•Principy ETOLOGIE •1/0/0 Ko •Průběh předmětu: •Celý semestr •Minimální počet studentů: 5(4) •Zakončení předmětu: • strukturované kolokvium na základě společného písemného testu (20 otevřených ot. s maximem 100 b., 61-79 b. k rozpravě) •BIp037 •ETOLOGIE – • •vědní obor zabývající se studiem chování a životními projevy živočichů převážně v jejich přirozeném prostředí. •Klade důraz na druhově specifické chování, adaptivnost a evoluci, klasifikuje a porovnává druhově a mezidruhově typické způsoby reakci při sledování jejich vývoje a dílčích biologických funkcí. Studuje zejména komunikační systémy zvířat, jejich interakce v sociálních vazbách příslušných společenstev, problém intra- a interdruhové agresivity. • •Popisná (deskriptivní) x experimentální etologie •Hlavní oblasti etologie (ekoetologie, etofyziologie, neuroetologie, etoendokrinologie, etogenetika, fylogeneze a ontogeneze chování, humánní etologie /etologie člověka/) •Historie výzkumu chování •Aristoteles (384 – 322 př.n.l.) citlivá x rozumná duše, člověk obě •Tomáš Aquinský (1225 – 1274) - třetí pojem: appetitus naturalis •D. HUME (1711 – 1757), G.L.L. BUFFON (1717 – 1788) – zvířata nejsou stroje •H.S. REIMARUS - vrozené chování k zachování jedince. •Ch. Darwin, (J.B. Lamarck) – evoluční teorie, ale i vývoj chování •Předchází anekdotické období – FABRE, BREHM – antropomorfismy •Oblast experimentální zoopsychologie (pol. 19. stol.) •Na zač. 20. stol. – Evropa – kauzální příčiny pozorovaných jevů chování. Kritika behaviorizmu •C.O. WHITMAN, O. HEINROTH – srovnávací fylogenetická metoda v chování zvířat – etogramy příbuzných druhů – posun chování do oblasti biologických věd. •J. v. UEXKŰLL - vztahy mezi zvířaty a prostředím. Zvířata vnímají pouze část prostředí s "klíči" (podněty pro regulaci). •Ruská fyziologická škola – I.M. SEČENOV, I.P. PAVLOV – objektivní metody zkoumání mozku a psychických projevů. •Americká srovnávací psychologie – behaviorizmus (B.F.Skinner) •Bezprostřední vznik etologie •Konrad LORENZ, Nikolaas TINBERGEN , Karl von FRISCH •– dlouhodobá orientace na jeden druh živočicha, popis celého chování – etogram. - •Specifita etogramu – srovnání (hlavně vrozené projevy) s morfologickými taxonomickými znaky. Rozšíření oblasti etologie – nové výklady způsobů regulace instinktivního chování. 1973 Nobelova cena (za fyziologii) • •Rozvoj sociobiologie – W.D. Hamilton, J.M. Smith, E.O. Wilson (60. až 80. léta min. stol.) •Neuroetologie • •Česká etologie – roztříštěná, jednotlivci •Studijní literatura: •Novacký, M., Czako, M.: Základy etologie. SPN Blava 1987 •Gaisler, J.: Základy etologie. SPN Praha 1988 • •Veselovský, Z.: Chováme se jako zvířata? Panorama Praha 1992 •Lorenz K.: Základy etologie. Academia Praha 1993 •Franck, D.: Etologie. UK Praha 1996 •Veselovský, Z.: Etologie. Biologie chování zvířat. Academia Praha 2005 •Uhlenbroek, Ch. (ed.): Animal Life. Dorl.Kindersley Limit. 