Fyziologie živočichů (a člověka) Bi2BP_FYZP III. ročník 1/0/2 Zk II. část – metabolické funkce Soustavy: trávicí dýchací cévní homeostatické mechanismy osmoregulace exkrece – vylučovací soustava termoregulace B. Rychnovský Fyziologie trávení Potrava – směs energeticky různorodých látek ve vstupní podobě nevyužitelných. Nezbytnost rozkladu (až na molekuly) → Zpracování trávením prostřednictvím trávicích enzymů (chemické procesy). Lepší průběh – rozmělněná (až tekutá) potrava → předchozí mechanické změny. Trávicí soustava. Mechanické zpracování potravy – drcení, zvlhčování → kašovitá hmota (většinou přední část trávicí trubice) Chemické zpracování potravy – chemický rozklad pro přechod z trávicí trubice Intracelulární x extracelulární trávení (smíšené) Mimotělní x vnitrotělní trávení Holokrinní (morfokinetická) x apokrinní (morfostatická) sekrece digestive_system_Wiki Rozdíly v trávení mezi bezobratlými a obratlovci Bezobratlí - hodně intracelulární trávení - nejsou odděleny okrsky secernující a rezorbující - u většiny trávicí enzymy pohromadě - rozklad bílkovin probíhá za neutrální reakce (u obratlovců za kyselé) - vyšší stupeň specializace (přizpůsobené složení trávicích šťáv) Způsoby trávení Prvoci – osmotický způsob (bičíkovci, parazitičtí prvoci, nižší "červi") - fagocytóza (kořenonožci, ale i želvušky, mlži) - cytostoma (obrvení) - i pro předchozí: vakuola, cyklóza – malý a velký oběh, kyselá x zásaditá reakce, cytopyge Láčkovci – potravní váček Měkkýši – modifikovaná trávicí trubice Hmyz – ektodermální přední a zadní část s chitinem, entodermální s trávicími žlázami vystýlá peritrofická membrána - mechanicky zpracovává potravu a rezorbuje živiny Obratlovci a) přední část (mechanická funkce) – ústní dutina, hltan, jícen b) žaludek + tenké střevo (chemické zpracování) c) tlusté střevo + konečník Ústa Zvláštnosti u bezobratlých (minerální kyseliny, antikoagulanty, jedovaté látky, sání šťáv, tyramín hlavonožců, hedvábí Slinné žlázy a)příušní (glandulae parotis) – nejmohutnější, mucinózní sliny b) podčelistní (g. submandibularis) – serozní sliny c) podjazykové (g. sublingualis) – mucinozní sliny Složení slin – 99,5 % vody, organické i minerální látky, různé pH Význam slin a) zvlhčování dutiny b) potravy c) obalování hlenem, polykání d) rozpouštění pevných látek e) neutralizace kyselin, ředění zásad f) dezinfekce – lysozym g) termoregulace h) trávicí funkce – ptyalin = amyláza + maltáza Inervace sympatikem (5.) a parasympatikem (7. a 9.) Jazyk Zuby Polykání – transport sousta do zadní části hrdla, posun do jícnu a dál do žaludku (ventriculus) – prostorný vak (malé a velké zakřivení, jícnová část /česlo – cardium/, klenba /fundus/, tělo ž. a vrátník /pylorus/ se svěračem), stavba stěny jako u střeva (seróza, mezi podélnou a příčnou svalovinou Auerbachova myenterická pleteň, pod ní Meissnerova submukózní pleteň a submukóza se sliznicí – viz střevo). Ve stěně množství žlázek produkuje žaludeční šťávy (2500 ml denně) a) hlavní (adelomorfní) b. – pepsinogen, katepsin, chymozin, keratináza b) krycí (delomorfní) b. – HCl (prekurzory), vedlejší b. – mucinózní hlen Shromažďování potravy, různé vrstvení Po napětí stěn (naplněním potravou) – peristaltické pohyby (promíchávání) od klenby. Přesun malých množství tráveniny (chymu) do tenkého střeva (dvanáctníku) Dávení (vomitus, emesis) – odstraňování škodlivých látek ze žaludku Přežvykování (ruminance) – potrava z bachoru přes čepec do úst - přeslinění - spolknutí přes knihu (prolistování, velké části zpět do bachoru) do slezu (vlastní trávicí žaludek) žaludky Enzymatické vybavení žaludku Pepsin je aktivován HCl (nebo pepsinem – autokatalytická r.) štěpí bílkoviny na polypeptidy (molekul. hmotn. do 3000) – tzv. exopeptidáza Gastriscin (katepsin, pepsin B) pH 3,8 – před pepsinem Chymozin (chymáza) – u kojenců pro srážení mléka. Mladí savci mají víc chymázy a méně pepsinu, u dospělých je to opačně. Lipáza – bez většího významu (kromě mláďat) Produkce trávicích šťáv je řízena bloudivým nervem, stimulována gastrinem. Tenké střevo - dokončení trávení, vstřebání dvanáctník (duodenum) – 25 cm – vývod trávicích žlaz vlastní střevo 3 – 5 m /lačník (jejunum) + kyčelník (ileum)/ Stavba stěny Sliznice střeva s příčnými záhyby, klky a mikroklky. Roztroušené hlenové buňky. Do klků tepénky a žilky → kapiláry, slepá míznice. Mezi základnami klků – Lieberkühnovy žlázy → střevní šťáva Pohyby střev (peristaltika), inhibice pohybů klky Anatomie tenkého střeva a klku anat střeva anat střeva, inerv játra výv Anatomie tenkého střeva obratlovců (na průřezu) Sekrece tenkého střeva a slinivky Slinivka břišní (pankreas) – 1000 ml, bikarbonáty neutralizují kyselou natráveninu. Z enzymů: amylázy, lipáza (steapsin), proteolytický erepsín (elastáza) s trypsinem a chymotrypsinem. Střevní šťáva: - pepsidázy - sacharáza, maltáza, laktáza - lipáza - nukleotidáza (nukleázy) - enterokináza Luminární x kontaktní trávení. Produkce trypsinu je řízena pankreozyminem, NaHCO3 sekretinem. říz prod šťáv Stimulace gastrinem Játra – žluč jako emulgátor tuků - přetváření živin (vrátnicová