Fyziologie rostlin
Natálie Čeplová
Úvod do fyziologie rostlin
Rostlinná fyziologie studuje životní projevy
rostlin a funkce jejich orgánů
 fotosyntéza
 dýchání
 vodní režim rostliny
 minerální výživa
 transport látek v rostlině
 interakce s prostředím a stresové reakce
 růst a vývoj rostliny
Úvod do fyziologie rostlin
Úrovně studia
 rostlina jako celek
 orgán
 pletivo
 buňka
 organely a subcelulární struktury
Metody – pozorování a experiment
Úvod do fyziologie rostlin
Postavení mezi ostatními vědními obory botaniky
 stavba rostlinného těla
 organologie
 anatomie, histologie
 cytologie
 životní projevy
 genetika
 fyziologie
 geobotanika (ekologie, fytocenologie, fytogeografie)
 klasifikace
 floristika
 taxonomie
 systematika (systematická botanika)
 praktická aplikace
 botanika zemědělská, lesnická, zahradnická, farmaceutická...
Úvod do fyziologie rostlin
Disciplíny metodicky využívané
 chemie (biochemie, organická, analytická chemie)
 fyzika a biofyzika
 matematika (statistika, matematické modelování)
Fyziologie rostlin
Přehled témat
 předmět a metody studia rostlinné
fyziologie, historie oboru
 chemické složení rostlinné buňky
 struktura a funkce rostlinné buňky
 vodní provoz, transport vody v rostlině
 transpirace, vodní bilance rostliny
 minerální výživa rostlin – příjem iontů,
nespecifický a zprostředkovaný
transport
 minerální výživa – funkce jednotlivých
živin v rostlině
 enzymy
 primární procesy fotosyntézy
 sekundární procesy fotosyntézy
 fotorespirace, fixační cesta C4 a CAM
 respirace – anaerobní glykolýza,
aerobní štěpení
 respirace – fermentace, faktory
ovlivňující intenzitu dýchání
 transport organických látek
 transport plynů
 heterotrofní výživa rostlin
 růst a vývoj na buněčné úrovni,
diferenciace a růst orgánů
 vnitřní faktory ovlivňující růst a vývoj
rostlin (fytohormony)
 vnější faktory ovlivňující růst a vývoj
rostlin
 pohyby rostlin
Historie oboru
Julius von Sachs (1832 – 1887)
 habilitace 1857
Eugen Netolička
 učebnice rostlinné fyziologie – 1850
Bohumil Němec (1873 – 1966)
 zakladatel české anatomie a cytologie
Prof. Rudolf Dostál (1885 – 1973)
 Vysoká škola zemědělská v Brně
– Zemědělská botanika 2 – Fyziologie rostlin
(shrnuje poznatky oboru do 60. let 20. století)
Struktura a funkce rostlinné buňky
Chemické složení rostlinné buňky
biogenní prvky
 makrobiogenní (C, H, O, N, K, Ca, Mg, P, S)
> 1 g/kg
 mikrobiogenní (Cl, Fe, B, Mn, Zn, Cu, Ni, Mo)
< 0,1g/ kg
voda
 vodíkové můstky
Struktura a funkce rostlinné buňky
Chemické složení rostlinné buňky
anorganické látky
 ionty (K+, Na+, Mg2+, Cl-, HPO4
2-, H2PO4
-, HCO3
-)
organické látky
 nízkomolekulární
• polární
• nepolární
 vysokomolekulární
Chemické složení rostlinné buňky
Nízkomolekulární organické látky
jednoduché cukry (glycidy)
 5-6 uhlíkaté (pentózy, hexózy)
glukóza (C6H12O6)
aldehydická forma ketonická
(hemiacetalová) forma
Chemické složení rostlinné buňky
Nízkomolekulární organické látky
glykosidy
 disacharidy, trisacharidy,...polysacharidy
organické kyseliny
 skupina –COOH
Chemické složení rostlinné buňky
Nízkomolekulární organické látky
aminokyseliny a jejich deriváty
 –NH2 a –COOH skupina
 alkaloidy (nikotin, atropin, kolchicin, chinin,...)