2008 •Uhlenbroeková, Ch.: Život zvířat. KK Praha, 2009 • •Studijní literatura (abecedně): • •Franck, D., 1996: Etologie. UK Praha. •Gaisler, J., 1988: Základy etologie. SPN Praha. •Lorenz K., 1993: Základy etologie. Academia Praha. •Novacký, M., Czako, M., 1987: Základy etologie. SPN Blava. •Veselovský, Z., 1992: Chováme se jako zvířata? Panorama Praha. Veselovský, Z., 2005: Etologie. Biologie chování zvířat. Academia Praha. •Uhlenbroek, Ch. (ed.), 2008: Animal Life. Dorl.Kindersley Limit. Uhlenbroeková, Ch., 2009: Život zvířat. KK Praha. Ulenbr_1 Ulenbr_2 vesel st vesel Franck •Pojem chování: •aktivní adaptace živých systémů k měnícím se podmínkám prostředí. •Aktivní adaptací rozumíme komplex všech pohybových funkcí organizmu. • •Odlišnosti: 1. integrační akt, účastní se celý organismus • 2. jev s mimořádnou různorodostí • 3. stálost určitých konstant – aktivní přizpůsobení • •Popis chování: • 1. popis schématu pohybu končetin • 2. opis prostřednictvím důsledku. Kategorizace a klasifikace etologie – nejčastější hledisko: a) funkční k. – podle funkcí, podle adaptačního významu b) kauzální k. – výsledek společných příčin nebo faktorů Podle prostředí: 1. ve volné přírodě (podřízení se cíli v terénu) – pozorování a)pohyb – zvyk zvířat, přizpůsobení b) úkryty – stany c) posedy pro místa s pravidelnou návštěvou d) dopravní prostředky – omezeně v našich podmínkách e) útěková vzdálenost f) rozlišování zvířat ve skupině – značkování v societách Písemné záznamy, diktafon (magnetofon), video (film), moderní záznamové aparatury (telemetrie) 2. v polopřirozených podmínkách – pozorování, srovnávání – zvířata v zajetí (srovnání s činností v přirozených podmínkách – pes) – ochočená zvířata volně žijící 3. v laboratorních podmínkách – experimenty výhody: směrování Záznamové aparatury – podmínky užití a) metodika musí odpovídat zkoumanému problému b) metoda musí sledovat ten specifický projev (nevýhoda: různorodost exper.) c) nutnost kontroly podnětu d) opakovatelnost výsledků Studium vrozených i naučených projevů chování – různé metodické postupy, technické prostředky (experimentální práce). vlastnosti receptivních projevů Metody měření: I. Metody bez uplatnění učení a) preferenční – upřednostňovací b) zkoušky podnětu – reakce na podnět II. Metody předpokládající nácvik a) podmiňování-vhodná odpověď-odměna b) diskriminační-rozlišení podnětů za odměnu vlastnosti reaktivních projevů Metody měření: I. Měření motivačních procesů a) měření všeobecné spontánní aktivity b) metody výběru – několikanásobné deprivace, výběr c) obstrukční metody – překonání překážky II. Měření procesů učení a) bludiště b) Skinnerova metoda – volba s odměnou c) metoda problému – vyřešení otevírání III. Měření inteligenčních schopností zvířat – počet, barva, … •Metody měření individuálních vlastností – metoda habituačního testu • významný projev chování v rámci obeznání nového prostředí a následné adaptace • •Vlivy sociální izolace a deprivace – různé podmínky izolace zvířat (rozdílná délka) v různé fázi ontogenetického vývoje. •Podmínka: sociální zvířata, ne solitérní •Metoda Kašpar Hauser • I. stupeň – vývoj od uměle oplodněného vajíčka bez kontaktu s rodiči • II. stupeň – izolace těsně po narození •III. stupeň – izolace od začátku činnosti příslušných orgánů • • •Vrozené chování (instinktivní) • •Dědičný základ – druhově charakteristické. •Kromě nich – nižší úroveň vrozených mechanismů. • •Alleho stupnice instinktivního chování •1. slabě organizované odpovědi (zvířata bez nervové soust.) •2. reflexní reakce •3. kinezy - orto-, klino- nejjednodušší kineze – panožkový pohyb – neorientované ch. •4. tropizmy (taxe) – orientované odpovědi – fobotaxe, podle podnětu, podle