žíla ze střeva) - řízení metabolismu sacharidů a tuků, ukládání glykogenu, tvorba ketonových látek - tvorba bílkovin krevní plazmy - močoviny (rozpad aminokyselin) - rozklad steroidních a bílkovinných hormonů - detoxikace škodlivých látek Denně 500 ml žluče pH 7,4 – 8,0 se žlučovými barvivy, solemi žlučových kyselin, lecitinem, cholesterolem Sekrece žluče trvalá se stimulací hepatokininem (ze sliznice dvanáctníku). Při proniknutí tráveniny s tukovými látkami do dvanáctníku – produkce cholecytokininu, který krevním oběhem ve žlučníku vyvolá stah a vylití žluče Funkce žluči - neutralizace tráveniny - emulgace tuků (snižování povrchového napětí – žlučové kyseliny) umožnění vstřebávání tuků - stupňování peristaltiky - další sekrece žluče Soli žlučových kyselin – zpětná rezorpce pinocytózou (komplex žlučany+mastné kyseliny), uvolnění žlučanů ve střevní sliznici, ty se opět vylučují žlučí – enterohepatální oběh žlučanů. Podobně bilirubin játra cév zás Vstřebávání látek (rezorpce) - převod látek z trávicí trubice do krevního oběhu a lymfy Jednotlivé části: ústa – malá intenzita vstřebávání (vícevrstevný epitel) žaludek – významnější, hodně léčiva a jedy (strychnin, HCN) předžaludky – kyselina octová, propionová, máselná tenké střevo – většina látek, zvětšení rezorpčního povrchu (spirální řasa až klky) Vstřebávání vody – zákonitosti osmózy (až 10 l denně) solí – poměrně rychle, pořadí: Cl-> Br- > NO3- > SO42- > PO43- > K+ > Na+ > Ca2+ > Mg2+ monosacharidů a aminokyselin – do krevních vlásečnic v klcích Nejsložitější vstřebávání tuků – nutnost emulgace žlučí → zvětšení plochy pro působení lipázy, komplexy MK se žlučovými kyselinami – micely. Resyntéza v míznici jako chylomikron. Lymfatickým oběhem do krve v oblasti hrudního mízovodu Vstřebávání vitamínů podle jejich rozpustnosti. tlusté střevo – voda (500 ml za den), soli, i glukóza, u přežvýkavců produkty trávení celulózy (léky přes konečník). Fermentace. Secernace šťávy (pH 8) pro neutralizaci produktů fermentace. vstřeb tuků Výkaly – za 12 h po přijetí potravy. Denní produkce 300 g (57 % vody). Nahromadění zbytků – defekace (řízena míchou), ale ovládána i vůlí. Při tlaku 5,34 kPa (40 torr) – podráždění proprioreptorů vyvolá defekační reflex Řízení příjmu potravy Nervová soustava – střední hypotalamus: laterální oblast – centrum hladu ventromediální oblast – centrum sytosti (nadřazené) přes glukózu v krvi Dýchání Energie pro životní pochody – oxidace (O2) organických látek Příjem O2 – dýchací mechanismy (+ výdej CO2, udržování pH) a) ze vzduchu (20,95 O2, 78,01 N2, 0,03 CO2 + 0,9 Ar, Ne …) b) z vody – (závisí na t, salinitě, tlaku … sladká, 15 oC – 0,7 % O2 + 1,36 % N2) Se zvětšováním tělesných rozměrů → nedostatek O2 Fylogenetické tendence zvýšení výkonnosti výměny plynů: 1. zvětšení dýchacího povrchu A) navenek – vodní živočichové – žábry B) dovnitř – suchozemští živočichové a) plíce b) tracheje 2. udržování vysokého difúzního spádu plynů na vnější dýchací ploše 3. přenos plynů tělní tekutinou s látkou s vysokou vázací schopností pro plyny 4. náhrada pomalé difúze plynů ve vodním prostředí tkání difúzí plynů ve vzduchu Tři typy dýchacích orgánů: Žábry – členovci, měkkýši, paryby, ryby Jiné způsoby dýchání ve vodě Vzdušnice (tracheje) – rozvětvené trubice uvnitř s chitinovou blanou. U hmyzu zakončeny hvězdicovitou buňkou → tracheoly (5 ramen). Tekutina v tracheolách pulzuje podle botnací síly koloidní hmoty stěn tracheol a okolní cytoplazmy Dýchací pohyby – pohyby tělní stěny (výměna až 2/3 objemu) a) dorzoventrální zploštění abdomenu b) zasouvání a vysouvání abdominálních článků c) regulace otevírání a zavírání stigmat – najednou x střídavě Řízení dýchacích pohybů – abdominální ganglia. Podněty pro zrychlení – chemický charakter přes protorakální g. Řízení pohybů stigmat: hrudní a abdominální část nervového systému Larvy hmyzu ve vodě – uzavření trachejí vůči vodnímu prostředí, rozpad do sítě v pokožce nebo tělních vychlípeninách – tracheální žábry. žábry trach dých ryb trach Plíce V hrudní dutině. Přívodní cesty: nozdry, ústa, vlastní dýchací cesty – průdušnice, průdušky, průdušinky (trachea, bronchi, bronchioli) do plicních váčků savců (sklípků - alveolů – 1 mm, obetkané vlásečnicemi) – vlastní výměna plynů. Epiteliální vrstva buněk váčků těsně přiléhá k endoteliálním buňkám krevních kapilár (alveolokapilární stěna – 1 μm) – plocha 90 m2 (> 40krát). Rychlá difúze podle koncentračního spádu (1/1000 sekundy) Přesun plynů – dýchací pohyby. Vdech (inspirium) x výdech (ex-) Žeberní (torakální) x brániční (břišní, abdominální) dýchání. princ plic dých plice větvf bronchů_wikip 1.chrupavka štítná 2.chrupavka prstencová 3.průdušnice 4.jícen 5.srdečnice 6.cévní kmen plicnice 7.průdušky 8.horní plicní lalok 9.dolní plicní lalok 10.střední plicní lalok Frekvence dýchacích pohybů závisí na velikosti metabolismu (je nepřímo úměrná hmotnosti těla, i objemu plic) dých a hmotn plíce a velikost živ Plicní objemy – mrtvý prostor – 150 ml klidový dechový (respirační) objem (500 ml) inspirační rezervní objem (3,3 l) exspirační rezervní objem (1 l) – dohromady VKP Vždy zbude v plicích reziduální objem (1,2 l). Minutová plicní ventilace - respirační (dechový) minutový objem - u člověka v klidu – 7,5 l/min (500 ml *15 dechů). Zvětšení: prohloubení x zrychlení dechu. Maximální volní ventilace (maximální dechová kapacita) 125 – 170 l. Krev z celého těla do plic – značný obsah CO2, málo O2. V plicích částečné odstranění CO2, sycení O2. Stálé složení alveolárního vzduchu. VKP plic objemy Plicní objemy: IK – inspirační kapacita, FRK – funkční reziduální kapacita, IRO – inspirační rezervní objem, ERO - exspirační r.o., rez.O – reziduální objem, res.O – respirační objem Objem plic je úměrný hmotnosti těla (velryby 100 l, drobní savci 1 ml) Přenos O2: – oxyhemoglobin - rozpuštěný v plazmě nevýznamný (1 %) Sycení hemoglobinu kyslíkem Přenos CO2: a) krevní plazmou (8 %) b) reakce s oxyhemoglobinem → karbaminohemoglobin (25 %) c) 67 % CO2 v červených krvinkách → HCO3- (anhydráza) CO2 + H2O -(ah) → H2CO3 → H+ + HCO3- H+ + HbO2 → O2 + HCO3- syc hemogl O dých krvin dých krvin Podíly hlavních složek (%) a jejich parciální tlaky (kP) ve vzduchu a krvi Atmosfér. v. Alveolár. v. Tepenná krev Žilná krev Vydech. v. % O2 kPa torr 20,95 19,95 150 14 13,3 100 11 – 13 < o 1,3-2,6 < o 10-20 6 5,3 (2,0) 40 (-15) 16 15,4 116 % CO2 kPa torr 0,03 0,04 0,3 5,5 5,33 40 Jako v alveolár. vzduchu 7 6,2 46 5 4,26 32 parc tlaky Mezižeberní svaly a bránice – inervace somatickými nervy z míchy Dýchací pohyby – inervace z dýchacího ústředí (kaudální část prodloužené míchy (dno IV. mozkové komory). Centrum inspirační (vdechové) (leží kaudálněji), centrum exspirační (výdechové). Schopnost samostatné a cyklické tvorby vzruchů. Antagonisté. Pneumotaktické centrum se zpětnovazebným působením na obě předchozí – mozkový kmen nad prodlouženou míchou, působí při intenzivním a hlubokém dýchání Dostředivá složka regulace: - plicní receptory citlivé na natažení - proprioreceptory v mezižeberních svalech - svalové receptory citlivé na K+ z buněk Další vlivy: - změny krevního tlaku (registrovány baroreceptory) - chemické vlivy (hlavní): chemoreceptory v karotidě a aortálních tělískách citlivé na obsah O2, CO2 a pH. Kontrola vůlí (částečná) – krátkodobé zadržení dechu (zvýšení CO2 a stimulační centrum překoná vliv vyšších pater – důležité při řeči, jídle, kašlání). Přenos látek Trend fylogeneze: zvětšování složitějšího těla - uspokojování potřeb tkání Realizace: přenos pomocí tělních tekutin – hydrolymfa, hemolymfa, soustava krev – tkáňový mok – míza (lymfa) Prostřednictví: oběh tělních tekutin – cévní soustava KREV – úkoly 1. Přívod živin a O2 k tkáním 2. Odvod odpadů k místu odstranění 3. Udržování stálosti vnitřního prostředí 4. Přenos účinných látek z místa tvorby na místa působení 5. Ochrana organismu před nákazou 6. Ucpávání poškozených cév Složky krve: - voda 70 – 80 % - sušina 30 – 20 % - tekutá složka (krevní plazma) muž 54, žena 59 % - krevní buňky (krvinky) m. 46, ž. 41 % Hematokrit – poměr krevní plazmy : krevním buňkám U nižších obratlovců: objem buněk nad 15 %, člověk 54(59) : 46(41) hematokrit Krevní plazma → 90 % vody, 7 – 8 % bílkovin - albuminy (mol. hmotn. 69 000) – 60 % bílkovin - globuliny (&,γ ,mol. hmotn. 80 000 – 200 000) – 35 % - fibrinogen (do 350 000 – 400 000) – 5 % - tuky (5 – 7 g/l u člověka) - fosfatidy (1,75 – 3,3 g/l) - cholesterol (2,5 – 5,7 mmol/l) - glukóza (glykémie 5,6 mmol/l se zvýšením po jídle) - zplodiny rozpadu bílkovin (močovina, kyselina močová) - další organické látky - anorganické látky (NaCl – 6 g/l, kyselé uhličitany – 2 g/l) Plazmatické bílkoviny: ryby 1,4 – 4 %, obojživelníci 2,4 %, plazi 5 %, ptáci 4 – 5 %, savci 6 – 8 %. Nárůst albuminů. Fyziologické funkce: doprava látek (minerálních), MK, tuků (zvl. lipoproteinů), hormonů, … γ-globuliny s protilátkami, protrombinem… bílk krev plaz Krevní buňky – červené krvinky (erytrocyty) U obratlovců oválné s jádrem (3 – 9krát > než lidské), u savců okrouhlé (piškotovité) a zploštělé bez jádra (lidské Ø 6,7 – 7,7 μm, tl. 2μm). Monomolekulární povrchové vrstvy, bílkovinné stroma s roztokem hemoglobinu(37%) Množství erytrocytů – druhově stálé: M.: 5,4 . 1012 Ž.: 4,5 . 1012 v litru Fyziologická funkce: zásadní význam pro přenos O2, CO2 (krevní barvivo) a H+. Krevní (dýchací) barviva - proteidy s bílkovinnou a barevnou (s kovem) složkou. Hemoglobin – globin (96 %) + nebílkovinný pigment hem (4 %). O2 se váže na Fe2+ bez změny mocenství (celkem tedy 4 O2) oxyhemoglobin (HbO2), (max. 200 ml O2 v 1 l krve). Uvolnění O2 – "redukovaný" hemoglobin. Silnými oxidačními činidly se mění Fe2+ na Fe3+ → bezcenný methemoglobin. Možná vazba s CO2 – karbaminohemoglobin. Silná vazba na CO (210krát větší než k O2) – karboxylhemoglobin (nebezpečnost 0,1 % CO ve vzduchu) Hemocyanin – Cu, v hemolymfě (rak, škeble, hlemýžď, hlavonožci) – třetinová vázací schopnost (70 ml O2 na 1 l krve) oproti hemoglobinu (200 ml) Chlorokruoriny – mořští červi - Fe Hemerytriny – Sipunculidae " Erytrokruoriny - pakomár " Bezbarvý hemovanadin – pláštěnci – vanad hemogl cervene-krvinky Erytropoéza: embryonální vznik – játra a slezina, po narození v kostní dřeni. Metabolismus železa – denní ztráty 1,5 mg – doplnění potravou (a. → do zásob Fe /transferin+Fe=siderofilin/ b. → do kostní dřeně). Rozpad Hmgl v RES, Fe → transferin. Bilirubin do krve, vychytáván játry do žluče, Vylučován stolicí. Červené krvinky se nemnoží (bezjaderné), po 120 dnech zanikají ve slezině (denně 2 . 