 peptidy
nukleotidy
 dusíkatá cyklická báze
 pentóza
 kyselina trihydrogenfosforečná
Chemické složení rostlinné buňky
Nízkomolekulární organické látky
AMP ADP
ATP
adenin + ribóza + fosfát
Chemické složení rostlinné buňky
Nízkomolekulární organické látky
nepolární organické látky v buňce
uhlovodíky
isoprenoidy
 terpeny
 karotenoidy
 polyisoprenoidy
tuky
 estery glycerolu a vyšších mastných kyselin
 membránové lipidy (2 nepolární řetězce, polární
skupina)
Chemické složení rostlinné buňky
Vysokomolekulární organické látky
 informační makromolekuly a polysacharidy
 koloidní roztoky
 polysacharidy (zásobní, stavební)
 proteiny (primární, sekundární, terciární struktura)
 nukleové kyseliny (fosfát +pentóza + dusíkatá
báze)
 DNA (adenin, guanin, cytosin, tymin)
 RNA (adenin, guanin, cytosin, uracil)
Struktura a funkce rostlinné buňky
Prokaryota
 bakterie, sinice
 DNA není organizovaná v chromozomovém
komplexu
 nemají organely
Eukaryota
 buňky jsou membránami dělené na
kompartmenty s různými funkcemi
 DNA + proteiny tvoří chromozomy
Struktura a funkce rostlinné buňky
Eukaryota
 buněčná stěna
 protoplast
 karyotéka
 organely
 endomembránový systém (endoplazmatické
retikulum, Golgiho aparát)
 vakuoly, tonoplast
Struktura a funkce rostlinné buňky
základní cytoplazma
 mikrotubuly
 mikrofilamenta
 proteiny, sacharidy, lipidy, voda, ionty
jádro
 chromatin
 nukleoplazma
 karyotéka
 funkce
 jadérko
Struktura a funkce rostlinné buňky
endomembránový systém
 endoplazmatické retikulum
 Golgiho aparát
 tonoplast
 mikrotělíska
 karyotéka
Struktura a funkce rostlinné buňky
cytoplazmatická membrána
funkce
stavba
 fosfolipidy
 glykolipidy
 steroly
 transportní proteiny
 strukturní proteiny
 receptory signálů a
rozlišovače cizích molekul
 Ca2+
 plazmodesmy, symplast
Struktura a funkce rostlinné buňky
vakuola
 voda, soli, cukry, rozpustné proteiny
plastidy
 chlorofyl, karotenoidy, škroby, oleje
 chloroplasty, chromoplasty, leukoplasty
mitochondrie
 dvojjednotková membrána
ribosomy
 nukleoproteiové částice
Struktura a funkce rostlinné buňky
buněčná stěna
funkce
stavba
 polymery (proteiny,
celulóza, pektin,
hemicelulóza)
 lignin, kutin, suberin
 inkrustace
anorganickými látkami
 střední lamela
 primární stěna
 sekundární stěna
 tečky, dvojtečky
Vodní provoz rostlin
 rostliny poikilohydrické
 rostliny homoiohydrické
 význam vody v rostlině
 volná x vázaná
 aktivní x pasivní vodní bilance
 vodní potenciál
 difúze
 osmóza (plazmolýza, plazmoptýza)
Transport vody v rostlině
radiální
 apoplastická cesta
 symplastická cesta
 vakuolární cesta
vertikální
 kohezní teorie
Transpirace
 kořenový vztlak
 koheze
 adheze
 transpirační orgány
 transpirace
 stomatální (průduchová)
 kutikulární
 peristomatální
 podmínky transpirace
 vnější
 vnitřní
 měření transpirace
 stavba průduchu
Vodní provoz rostlin
vodní bilance rostliny
adaptace k extrémním podmínkám
 pouštní sukulenty
 slanomilné rostliny
dělení rostlin podle ekologických nároků
 hygrofyty
 mezofyty
 xerofyty
Minerální výživa rostlin
Příjem iontů
nespecifický transport – pasivní
 prostá difúze
 zprostředkovaná difúze
zprostředkovaný transport – aktivní
 primární aktivní transport