směru •5. vlastní instinktivní chování •Pohybové projevy – modernější dělení •A) reflexy (pevná vazba na podnět) B) taxie (i bez vazby na podn.) C) vrozené vzorce chování (i složité s centrálním řízením) • •Výzkum etologie v přirozených podmínkách → vrozené mechanismy chování 1. vrozený instinktivní projev je vyvolán vždy konkrétním podnětem a •jeho vjemem – tzv. podnětová situace •2. určité složky instinktivního podnětu následují ve stejném pořadí •3. instinktivní projevy jsou druhově charakteristické • •Ověřování terénních poznatků v experimentální práci: •zvíře reaguje na určité znaky – klíče, klíčové podněty (atrapy – dravci, koljuška) • KP •Kachna, kormorán •Jestřáb KP propor obr orient zob_nadopt •Klíčové podněty: • •vizuální (zrakové) •velmi časté a známé • • KP propor txt KP červen P1020629 KP andul KP andul •Příklady mnohých dalších v následujícím textu •Klíčové podněty: • •akustické (sluchové) •Opět časté (obtížně prezentovatelné) •– zpěv ptáků (srovnej námluvy mnohých pěvců a jeřábů, účel) •– troubení jelenů •– echolokace netopýrů a kytovců • •a mnohé další [USEMAP] [USEMAP] [USEMAP] [USEMAP] taktil KP •Klíčové podněty: • •dotykové (taktilní) •(vizuální) KP kukač KP kukač •Klíčové podněty: chemické a) výměšky • b) žlázy •Klíčové podněty (shrnutí): • •vizuální (zrakové) •akustické (sluchové) •dotykové (taktilní) •chemické vroz ch čl rozl vroz ch dítě šplh • oblíb dít •Předčasně narozené dítě je schopno šplhat po šňůře •Hlava dítěte a kotěte ve skutečných proporcích (a) je zesílením znaků zidealizována (b). Většině se více líbí b. oblíb dít •Další příklady klíčových podnětů •Teorie klíčového podnětu – •zjednodušení, většinou více – sumarizace •Při větším počtu podnětů – •řetězová posloupnost vyvolávající reakce •– instinktivní automatismy. • •Příklad: včela a květ – sled různých podnětů (chemický→vizuální→taktilní→chuťový) koljuška_tanec KP koljuš •Různé atrapy s reakcí koljušky v průběhu rozmnožování kolj tříost_BioLib_LMač KP koljuš •Klíčové podněty v rozmnožování koljušky tříostné •(červený krk vers. •zaoblené bříško •Prezentace ♂ (tanec cik-cak) •Vlastní tření v hnízdě •Nepřiměřenost podnětů – upřednostnění barevnějších, kontrastnějších i větších (velikostně, početně) předmětů → nadoptimální klíčové podněty – přirozené zabezpečení sociálních interakcí a úspěšného zabezpečení rozmnožování •(vzpomeň křeček a černá skvrna na hrudi). nadopt podn •Ústřičník velký, • •jeho vejce • přeskok ch přeskok ch tenkozob txt přeskok ch tenkozob •Konfliktní chování – střet dvou (a více) motivací. Ambivalentní ch. – rychlé střídání dvou projevů – potravní motivace a strach před člověkem. přeskok racek •Přeskokové ch. – dvě stejně zaměřené aktivity stejné intenzity naladění → třetí, úplně jiná. •Přeorientované ch. – konflikt útočné a útěkové motivace ritual •Ritualizace – určité prvky chování ztratily původní funkci, přeměna normálního způsobu chování na projev biokomunikace. přeskok ch kach 090519-22 Jed 058 kach mandarin 081005 M •Stres •Dlouhodobý konflikt organismu a prostředí – zvíře se setkává s nepříjemnými vlivy (teplo x chlad, střety s nepřáteli či predátory včetně příslušníky vlastního druhu) – tzv. stresory. Ty vyvolávají fyziologické změny (vyšší aktivita sympatiku v kombinaci se zvýšenou produkcí dřeňových hormonů adrenalinu i