1011), kde jsou pohlcovány buňkami RES. oběh žel – bílé krvinky (leukocyty) Volné jaderné buňky, rozmanitý tvar. Vznik – kostní dřeň Agranulocyty – protoplazma bez granulace, nečlenité jádro lymfocyty – velké kulaté jádro. Nefagocytují, tvorba protilátek monocyty – největší bílé krvinky, velké ledvinité jádro. Fagocytují. Granulocyty – granulovanou cytoplazmu, segmentované jádro (70 % bílých krvinek) neutrofily s velkým nejvíce členěným jádrem, fagocytují eozinofily pomnožují se za patolog. stavů, fagocytují (3% g) bazofily s nejméně členěným jádrem. Transportní role (1% g) Počet: 4 – 9 . 109.l-1 Novorozenec 15 – 40 .103 v mm-3 Velký oxidativní metabolismus. Krátkověké (lymfocyty 1, neutrofily 13 dní). Diapedeza. Denní kolísání. Zmnožení po jídle, námaze (neutrofily) aj. Relativní (distribuční) leukocytóza – vyplavení ze zásob, absolutní (dřeňová) – zvýšení tvorby v dřeni. Snížení počtu – leukopenie – hladovění, pobyt v chladnu. výv bíl krv – krevní destičky (trombocyty) Nejmenší krevní buňky. Vřetenovité s jádrem (ptáci, obojživelníci ), u savců nepravidelného tvaru bez jádra. Vznik v kostní dřeni, po 3 – 5 dnech zánik ve slezině. Člověk 250 – 500 . 109 .l-1. Zvyšování při namáhavé práci, ve vysokohorském prostředí. Velká aglutinační schopnost (shluk, rozpad, zátka → serotonin a koagulační faktor). Nachytání krevních destiček na fibrin – stah. Krevní bílkoviny a udržování osmotické rovnováhy Různá velikost osmotického tlaku krevních tekutin (člověk 707,55 kPa = 5300 torr). Odpovídá osmotickému tlaku tkáňového moku. Proto filtrace – podle hydrostatického tlaku krve - arteriální vlásečnice – 4,67 kPa (35 torr). Proti tlak onkotický (3,47 kPa = 26 torr) snížený o koloidně osmotický tlak tkáňového moku (0,53 kPa = 4 torr). Hydrostatický převažuje → voda přechází do tkáňového moku pod tlakem 1,6 kPa = 12 torr). V průběhu vlásečnic – pokles tlaku. Venózní vlásečnice – onkotický tlak převyšuje hydrostatický (2,0 kPa = 15 torr), voda přechází z tkáňového moku zpět do cév. Množství přecházející vody – za minutu tam i zpět množství celkového objemu plazmy. vým vody Úloha krve při udržování pH pH krve obratlovců – přibližně neutrální (člověk 7,4). H+ - velmi nízká koncentrace, přesto vliv hlavně na aktivitu enzymů. Vznik H+: - H2CO3, která disociuje na H+ a HCO3 ‾ - při uvolňování P a S ze složitých sloučenin (vznik anorganických kyselin, s následnou disociací) - disociace mastných kyselin. Udržování pH: soustava H2CO3 a HCO3‾ alkalických kovů včetně bílkovin krevní plazmy a hemoglobinu. Pufrovací schopnost soustavy: stálý poměr H2CO3 : NaHCO3 = 1 : 20. Alkalická rezerva. Při vyloučení mnoho CO2 – možnost zvýšení Na+ v krvi → vylučování ledvinami, snižování obsahu alkalií → pokles pufrovací schopnosti krve. Část iontů pufrována rHb (rHb- + H+). V plicích – opačný proces. Obranné reakce krve Proti průniku patogenních mikroorganismů nebo škodlivých látek. Fagocytóza Schopnost bílých krvinek a buněk RES sleziny, jater, kostní dřeně a histiocytů pohltit a rozložit enzymy. Imunita Patogeny z vnějšku (mikroorganismy, cizorodé bílkoviny, polysacharidy - obecně antigeny) – tvorba protilátek. Antigen určuje povahu protilátky (pozměněné globuliny krevní plazmy s jiným uspořádáním postranních řetězců – otisk antigenu) Po vniku antigenu do organismu – přestavba často se zvýšenou odolností – imunita. Vrozená imunita na základě různých mechanismů. Získaná imunita. Bezobratlí – hlavně fagocytóza Infekce – tvorba i specifických protilátek Aglutinace (shlukování) krvinek Reakce antigen-protilátka. Membrány erytrocytů – mohou mít antigen – aglutinogen A nebo B (mukopolysacharidy). Reaguje s protilátkou v plazmě – aglutininem anti-A (a.&) nebo aglutininem anti-B (a.ß) (oba γ-globuliny). U jednoho jedince není nikdy stejný aglutinogen a antiaglutinin.Transfúze. Krev člověka: 4 základní skupiny (podle aglutinogenu v membránách). Krvinky 0 (bez antigenu) neaglutinuje žádná plazma, krvinky A shlukuje plazma B a 0, krvinky B – shlukuje plazma A a 0, krvinky AB shlukují zbývající plazmy. Podskupiny A1 - A6, další aglutinogeny D(Rh) – systém 13 a-genů (C,D,E aj.). Nejvíce antigenní D. D přítomen = Rh+. Aglutininy anti-D normálně nejsou přítomny, tvoří se při setkání s krví Rh+. Dědičnost krevních skupin. Krevní skupiny u zvířat: více než u lidí. Vznik antigenů před vývojem primátů. Známy i u slepic, kachen, králíků, koz. Neidentifikovány u morčat, myší, koček a poikilotermů. Mezitaxonová aglutinace krev skup Hemostáza adheze trombocytů v poraněném místě – primární destičková hemostatická zátka uvolnění serotoninu – vazokonstrikční fáze (smrštění cév v místě poranění) přeměna fibrinogenu na fibrin (pomocí trombinu) – vznik sekundární fibrinové hemostatické zátky – ucpe poraněnou cévu, smrštěním vytlačuje krevní sérum. sráž krve Regulace krvetvorby Víceméně konstantní počet krvinek. Řízení tvorby – neurohumorální povaha přes hypotalamus. Plazmový erytropoetin podněcuje tvorbu erytrocytů a hemoglobinu. Srážení krve (hemokoagulace x hemostáza) Tekutý stav krve – fyziologický, na vzduchu tuhne. Podstata: přeměna rozpustného fibrinogenu na nerozpustný síťový fibrin. Aktivace: enzymatická bílkovina trombin (vzniká v játrech jako neaktivní prekursor protrombin). Přeměna protrombin → trombin – kaskádová teorie). Kofaktory: tromboplastin a Ca2+, vitamín K (podporuje syntézu protrombinu v játrech) fosfolipidy z rozpadlých krevních destiček. Heparin zabezpečuje nesrážení krve za normálních podmínek. S albuminy krevní plazmy brání aktivaci protrombinu. Tkáňový mok Podstatná část extracelulární tekutiny – 10 – 16 % hmotnosti (12 l u 75 kg muže). Složení závislé na krevní plazmě (bez bílkovin) – krevní ultrafiltrát + malé množství bílkovin z tkání. Tvoří životní prostředí tkání, zajišťuje látkovou výměnu. lymfat dráhy Míza (lymfa) Obratlovci, mízní cévy. Vzniká z tkáňového moku, přenos zplodin látkové přeměny a zažitiny. Složení odpovídá krevní plazmě, poloviční obsah bílkovin, více lymfocytů (40 . 109 v l). Mízní cévy ze štěrbin orgánů se spojují, v mízních uzlinách fagocytace zplodin a mikroorganismů. Spojování do mízních kmenů, ústí do žilného oběhu. Jednosměrný pohyb mízy (chlopně) – tlakové změny v těle – peristaltika střev, stahy klků. Mízní srdce (úhoř, obojživelníci, plazi, někteří ptáci). Přenos látek je realizován prostřednictvím: oběhu tělních tekutin v cévní soustavě Oběh tělních tekutin – cévní soustava Zajišťování funkcí krve – nutnost průniku do všech částí těla. Mnohobuněční – zvláštní cévní ústrojí. Nutnost pohonu tekutiny – úseky cév se schopností rytmických stahů (pulzující cévy). Nárůst rozměrů – výkonnější srdce. Rytmická část komora doplňována zásobárnou (perikardiální prostor korýšů, předsíň). Směr toku krve – chlopně. Zvýšený přívod krve k aktivním orgánům – krevní splav (sinus) (orgán oplachovaný krví), nebo protkán sítí vlásečnic Typy cévních soustav Uzavřené soustavy trubic – peristaltika cévních stěn (kroužkovci – žížala) Otevřené soustavy se srdcem (vyšší korýši, hmyz) Uzavřené soustavy – pohon krve srdcem v souvislé soustavě cév (hlavonožci, obratlovci) Hlavonožci: malý (žaberní srdce – odkysličená krev do žaber) a velký (arteriální komorové srdce s předsíní – krev ke tkáním) krevní oběh. Příčně pruhovaná svalovina. V periferním oběhu vlásečnice. Cévní soustava téměř uzavřená (několik sinů) oběh žíž oběh korýš oběh hmyz oběh hlavon Ust - žížala Os - rak Os - hmyz Us -hlavonožci Obratlovci: změny s přechodem od žaberního k plicnímu dýchání. Jednotný základ, nejbližší cévní soustava ryb. Plicnatí obratlovci: vývoj malého a velkého krevního oběhu. Srdeční přepážky. Stavba srdce – nejdokonalejší: srdce ptáků a savců. Známé oddíly: 1. Žilný splav (sinus venosus) 2. Předsíně (atrium) 3. Komory (ventriculus) 4. Srdeční násadec (conus arteriosus, bulbus cordis) 5. Tepenný kmen (truncus arteriosus) Chlopně – funkce: usměrňují proud krve – ch. cípaté (ch. trojcípá, ch. dvojcípá) – ch. poloměsíčité oběh obratl vývoj krevni-obeh oběh savci srdecni-chlopne_png Činnost srdce: stah (systola) x roztahování (diastola). Přesný sled. Srdeční cyklus u člověka 0,8 s (systola 0,3 s, diastola 0,5 s). Tlaková vlna v arteriální části cévního systému – tep (puls). Tep srdeční, periferní. přeplň krví systola-a-diastola srdce a hmotn těta srdeč frekv a hmotn těta Velikost srdce podle stupně fylogeneze, velikosti živočicha, pohyblivosti (stoupá) – člověk 70 – 200 ml. Počet tepů za čas se snižuje s velikostí. Člověk – 70 tepů . minֿ¹. Vzestup při pracovní zátěži. Minutový objem - klidový u člověka 5 l → zátěžový 30 - 40 l Srdce – vysoká spotřeba O2 – zvláštní zásobení – věnčité (koronární) cévy z aorty. 225 ml krve za min. v klidu, 2000 ml při námaze. koronárky_ikem http://www.ikem.cz Srdeční automacie Srdce vyňaté z těla, může dál tepat (žáby). Podněty k činnosti – ze samotného srdečního svalu – myogenní. Počátek stahů – v splavovém (sinoatriálním) uzlu. Uzel (srdeční pacemaker) je z pozměněných vláken srdečního svalu. Je inervován vlákny parasympatiku i sympatiku. Šíření vzruchu → postupný stah na syncyciu. Síňokomorová přepážka – překážka – síňokomorový (atrioventrikulární) uzel. Přes komory – Hisovým svazkem rozvětveným v Purkyňova vlákna. Činnost srdečního svalu – změny elektrického potenciálu (obecná vlastnost činnosti svalů). Záznam nejen ze povrchu srdce, ale i těla – elektrokardiogram EKG. Několik vln. EKG převod syst srd a Purkyn Řízení srdeční činnosti především nervové vegetativní - parasympatikem i sympatikem (vagus + sympatikus z hrudních segmentů) Vlivy nervových vzruchů: 1. změny frekvence srdečního tepu (chronotropní působení) 2. úprava síly a velkosti stahů (inotropní působení) 3. změny dráždivosti srdce (batmotropní působení) 4. ovlivnění rychlosti vzruchů v srdci (dromotropní p.) Vliv parasympatiku – tlumivý, budivý vliv