Úvod do fyziologie rostlin  Rostlinná fyziologie studuje životní projevy rostlin a funkce jejich orgánů – fotosyntéza – dýchání – vodní režim rostliny – minerální výživa – transport látek v rostlině – interakce s prostředím a stresové reakce – růst a vývoj rostliny Úvod do fyziologie rostlin • úrovně studia – rostlina jako celek – orgán – pletivo – buňka – organely a subcelulární struktury • pozorování a experiment Úvod do fyziologie rostlin Postavení mezi ostatními vědními obory botaniky  stavba rostlinného těla  organologie  anatomie, histologie  cytologie  životní projevy  genetika  fyziologie  geobotanika (ekologie, fytocenologie, fytogeografie)  klasifikace  floristika  taxonomie  systematika (systematická botanika)  praktická aplikace  botanika zemědělská, lesnická, zahradnická, farmaceutická... Úvod do fyziologie rostlin • disciplíny metodicky využívané – chemie (biochemie, organická, analytická chemie) – fyzika a biofyzika – matematika (statistika, matematické modelování) Historie oboru • Julius von Sachs (1832 – 1887) – habilitace 1857 • Eugen Netolička – učebnice rostlinné fyziologie – 1850 • Bohumil Němec (1873 – 1966) – zakladatel české anatomie a cytologie • Prof. Rudolf Dostál (1885 – 1973) – Vysoká škola zemědělská v Brně – Zemědělská botanika 2 – Fyziologie rostlin (shrnuje poznatky oboru do 60. let 20. století) Struktura a funkce rostlinné buňky Chemické složení rostlinné buňky • biogenní prvky – makrobiogenní (H, O, C, N, P, Ca) – oligobiogenní (S, K, Na, Cl, Mg, Fe) – mikrobiogenní (Co, Mo, Mn, Zn) • voda – vodíkové můstky http://hgf10.vsb.cz/546/Ekologicke%20aspekty/voda/fyzikalni/hydrog_vaz.htm Chemické složení rostlinné buňky • anorganické látky – ionty (K+, Na+, Mg2+, Cl-, HPO4 2-, H2PO4 -, HCO3 -) • organické látky – nízkomolekulární • polární • nepolární – vysokomolekulární Chemické složení rostlinné buňky  jednoduché cukry (glycidy)  5 – 6 uhlíkaté (pentózy, hexózy) glukóza (C6H12O6) aldehydická forma ketonická (hemiacetalová) forma Chemické složení rostlinné buňky • glykosidy – disacharidy, trisacharidy,...polysacharidy • organické kyseliny – skupina –COOH Chemické složení rostlinné buňky • aminokyseliny a jejich deriváty – –NH2 a –COOH skupina – alkaloidy (nikotin, atropin, kolchicin, chinin,...) – peptidy • nukleotidy – dusíkatá cyklická báze – pentóza – kyselina trihydrogenfosforečná Chemické složení rostlinné buňky AMP ADP ATP Struktura a funkce rostlinné buňky • nepolární organické látky v buňce • uhlovodíky – isoprenoidy • terpeny • karotenoidy • polyisoprenoidy • tuky • membránové lipidy Struktura a funkce rostlinné buňky • vysokomolekulární organické látky – informační makromolekuly – koloidní roztoky – polysacharidy – proteiny – nukleové kyseliny Struktura a funkce rostlinné buňky • prokaryota – bakterie, sinice – DNA není organizovaná v chromozomovém komplexu – nemají organely • eukaryota – buňky jsou membránami dělené na kompartmenty s různými funkcemi – DNA + proteiny tvoří chromozomy Struktura a funkce rostlinné buňky Eukaryota  buněčná stěna  protoplast  karyotéka  organely  endomembránový systém (endoplazmatické retikulum, Golgiho aparát  vakuoly, tonoplast Struktura a funkce rostlinné buňky  základní cytoplazma  mikrotubuly  mikrofilamenta  proteiny, sacharidy, lipidy, voda, ionty  jádro  chromatin  nukleoplazma  karyotéka  funkce  jadérko Struktura a funkce rostlinné buňky • endomembránový systém – endoplazmatické retikulum – Golgiho aparát – tonoplast – mikrotělíska – karyotéka Struktura a funkce rostlinné buňky  cytoplazmatická membrána  funkce  stavba  fosfolipidy  glykolipidy  steroly  transportní proteiny  strukturní proteiny  receptory signálů a rozlišovače cizích molekul  Ca2+  plazmodesmy, symplast Struktura a funkce rostlinné buňky • vakuola – voda, soli, cukry, rozpustné proteiny • plastidy – chlorofyl, karotenoidy, škroby, oleje – chloroplasty, chromoplasty, leukoplasty • mitochondrie – dvojjednotková membrána • ribosomy – nukleoproteiové částice Struktura a funkce rostlinné buňky  buněčná stěna  funkce  polymery  proteiny  celulóza  pektin  hemicelulóza  lignin, kutin, suberin, inkrustace anorg. látkami  střední lamela  primární stěna  sekundární stěna  tečky, dvojtečky Vodní provoz rostlin • rostliny poikilohydrické • rostliny homoiohydrické • význam vody v rostlině • volná x vázaná • aktivní x pasivní vodní bilance • vodní potenciál • difúze • osmóza (plazmolýza, plazmoptýza) http://www.floracr.unas.cz Transport vody v rostlině • radiální – apoplastická cesta – symplastická cesta – vakuolární cesta • vertikální – kohezní teorie Transpirace  kořenový vztlak  koheze  adheze  transpirační orgány  transpirace  stomatální (průduchová)  kutikulární  peristomatální  podmínky transpirace  vnější  vnitřní  měření transpirace Vodní provoz rostlin • vodní bilance rostliny • adaptace k extrémním podmínkám – pouštní sukulenty – slanomilné rostliny • dělení rostlin podle ekologických nároků – hygrofyty – mezofyty – xerofyty Minerální výživa rostlin Příjem iontů • nespecifický transport – prostá difúze – zprostředkovaná difúze • zprostředkovaný transport – primární aktivní transport – sekundární aktivní transport Minerální výživa rostlin Minerální výživa rostlin • zprostředkovaná difúze • (pasivní zprostředkovaný transport, usnadněná difúze) – rychlost a specificita přenosu – saturační kinetika – možnost kompetitivní inhibice – možnost chemické inaktivace Minerální výživa rostlin • primární aktivní transport – hydrolýza ATP, ATPázy – např. protonová pumpa, sodíková pumpa • sekundární aktivní transport – symport – antiport Minerální výživa rostlin Minerální výživa rostlin • funkce jednotlivých živin  substrát biochemických reakcí  kofaktor enzymů  osmotikum  posel v přenášení signálů Minerální výživa rostlin  dusík (N)  draslík (K)  fosfor (P)  hořčík (Mg)  vápník (Ca)  síra (S)  železo (Fe)  další prvky Enzymy • holoenzym = apoenzym (bílkovina, nosič) + koenzym (nebílkovinná složka) • apoenzym – > substrátová specificita • koenzym – > druh reakce • proteinové katalyzátory • stárnutí • aktivační centrum Enzymy ENZYM SUBSTRÁT AKTIVAČNÍ CENTRUM ENZYM-SUBSTRÁTOVÝ KOMPLEX Enzymy • enzymatická aktivita • inhibice – reverzibilní x ireverzibilní – kompetitivní, nekompetitivní, akompetitivní, alosterická pH teplota množství substrátu Enzymy – klasifikace • oxidoreduktázy • transferázy • hydrolázy • lyázy • izomerázy • ligázy (syntetázy) Fotosyntéza • fotoautotrofní organismy (sluneční záření, CO2) • fotosyntetická asimilace CO2 • souhrn procesů spojených s přeměnou energie fotonů do volné chemické energie, která je dále využita při biologických syntézách • základní látkový a energetický metabolismus rostlin a zdroj energie i organických látek pro všechny organismy • 6 CO2 + 6 H2O  C6H12O6 + 6 O2 Fotosyntéza • procesy fyzikální – příjem energie elektromagnetického záření • fyzikálně chemické – převedení energie záření na energii chemickou • biochemické – využití chemické energie Fotosyntéza FOTOCHEMICKÁ FÁZE SYNTETICKÁ FÁZE chlorofyl a fotolýza vody fotofosforylace H2O O2 ATP NADPH+H+ ADP NADP+ enzym RuBisCO Calvinův cyklus H2O CO2 glukóza Fotosyntéza • chlorofyl a Fotosyntéza PRIMÁRNÍ PROCESY FOTOSYNTÉZY Fotosystémy a přenašeče • fotosystém I. (reakční centrum P 700 + anténa) • fotosystém II. (reakční centrum P 680 + anténa, fotolýza vody) • přenašeče elektronů (redoxní systémy) Fotosyntéza Fotochemická fáze • absorpce světla • přenos elektronů • fotolýza vody ve fotosystému II. • cyklická fosforylace (ATP) • necyklická fosforylace (NADPH+H+) Fotosyntéza SEKUNDÁRNÍ PROCESY FOTOSYNTÉZY Calvinův cyklus (C3 cesta asimilace CO2) • CO2 + pentóza – kyselina fosfoglycerová (C3) – redukce (v několika krocích) na fosfoglyceraldehyd (vyžaduje energii) – glukóza + pentóza (vrací se zpět do cyklu) • 3 fáze Calvinova cyklu – karboxylace – redukce – regenerace Fotosyntéza Fotorespirace • O2 + pentóza (RuBisCO) – fosfoglycerát + fosfoglykolát • Calvinův cyklus • syntéza aminokyselin Fotosyntéza • fixační cesta C4 • fixační cesta CAM (Crassulacean Acid Metabolism) Respirace • dýchání, katabolický proces, uvolňování energie • oxidace glukózy až na CO2 a H2O • cca polovina sacharidů vytvořených fotosyntézou je opět rozložena • spojeno s příjmem kyslíku Respirace Buněčné dýchání • každá buňka musí získávat energii sama (ATP neprochází plazmatickou membránou) • přípravná fáze – štěpení velkých molekul (polysacharidy, tuky, bílkoviny) – nezískává se energie • samotná respirace – nejčastěji rozklad glukózy Respirace Biologická oxidace glukózy 1. etapa: anaerobní glykolýza (rozklad primárního substrátu v cytosolu)  glukóza -> kyselina pyrohroznová + 2 ATP + 2 NADH  malý energetický zisk  při dostatku kyslíku následuje aerobní štěpení v mitochondriích  při nedostatku kyslíku následuje fermentace Respirace Fermentace (kvašení) • zpracování kyseliny pyrohroznové (produkt anaerobní glykolýzy) • různé typy (podle výsledného produktu – etanolové, mléčné, acetonové kvašení) • malý energetický zisk – drobné organismy (kvasinky) • krátkodobě u cévnatých rostlin (při zatopení vodou) – etanol je toxický, při déletrvajících anaerobních podmínkách rostlina odumře Respirace 2. etapa: aerobní štěpení v mitochondriích • kyselina pyrohroznová a NADH přechází do mitochondrií, pokračuje štěpení na CO2 a H2O v aerobních podmínkách • děj probíhá v několika stupních: – dekarboxylace kyseliny pyrohroznové – Krebsův cyklus (kyselina oxaloctová) – respirační řetězec (součástí je oxidativní fosforylace) • vzniká celkem 36 ATP Respirace • Faktory ovlivňující intenzitu dýchání – vnitřní – fyziologický stav rostliny, stáří, obsah vody v pletivech, koncentrace volného ADP, množství primárního substrátu v buňkách – vnější – teplota (intenzita dýchání roste s teplotou, při 45 oC prudce klesá – dojde k poškození enzymů), obsah kyslíku v prostředí Transport organických látek Floémový tok • sítkovice • buňky průvodní, lýkový parenchym • složení roztoků • kalóza • mechanismus floémového toku – teorie tlakového toku • metody pro stanovení látek vedených lýkem – rychlost a směr (radioizotopy) – složení a koncentrace látek Transport organických látek Transport organických látek Transport plynů • kyslík • oxid uhličitý • vodní pára • etylen Heterotrofní výživa • autotrofní x heterotrofní organismy Saprofytismus (hnilákovité, vstavačovité) hnilák smrkový www.wikipedia.org hlístník hnízdák Heterotrofní výživa Parazitismus • ektoparazit • endoparazit • haustoria • poloparazit kokotice povázka Heterotrofní výživa podbílek šupinatý černýš hajní jmelí bílé Heterotrofní výživa Mixotrofní výživa • masožravé rostliny • symbióza s bakteriemi fixujícími molekulární dusík • mykorhiza Heterotrofní výživa http://web2.mendelu.cz rosnatka okrouhlolistá láčkovka kořenové hlízky sóji luštinaté Růst a vývoj rostlin • růst • diferenciace • vývoj Růst a vývoj rostlin Růstové procesy na buněčné úrovni • meristémy • dělení buněk (cytokineze) • a) interfáze (G1, S, G2) • b) mitóza (profáze, metafáze, anafáze, telofáze) • prodlužovací fáze • Diferenciace a růst orgánů • kořeny • prýt (apikální meristém – tunika, korpus, listová primordia) • listy Růst a vývoj rostlin Vnitřní chemické regulátory růstu • fytohormony – auxiny (např. kyselina β-indolyloctová, fenyloctová...) – gibereliny – cytokininy – kyselina abscisová – etylén • syntéza a funkce v rostlině Vnější faktory regulující růst a vývoj • záření – fotorecepce – vlastnosti fytochromu a kryptochromu – vliv světla na klíčení, růst a morfogenezi – fotoperiodismus • teplota – vliv teploty na růst a vývoj – vernalizace – dormance semen a pupenů Pohyby rostlin • nastie – hygro– nykti– termo– foto– thigmo- (seismo-) • tropismy – foto– gravi- (geo-) • nutační pohyby (autonomní)