 sekundární aktivní transport
Minerální výživa rostlin
Nespecifický transport
zprostředkovaná difúze (pasivní zprostředkovaný
transport, usnadněná difúze)
 rychlost a specificita přenosu
 saturační kinetika
 možnost kompetitivní inhibice
 možnost chemické inaktivace
Minerální výživa rostlin
Zprostředkovaný transport
primární aktivní transport
 hydrolýza ATP, ATPázy
 např. protonová pumpa, sodíková pumpa
sekundární aktivní transport
 symport
 antiport
Minerální výživa rostlin
Funkce jednotlivých živin
 substrát biochemických reakcí
 kofaktor enzymů
 osmotikum
 posel v přenášení signálů
Minerální výživa rostlin
 dusík (N)
 draslík (K)
 fosfor (P)
 hořčík (Mg)
 vápník (Ca)
 síra (S)
 železo (Fe)
 další prvky
Minerální výživa rostlin
Dusík
• makroprvek
• příjem – nitráty (NO3-), amonné ionty (NH4+),
aminokyseliny
• mineralizace na nitrity (NO2-) a amoniak (NH3) –
toxické, dále syntéza aminokyselin
• symbióza s nitrogenními bakteriemi (vzdušný dusík,
především čeleď bobovité)
• deficit – pokles rychlosti růstu nadzemní části,
syntézy chlorofylu (světlé zbarvení listů – chloróza)
Minerální výživa rostlin
Draslík
• nejvýznamnější osmotikum v rostlině
• dlouživý růst buněk, iontová rovnováha,
elektroneutralita
• součást enzymů, otevírání průduchů, nastie, syntéza
bílkovin
• příjem transportními kanály ve formě iontů (K+)
• v půdním roztoku (z mateční horniny)
• deficit – „spálené“ skvrny na okrajích listů
Minerální výživa rostlin
Fosfor
• součást fosfolipidů, RNA, DNA, NADP+, ADP, ATP
• metabolické procesy, přenos signálů, přeměna
energie
• příjem ve formě fosfátů (PO4
3-), aktivně, proti
koncentračnímu spádu
• deficit – rostlina nekvete, neplodí
Minerální výživa rostlin
Hořčík
• součást chlorofylu (20 % hořčíku v rostlině)
• syntéza bílkovin, aktivace polymerázy při syntéze
DNA
• příjem pasivním transportem ve formě Mg2+ iontů
• deficit – chloróza
Minerální výživa rostlin
Vápník
• v buněčných stěnách – spolu s pektiny vytváří
gelovou matrix
• podílí se na udržení integrity membrán, předávání
signálů v rostlině
• příjem ve formě Ca2+ iontů apoplastem („nepohyblivý
prvek“)
• deficit – zastavení růstu, černání vegetačních vrcholů
Minerální výživa rostlin
Síra
• součást aminokyseliny cysteinu, methioninu a
sulfolipidů (syntéza probíhá v chloroplastech,
stimulována světlem)
• příjem ve formě síranů (SO4
2-)
• deficit – pokles syntézy proteinů a metabolické
aktivity, žloutnutí mladých listů
Minerální výživa rostlin
Železo
• součást cytochromů, nezbytné pro syntézu
chlorofylu, součást enzymů (peroxidáza, kataláza)
• příjem ve formě komplexů, ionty Fe3+ na plazmalemě
redukovány na Fe2+
• deficit – málo chlorofylu (chloróza listů), snižuje se
rychlost fotosyntézy)
Minerální výživa rostlin
Další prvky
• mangan – součást tylakoidů, koenzym nebo aktivátor enzymů
(např. dehydrogenáz)
• bor – floemový transport sacharózy, klíčení pylu, syntéza
buněčných stěn
• molybden – metabolismus dusíku
• měď – složka enzymů (oxidázy, fenolázy, laktázy), lignifikace
pletiv, vitalita pylu
• zinek – aktivita enzymů (více typů)
• nikl – součást ureázy (rozklad močoviny)
• chlor – rozklad vody ve fotosystému II
• kobalt, křemík, sodík aj.