sympatiku (méně výrazný než vliv vagu). Změny tepu – reflexní cesty. Podněty různé. Vlivy na srdeční činnost - baroreceptory – vzruchy – tlumivé vlivy – kardioinhibiční centrum (prodloužená mícha). Zvyšování srdeční činnosti – chemoreceptory – snížení O2 – aktivace vazomotorického centra. Méně významné. Stimulace rychlosti a síly stahu adrenalinem (dřeň nadledvin). srdce říz čin Oběh v cévách 1.tepny (artérie) – krev ze srdce do tkání 2.spojovací cévy - arteriovenózní anastomózy - arteriovenulózní spojky - vlásečnice (kapiláry) – prokrvení tkání 3. žíly (vény) - krev z tkání k srdci Vrstvy velké tepny: -vnitřní výstelka – endoteliální epitel -střední vrstva: okružní vlákna hladké svaloviny, elastická vlákna, kolagen - zevní elastická vrstva. Velké – střední tepny – tepénky (arterioly) Arteriovenulózní spojky – málo svalových vláken, neměnný průsvit Vlásečnice (kapiláry) – pouze jednovrstevný epitel s tmelovou hmotou (celistvost). Fagocytující buňky. Prekapilární svěrače. Přímý zkrat tepénka-žilka – arteriovenózní anastomóza se stěnami s hladkými svaly pro otevírání - odvod tepla. Tenčí stěny žil. Žíly z hlavy – málo svalových vláken – vlastní váha krve. Žíly končetin – silnější. Chlopně (výrůstky vnitřní výstelky) – hodně v končetinách, chybí ve velkých a útrobních žílách. vlás,anast Větvení cév - snižování průměru, nárůst plochy. Větvení vlásečnic podle intenzity metabolismu orgánu. Funkčnost podle zátěže. Energie srdečního stahu – 1% pohybové energie – tlak krve. Velikost tlaku závisí na velikosti srdeční práce, odporu stěn tepen, obsahu krve v tepnách a její vazkosti. Rozvětvování tepen – pokles tlaku. Tlak systolický St (nejvyšší), diastolický Dt (nejnižší), pulzový (rozdíl). Končetinová tepna člověka – St 16,6-18,6 kPa (125 -140 torr), Dt 10,6 -11,9 (80-90). Pulzový tlak v arteriolách 1,33 kPa (10 torr), střední tlak 10,64 - 5,32 kPa (80-40), po průchodu kapilárami pod 2,66 (20). V žilkách 0,63 (4,7), nulový v hrdelních žilách, v pravé předsíni mírně záporné hodnoty. cévy změny tlaku graf cévy změny tlaku tab cévy psa Rychlost proudění – podle tlaku a průřezu krevního řečiště (srdečnice - 40 cm.s-1, vlásečnice – 1 mm.s-1). Mírné zvýšení rychlosti v žilách (duté žíly člověka – 8 cm.s-1). Návrat krve žilami – mechanismy: - tenké stěny a chlopně v blízkosti svalů - změny tlaku uvnitř hrudní dutiny - i slabé stahy svaloviny - zemská přitažlivost Proudění laminární (vrstevnaté) x turbulentní (vířivý) proud. Vlásečnice – nejdůležitější – výměna látek mezi krví a tkáňovým mokem (Ø 5 – 20 μm, člověk 90 km vlásečnic s plochou 6300 cm2. Stěny vlásečnic: semipermeabilní membránové vlastnosti s rozdílnou propustností. Průchod látek. Řízení činnosti cév Přesuny krve podle fyziologických potřeb (svalová práce, trávení, termoregulace) – regulační mechanismy – vliv sympatiku. Sympatický (vazokonstrikční) tonus (noradrenalin) – stav stahu Snížení aktivity sympatiku – dilatace. Parasympatikus do cév nezasahuje. Vazodilatační vlákna sympatiku s acetylcholinem a adrenalinem. Centrum řízení činnosti cév (vazomotorické c. s presorickou-vazokonstrikční a depresorickou-vazodilatační oblastí) v blízkosti centra řídícího činnost srdce – celá oblast – kardiovasculární centrum - prodloužená mícha. Reflexní řízení (s lokálními mechanismy látkového charakteru). a)tlakové podněty z oblouku aorty – zvýšení tlaku krve vyvolá omezení sympatického tonu a tím roztažení cév b) chemoreptory reagují na snížení obsahu O2 – zvýší aktivitu sympatiku, tím i vazokonstrikčního tonu, zvýší se tlak a omezí průtok krve c) sestupná vlákna z kůry a limbického kortexu (přes hypotalamus) vyvolávají vzestup krevního tlaku při hněvu a sexuálním vzrušení d) vlákna z retikulární formace dtto při bolestech Další lokální mechanismy A)axonové reflexy – vazodilatační pochody bez průchodu CNS B) látkový charakter - histamin z žírných buněk způsobuje roztažení tepének a uvolnění prekapilárních svěračů - vazodilatanty bradykinin a kalikrein (vznikají z globulinů krevní plazmy) - vazokonstriktor angiotenzin (hypertenzin) (renin z plazmatického globulinu - serotonin z krevních destiček C) místní autoregulační mechanismy - vazodilatační působení kyselých zplodin látkové přeměny Udržování stálého vnitřního prostředí homeostatické mechanismy pro - stálou koncentraci rozpuštěných látek → osmotický tlak (osmoregulační funkce) - pH (exkreční funkce) - teplotu těla (termoregulační pochody) OSMOREGULACE Vývoj (a vznik) živočichů v moři → radiace do sladkých vod a souš. Koncentrace solí Hl. ionty Další ─────────────────────────────────────────────── Mořská voda 3,5 % =1122 mmol/l Cl- Na+ Mg2+SO42-Ca2+ Sladká voda 0 0 Ca2+Na+HCO3- dtto Brakická voda 0,05-3% 10-1000 ─────────────────────────────────────────────── Tělní tekutina (většiny) 300 mmol/l Živočichové euryhalinní vers. stenohalinní Mnozí bezobratlí – izoosmotičtí osmokonformátoři (poikiloosmotičtí) vers. osmoregulátoři (homoioosmotičtí živočichové) ("vybírají si" – iontová regulace). Výrazný vývoj selektivní schopnosti výměny některých iontů – hypoosmotičtí živočichové – mořské kostnaté