyslových orgánů, nepatrný pokles teploty a metabolismu, probuzení trvá méně než 1 hodinu, chování těsně před usnutím je druhově specifické; teplokrevní živočichové Estivace Klidové stavy Maki tlustoocasý si ukládá zásoby tuku v ocasu, aby přežil období sucha Madagaskar Extrémní životní podmínky Aerobní - ke svému životu potřebují volný vzdušný kyslík nebo kyslík rozpuštěný ve vodě. Anaerobní - dokáží žít bez přítomnosti vzdušného kyslíku. Volný kyslík je pro většinu anaerobních organismů toxický. Dočasní anaerobové jsou např. larvy hmyzu žijící v bahně. ORGANISMY Organismus, který dokáže žít bez přítomnosti vzdušného kyslíku. Energii pro své životní pochody, čili i dýchání získává chemickými procesy, které nevyžadují volný kyslík, ale vázaný v molekule například vody. Volný kyslík je pro většinu anaerobních organismů toxický. Mezi tyto organismy patří především některé bakterie. Anaerobní organismy Endoparaziti Řád: Dvoukřídlí (Diptera) Břežnicovití (Ephydridae) Břežnice solná (Ephydra hians) žije v solném jezeře Mino Lake v Kalifornii a je jediným živočichem snášejícím osmotický tlak přes 50 atmosfér. Extrémní podmínky Řád: Dvoukřídlí (Diptera) Břežnicovití (Ephydridae) Břežnice petrolejová (Psilopa petrolei), Kalifornie, larvy se vyvíjejí v ropných nádržích, v nichž se živí utonulým hmyzem. Vstřebávání ropných látek brání zvláštní membrána ve střevě. Psilopa = Helaeomyia Kmen: vláknonoši (=bradatice) Pogonophora lHlubokomořští živočichové s dlouhým a tenkým tělem lTělo rozděleno do 4 oddílů, přední nese chapadla (až několik set) lCévní soustava uzavřená s diferencovaným srdcem lVylučovací a nervová soustava jako u kroužkovců lTrávicí soustava jen u obrvených larev (zdrojem živin pro dospělce jsou endosymbiotické chemoautotrofní sirné bakterie, žijící v parenchymatické tkáni (tzv. trophosom) lDruhotně „autotrofní“ živočichové , 120 druhů Kmen: vláknonoši (=bradatice) Pogonophora Riftia pachyptila, délka 150 cm, šířka 4 cm. U Galapážských ostrovů u vývěrů sirné vody v hloubce 2500 m > Fyziognomie porostů rostlin lLesy – tropický (vždyzelený širolistý)-subtropický (opadavý širolistý) temperátní (opadavý širolistý)-boreální (vždyzelený jehličnatý) –hranice lesa – podmíněna klimaticky (srážky, teplota), edaficky (zaplavení, skály), mechanicky (disturbance) ltravinné porosty – tropické a temperátní lkřoviny lpouště >