Minerální výživa rostlin
Příjem a účinky těžkých kovů
• kadmium, olovo, rtuť, ve větším množství také měď,
zinek, nikl
• dostávají se do půdního roztoku v důsledku okyselování
půd
• inaktivují enzymy s volnými skupinami –SH (snížení
obsahu chlorofylu, rychlosti fotosyntézy, vodivosti
průduchů)
• obrana – hromadění ve vakuolách, omezení transportu
do nadzemních orgánů, inaktivace vazbou na
nízkomolekulární bílkoviny
Minerální výživa rostlin
Příjem a účinky hliníku
• chování hliníku v půdě a účinky na rostlinu podobné
jako u těžkých kovů
• v kyselých půdách vzniká toxický trojmocný kationt
Al3+
• inhibuje růst kořenů, ovlivňuje přenašeče iontů
(vazbou na buněčnou stěnu), snadno proniká do
cytosolu, ovlivňuje přenos signálů
Fotosyntéza
 fotoautotrofní organismy (sluneční záření, CO2)
 fotosyntetická asimilace CO2
 souhrn procesů spojených s přeměnou energie
fotonů do volné chemické energie, která je dále
využita při biologických syntézách
 základní látkový a energetický metabolismus rostlin a
zdroj energie i organických látek pro všechny
organismy
 6 CO2 + 6 H2O  C6H12O6 + 6 O2
Fotosyntéza
Procesy
 fyzikální
příjem energie elektromagnetického záření
 fyzikálně chemické
převedení energie záření na energii chemickou
 biochemické
využití chemické energie
Fotosyntéza
fotosyntetický účinné
záření (FAR)
H2O
CHLOROFYL
(excitace)
fotolýza vody
H2
O2
2e-
NADPH+H+
NADP+ CUKR ŠKROB
CO2
ATP
C6
C3
C5
fyzikální procesy fyzikálně chemické procesy biochemické
procesy
příjem energie (záření)
převedení energie
(záření – chemická) využití energie (chemická)
Fotosyntéza
chlorofyl a
pyrol porfyrinový systém
molekula chlorofylu a
fytol
Fotosyntéza
• chloroplasty
– dvojitá povrchová membrána
– vnitřní membránový systém (tylakoidy)
– grana
– proteiny (funkční celky)
• fotosystém I
• fotosystém II
• cytochromový komplex
• ATP-syntáza
Fotosyntéza
FOTOCHEMICKÁ FÁZE SYNTETICKÁ FÁZE
chlorofyl a
fotolýza vody
fotofosforylace
H2O
O2
ATP
NADPH+H+
ADP
NADP+
enzym
RuBisCO
Calvinův cyklus
H2O
CO2
glukóza
Fotosyntéza
PRIMÁRNÍ PROCESY FOTOSYNTÉZY
Fotosystémy a přenašeče
 fotosystém I. (reakční centrum P 700 + anténa)
 fotosystém II. (reakční centrum P 680 +
anténa, fotolýza vody)
 přenašeče elektronů (redoxní systémy)
Fotosyntéza
Fotochemická fáze
 absorpce světla
 přenos elektronů
 fotolýza vody ve fotosystému II.
 cyklická fosforylace (ATP)
 necyklická fosforylace (NADPH+H+)
fotosystém II
H2O 2H + ½O2
fotosystém I
2e-
2e-
chlorofyl*
chlorofyl
chlorofyl
2e-
chlorofyl*
ferredoxin
necyklická fosforylace
vznik ATP a
koenzym NADPH+H+
2e-
Fotochemická
fáze
2hν
2hν
cyklická fosforylace
(hromadění energie)
vznik ATP
Fotosyntéza
SEKUNDÁRNÍ PROCESY FOTOSYNTÉZY
Calvinův cyklus (C3 cesta asimilace CO2)
3 fáze
 karboxylace
 redukce
 regenerace
Fotosyntéza
Calvinův cyklus
CO2 + pentóza
 kyselina fosfoglycerová (C3)
 redukce (v několika krocích) na
fosfoglyceraldehyd (vyžaduje energii)
 glukóza + pentóza (vrací se zpět do cyklu)
Fotosyntéza
Fotorespirace
 O2 + pentóza (RuBisCO) – fosfoglycerát +
fosfoglykolát
 Calvinův cyklus
 syntéza aminokyselin
Fotosyntéza
 fixační cesta C4
 Calvinův cyklus jen ve zvláštních buňkách (pochvy
cévních svazků)