ryby – 3krát řidší intersticiální tekutina → stálá regulace proti ztrátám vody. Hlavní cesty ztrát vody: žábry a ledviny → zlepšení jejich koncentračních schopností. iont přesun iont přesun Brakické a sladké vody – živočichové hyperosmotičtí (více solí v tělních tekutinách než ve vodním prostředí) → obrana proti ztrátám solí a vnikání nadbytečné vody dovnitř (přes žábry) U suchozemských – nebezpečí vodních ztrát. Úkol: udržení vodní bilance (rovnováha ztrát vody x mechanismů regulujících příjem). Mechanismy vodních ztrát Vypařování Ztráty vody močí Ztráty vody výkaly Mechanismy příjmu vody Pití a příjem potravy Metabolická voda (oxidační) Osmoregulační orgány Těsné spojení exkreční a osmoregulační funkce. Specializované orgány s osmoregulací – solné žlázy ptáků a želv na vrcholu hlavy nad očima. Stejně slzné žlázy krokodýlů. Stažitelná vakuola prvoků Řízení přesunu iontů a vody – látkové: Bezobratlí (žížala, slimák) – nervové buňky produkují látky, které řídí obsah vody a iontů v organismu. Obratlovci – z neurohypofýzy (ADH – antidiuretický hormon), z kůry nadledvin (aldosteron). Společné působení na úrovni povrchových membrán (žábry, kůže, močový měchýř žab) a ledvinných kanálků a na rektální a solné žlázy. sol žl EXKRECE Spalování živin – produkty metabolismu z těla různými cestami: - voda s močí, výkaly, výparem z kůže, plic - CO2 – v plicích, ale i moči, potu (jako kyselé uhličitany) - N-sloučeniny – exkreční orgány Tvorba exkrečních látek: deaminací aminokyselin → amoniak (jedovatý) – živočichové amonotelní (vodní, např. ryby). Suchozemští – přeměna amoniaku na méně jedovaté zplodiny (močovina, kyselina močová). Živočichové ureotelní (korýši, měkkýši, ostnokožci, z obratlovců obojživelníci a savci) urikotelní (suchozemští bezobratlí – hmyz, plži, většina plazů a ptáků). ornitin cykl Odvod exkretů Exkreční ústroje morfologicky rozmanité, společné znaky: 1. kromě odstraňování nepotřebných (škodlivých) látek i regulace osmotického tlaku 2. vztah k tělní tekutině 3. podoba trubic, které jímají exkreční tekutinu (izotonickou) filtrací (hmyz ne). 4. resorpce a sekrece – proti koncentračnímu spádu, potřeba energie Prvoci, houby, láčkovci, ostnokožci – bez exkrečních orgánů. Vyšší živočichové – 4 typy vylučovacích orgánů: 1. nefridiální orgány hlístů, červů a měkkýšů 2. antenální žlázy korýšů 3. Malpigické žlázy hmyzu 4. ledviny obratlovců malpig trub funkce malpig trub funkce Ledviny obratlovců Párový orgán, kůra + dřeň z kuželovitých útvarů – pyramid. Hroty do ledvinné pánvičky, z ní močovod (ureter) → močový měchýř → močová trubice (uretra) Nefron: Bowmanův váček v kůře, v něm klubíčko krevních vlásečnic (glomerulus). Z B. v. – vinutý kanálek 1. řádu (proximální tubulus) – narovnání – přechod do dřeně - sestupná větev Henleovy kličky, vzestupná větev H. k. zpět do kůry, rozšířený zprohýbaný vinutý kanálek II. řádu (distální tubulus) → sběrný kanálek v dřeni s dalšími – společný vývod na vrcholu ledvinné pyramidy do pánvičky a)kortikální nefron s krátkou H.k. – téměř celý v kůře b) juxtamedulární nefron – glomerulus v kůře u hranice s dření, dlouhá H.k. nefron sav Morfologie nefronu Člověk – 7 kortikálních nefronů, 1 juxtamedulární nefron, celkem 7 miliónů v 1 ledvině. Skot 4 mil., kočka 230 000, myš 5000. Krevní zásobení – sestupná aorta → krátká renální tepna – rozpad na arterioly. Ty vnikají do ledvin: větve k Bowmanovým váčkům – přívodné arterioly (vas afferens), kapiláry v B.v. → spojování v odvodnou arteriolu (vas efferens), ty ke kanálkům, rozpad na vlášečnice → žilky → renální žíla → dolní dutá žíla. Průtoky: člověk 1 300 ml /min. Práce – stah renálních cév – pokles průtoku, přesun krve ke svalům. nefron krev nefron krev Funkce ledvin: oddělení zatěžujících látek z krve – udržení tálého vnitřního prostředí Glomerulus: – filtr oddělující tekutinu od krevních buněk a bílkovin – izotonický filtrát s krevní plazmou Vyšší tlak krve – vyšší filtrace. Změny tlaku v Bowmanových váčcích – závislé na relativním stupni konstrikce přívodné a odvodné arterioly. Intenzita glomerulární filtrace – v obou ledvinách za den člověk profiltruje 150 l tekutiny – 1200 g NaCl, 200 g glukózy. Zpětná resorpce. Účinnost: reabsorpce glukózy – 100 %, NaCl 99,5 %, vody 99 %. První dva: aktivní proces s enzymatickým nosičem + energií, voda – pasivně osmotickým gradientem. ledviny fce ledviny fce Vstřebávané látky v předním úseku proximálních tubulů: glukóza aminokyseliny kyselina askorbová (C) Na+ jiné elektrolyty voda (80 %). Sestupné rameno Henleovy kličky propustné pro vodu, vzestupné nepropustné – značná resorpce Na+ a Cl- → do vinutého kanálku II. řádu – hypotonická moč (100 mmol/l), přesun dalších 10 % vody → izotonická tekutina ve sběrném kanálku ledviny – další aktivní přesun Na+ ven – zahušťování, další difúze vody a koncentrace moči. Výsledek – 1200 mmol/l. Podstata koncentračních změn v ledvině – protiproudový mechanismus tvorby moči. Tvorba moči – člověk 1,5 l za den (50 g pevných látek – 30 g močoviny, 6 – 8 g NaCl, další anorganické látky, stopy hormonů, produkty rozpadu - kreatinin, k. močová