 karboxylace v mezofylových buňkách,
fosfoenolpyruvát
 zvýšená koncentrace CO2 – potlačení oxygenázové
aktivity Rubisco
 menší produkce kyslíku rozkladem vody
(fotosystém II)
 energeticky náročné
Fotosyntéza
 fixační cesta C4
 bér zelený
 troskut prstnatý
 rosička krvavá
Fotosyntéza
 fixační cesta CAM (Crassulacean Acid
Metabolism)
 fosfoenolpyruvát
 oba karboxylační procesy v jedné buňce
 časově odděleno
 prvotní karboxylace v noci
 zvýšená koncentrace CO2 – potlačení oxygenázové
aktivity Rubisco
 velmi vysoká energetická náročnost
 sukulenty; velké vakuoly, malé ztráty vody
Fotosyntéza
 souhrn
 zabudování 1 molekuly CO2 – 2 NADPH + 3 ATP
 další reakce
 fotorespirace (C3)
 opakovaná karboxylace (C4, CAM)
 hlavní faktory řídící rychlost fotosyntézy
 záření
 teplota
Respirace
 dýchání, katabolický proces, uvolňování
energie
 oxidace glukózy až na CO2 a H2O
 cca polovina sacharidů vytvořených
fotosyntézou je opět rozložena
 spojeno s příjmem kyslíku
Respirace
Buněčné dýchání
 každá buňka musí získávat energii sama (ATP
neprochází plazmatickou membránou)
 přípravná fáze – štěpení velkých molekul
(polysacharidy, tuky, bílkoviny) – nezískává se
energie
 samotná respirace – nejčastěji rozklad glukózy
Respirace
Biologická oxidace glukózy
1. etapa: anaerobní glykolýza (rozklad
primárního substrátu v cytosolu)
 glukóza -> 2 kyselina pyrohroznová (pyruvát) nebo
kyselina jablečná (malát) + 2 ATP + 2 NADH
 malý energetický zisk
 při dostatku kyslíku následuje aerobní štěpení v
mitochondriích
 při nedostatku kyslíku následuje fermentace
Respirace
2. etapa: aerobní štěpení v mitochondriích
 kyselina pyrohroznová a NADH přechází do
mitochondrií, pokračuje štěpení na CO2 a H2O
v aerobních podmínkách
 děj probíhá v několika stupních:
– dekarboxylace kyseliny pyrohroznové → acetátový
zbytek + koenzym A → acetyl koenzym A
– Krebsův cyklus – cyklus kyseliny citronové (kyselina
oxaloctová), 2 dekarboxylace, 4 dehydrogenace
– respirační řetězec (součástí je oxidativní
fosforylace)
 vzniká celkem 36 ATP
Respirace
Fermentace (kvašení)
 zpracování kyseliny pyrohroznové (produkt
anaerobní glykolýzy)
 různé typy (podle výsledného produktu –
etanolové, mléčné, acetonové kvašení)
 malý energetický zisk – drobné organismy
(kvasinky)
 krátkodobě u cévnatých rostlin (při zatopení
vodou) – etanol je toxický, při déletrvajících
anaerobních podmínkách rostlina odumře
Respirace
Faktory ovlivňující intenzitu dýchání
 vnitřní – fyziologický stav rostliny, stáří, obsah
vody v pletivech, koncentrace volného ADP,
množství primárního substrátu v buňkách
 vnější – teplota (intenzita dýchání roste s teplotou,
při 45 oC prudce klesá – dojde k poškození
enzymů), obsah kyslíku v prostředí
Transport organických látek
Floémový tok
 sítkovice
 buňky průvodní, lýkový parenchym
 složení roztoků
 kalóza
 mechanismus floémového toku
– teorie tlakového toku
 metody pro stanovení látek vedených lýkem
– rychlost a směr (radioizotopy)
– složení a koncentrace látek
Transport plynů
 transportované plyny
 oxid uhličitý
 kyslík
 vodní pára
 etylen
 interceluláry
 rozpuštěný ve vodě
 prostá difuze
 hromadný tok
Transport plynů
 kyslík