aj. ledviny fce ledviny fce Řízení činnosti ledvin a)řízení průtoku krve – nervově sympatikem - průtok v kůře – bez výrazných změn, pouze změny krevního tlaku - průtok dření – závislý na krevním tlaku – změny periferního odporu v přívodných a odvodných arteriolách a změny v počtech otevíraných kapilár v glomerulech b) výměna látek v tubulech – humorální - ADH (antidiuretický hormon) hypofýzy řídí zpětnou resorpci vody změnou velikosti pórů v proximálních tubulech - aldosteron z kůry nadledvinek zvyšuje reabsorpci Na+ v distálních tubulech, zvyšuje vylučování K+ a H+ - paratyreoidní h. – snižuje zpětnou resorpci fosfátů Močení Močový měchýř - shromažďování moči. Plastické stěny se svalovými vlákny (hladká), autonomní nervový systém. Překročení určitého tlaku – (po roztah) – podráždění receptorů – reflex přes křížovou míchu – stah svalů močového měchýře – parasympatikus. Současné uvolnění svěračů močové trubice (somatická nervová vlákna) → vyprázdnění močového měchýře – reflexní děj na úrovni míchy s ovládáním vyššími patry nervové soustavy (vůlí). močení močení Hospodaření teplem Teplota – faktor ovlivňující intenzitu fyziologických pochodů. Poikilotermí (ektotermní, [studenokrevní]) x x homoitermní (endotermní, [teplokrevní]) živočichové. Silná závislost na teplotě prostředí - ovlivnění aktivitou (zvýšení až o 12o C) - ovlivnění energií slunečního záření - aktivní ovlivňování tělesné teploty – včely v úlu Specifické receptory na teplotní změny – až plazi Teplota homoiotermů – okolo 37oC savci, ptáci vyšší. Změny. teplot režim teplot režim Povrchové oblasti – většinou chladnější (i výrazně). T > 41oC – smrt savců, T < 25oC ireverzibilní poruchy srdeční činnosti (nepravidelnosti převodu vzruchů mezi předsíněmi a komorami). Stálost tělesné teploty – regulační systémy (vznik x výdej tepla podle prostředí, izolační vrstvy, ...) Zisk tepla: - oxidace základních látek (cukry, tuky, bílkoviny) – spalování a) primárně vedlejší produkt 55 % cukrů – 2,88 kJ/mol (0,69 kcal/mol) b) štěpení ATP – zbytek (45 %) energie živin → chemická energie fosfátových vazeb – využitelná pro všechny biologické děje c) teplo z prostředí – fyzikální cesty Ztráty tepla: povrchem těla prouděním (konvekce), sáláním (radiace) – velikost ztrát stoupá se snižující se teplotou okolí. Význam vypařování – stoupá se zvyšující se t okolí. Ztráty tepla vedením (kondukce) jsou málo významné ve vzdušném prostředí. teplot režim teplot režim Mechanismy tepel. rovnováhy Homoiotermové – při určité t okolí rovnováha mezi výdejem a příjmem tepla bez termoregulačních dějů – zóna termoneutrality – okolo 30oC. Různý rozsah. Přesáhnutí termoneutrální zóny – činnost temoregulačních mechanismů: chemické a fyzikální. Souhra: neurohumorální děje. Chemická termoregulace Změny produkce tepla v těle. Nižší teplota (než termoneutrální zóna) – teplotní ztráty – kompenzace produkcí tepla (zvýšení metabolismu až organismus nestačí pokrýt tepelné ztráty a prochládá). Metabolický kvocient = 3 – 6. Produkce tepla v chladu: svalový třes, netřesová termogeneze. teplot prod Chemická termoregulace Svalový třes - primární termoregulační význam. Rytmické nevolní oscilace příčně pruhovaných svalů. Jsou náhodné, nekoordinované končetin. Synchronizace do tzv. výbuchů Netřesová termogeneze je vyvolána termogenním působením hormonů (noradrenalin) ze sympatického nervového systému a dřeně nadledvinek. Novorozenci a chladově adaptovaní živočichové, u větších (nad 10 kg) se nevyskytuje. U malých zvyšuje BMH až 5krát. Je lokalizována v hnědé tukové tkáni a částečně v kosterní svalovině. Fyzikální termoregulace Mechanismy hospodaření s teplem (vyrobeným i získaným). Tepelná obrana proti ztrátám Izolace těla Prokrvení kůže Změny v chování Tepelné ztráty Pocení – někteří, potní žlázy nerovnoměrně rozloženy. Člověk denně až 10 l potu – neutrální - slabě kyselý, 2 % sušiny - kyselina močová, glukóza, NaCl, nižší mastné kyseliny (zápach). Ztráty tepla dýchacími cestami. Vazodilatace – při přehřátí – roztažení cév, zvýšení tepelných ztrát povrchem (teplé prostředí, práce, teplé jídlo a pití). Nepozorovatelné vypařování (perspiratio insensibilis) – denní ztráty až 800 ml vody a 1884 J Chování živočichů Řízení hospodaření teplem Fyzikální a chemická termoregulace – nervový a endokrinní systém Termorecepce – termoreceptory v kůži Další reakce: změny t krve zásobující mozkový kmen. Integrace – přední hypotalamus. Nižší termoregulační centra – segmenty míchy (vazomotorické reakce, vylučování potu), mozková kůra – podmíněné reflexy (vazodilatace, pocení – emoce bez termoregulačního významu, denní rytmy tělesné teploty). Odstředivé dráhy začínají v (zadním) hypotalamu teplot režim říz Vývoj termoregulace v ontogenezi Podle kvality termoregulace v okamžiku porodu: 1. zralé formy (kuře, morče) 2. formy s termoregulací odlišnou od dospělců (pes, člověk) 3. nezralé formy (myš, krysa, křeček, holub aj.) Stárnutí organismu – snižování termoregulačních schopností (menší funkční plastičnost mozkové kůry, zhoršení vazomotorických reakcí, snížení aktivity metabolismu aj.).