 fotosytéza, fotolýza vody
 mitochondrie, peroxisomy
 anaerobní prostředí, interceluláry
 oxid uhličitý
 aerobní respirační procesy
 transport ve vodním prostředí (CO2, H2CO3)
 difuze v intercelulárách
 vodní pára
 jednosměrný transport
Transport plynů
Průduchová regulace
výměny plynů
 svěrací buňky
 radiálně orientované
micely
 příjem iontů draslíku,
protonové pumpy
Transport plynů
Signály pro uzavírání/otevírání průduchů
 světlo
 koncentrace CO2 v intercelulárách
 nedostatek vody v listech
 kyselina abscisová
 vlhkost vzduchu
Heterotrofní výživa
autotrofní x heterotrofní organismy
saprofytismus (hnilákovité, vstavačovité)
hnilák smrkový
hlístník hnízdák
Heterotrofní výživa
parazitismus
 ektoparazit
 endoparazit
 haustoria
 poloparazit
 kokotice povázka, podbílek šupinatý, černýš
hajní, jmelí bílé
Heterotrofní výživa
Mixotrofní výživa
 masožravé rostliny
 symbióza s bakteriemi fixujícími molekulární
dusík
 mykorhiza
• rosnatka okrouhlolistá, láčkovka, kořenové
hlízky sóji luštinaté
Růst a vývoj rostlin
 růst
 diferenciace
 vývoj
Růstové procesy na buněčné úrovni
meristémy
 dělení buněk (cytokineze)
 a) interfáze (G1, S, G2)
 b) mitóza (profáze, metafáze, anafáze, telofáze)
 prodlužovací fáze
diferenciace a růst orgánů
 kořeny
 prýt (apikální meristém – tunika, korpus, listová
primordia)
 listy
Růst a vývoj rostlin
Vnitřní chemické regulátory růstu
fytohormony
 auxiny (např. kyselina β-indolyloctová IAA,
fenyloctová...)
 gibereliny (GA)
 cytokininy
 kyselina abscisová (ABA)
 etylén
syntéza a funkce v rostlině
Vnější faktory regulující růst a vývoj
záření
 fotorecepce
 vlastnosti fytochromu a kryptochromu
 vliv světla na klíčení, růst a morfogenezi
 fotoperiodismus
teplota
 vliv teploty na růst a vývoj
 vernalizace
 dormance semen a pupenů
Pohyby rostlin
aktivní
fyzikální vitální
pasivní
mrštivé
kohezní
hygroskopické
lokomoce (taxe)
ohyby
chemotaxe
fototaxe
geotaxe
termotaxe
samovolné odvetné
nutační
variační
orientované (tropismy)
neorientované (nastie)
×
Pohyby rostlin
nastie
 hygro
nykti
termo
foto
thigmo- (seismo-)
tropismy
 foto
gravi- (geo-)
Enzymy
 holoenzym = apoenzym (bílkovina, nosič) +
koenzym (nebílkovinná složka)
 apoenzym – > substrátová specificita
 koenzym – > druh reakce
 proteinové katalyzátory
 stárnutí
 aktivační centrum
ENZYM
SUBSTRÁT
AKTIVAČNÍ CENTRUM
ENZYM-SUBSTRÁTOVÝ
KOMPLEX
Enzymy
Enzymy
 enzymatická aktivita
pH teplota množství substrátu
Enzymy
 inhibitor – snižuje nebo zastavuje průběh
reakce
 inhibice – různé typy
– reverzibilní x ireverzibilní (vratná x nevratná)
– kompetitivní (inhibitor se váže na aktivační
centrum, vzniká inhibitor-enzymový komplex) –
inhibitor a substrát spolu „soutěží“ o enzymy
– alosterická (inhibitor se váže na jiné místo
enzymu, tím mění jeho stavbu, substrát se
nemůže navázat na enzym)
Enzymy – klasifikace
Šest tříd, podle funkce:
 oxidoreduktázy (dýchací enzymy, anaerobní i
aerobní)
 transferázy (transport funkčních skupin mezi látkami)
 hydrolázy (štěpení substrátu za přítomnosti vody)
 lyázy (štěpení substrátu bez přítomnosti vody)
 izomerázy (izomerizace látek – přesun funkčních
skupin v rámci jedné molekuly – α, β glukóza)
 ligázy (syntetázy)