nor- iniciuje tepovou srdeční frekvenci s obranou – pocením, změnami v dýchání vedoucí k připravenosti obranně-útočných fyzických reakcí) poplachové reakce organismu. Delší prohlubování stresu aktivuje korovou vrstvu nadledvin s mobilizací metabolických funkcí – všeobecný adaptační syndrom – se zpomalením růstu a poklesem pohlavní aktivity (až negace reprodukce mnoha faktory). •Etologické projevy: ztráta „zvědavosti“ (exploračního chování) a snížená schopnost učení • •Významné stresory: - vysoká sociální hustota v důsledku přemnožení • - domácí zvířata v hromadném velkochovu • - extrémní námaha •Evoluční pozitivum • •Regulační faktor gradací motivace motiv - podněty •Schéma motivace jako výsledek vztahu mezi vnějšími a vnitřními faktory •Vyhledávací a ukončovací instinktivního chování – otázka hybných sil • •Motivační mechanizmus → vyhledávací (apetenční) chování •Hromadění "podráždění" – hledání spouštěcí podnětové situace → konzumační akt (ukončovací, závěrečný). •Ukončovací aktivity redukují schopnost odpovědi (možné opakování sokol). Modifikace vrozených projevů Vrozené chování nelze oddělit od naučeného, tvoří komplex (druhová x individuální paměť). Vztah mezi vrozeným chováním a učením Historie etologie: 1. výzkum instinktivního chování 2. mechanismus získaných individuálních projevů – učení. Přechod: obligatorní učení – v pevně fixovaných životních citlivých (kritických) obdobích dojde k zapamatování jednorázového zážitku /vtištění (imprinting)/ Fakultativní učení – po celý život. Procesy vycházející z vtištění Mláďata ryb a ptáků si vtisknou místo narození. Zatímco mladí ptáci podle magnetické inklinace místa narození (úhel magnetických siločár), ryby podle pachu a dalších vlastností vody. Řadíme sem i vliv časných zkušeností s agresivitou rodičů na pozdější chování mláďat (primáti). Mladé kachny (stromové) preferují hlas matky před vzhledem (seskok). imprint orient červ obr •Regulace chování v etologických teoriích •Kontrola instinktivního chování – nervová ústředí (energetické systémy shromažďující specifickou energii) •Instinktivní chování zahrnuje komplex dědičných, druhově specifických pohybových koordinací (vzorů instinktivních aktivit). Koordinující dispozice – v CNS. • •Hierarchie instinktivního chování •Každý instinktivní mechanismus je ve stavu schopnosti okamžité reakce na podněty. Intenzivní aktivace jednoho ztěžuje průběh druhého → blokády • okolní podmínky → stimulace nejvyššího centra (bez blokace) ▼ přechod na teritoriální centrum (apetenční ch. vede k migračnímu ch.) ▼ podmínky prostředí → obsazení teritoria → teritoriální chování → uvolnění bloku, přechod energie ▼ Další podmínky → klíčové podněty → apetenční chování, tj. instinktivní aktivity spojené s rozmnožováním (vyhledávání ♀♂) ▼ další klíčové podněty → uvolnění blokové závory – příklady uvnitř teritoria – boj s protivníkem (nebo jiné – repro chování – vylučování navzájem) •Seřazení aktivit do stupňů (hierarchie) – rozmnožovací aktivity koljušky •UČENÍ • •1. změna v chování •2. důsledek zážitků, zkušeností ne růstu, jejichž zdrojem jsou informace o vnějším nebo vnitřním prostředí, což je odlišuje od růstu •3. relativní stálost v čase (odlišnost od krátkodobých změn v důsledku fluktuací v motivaci, nebo únavy) • •Metodologické problémy učení – jak měřit? •Výsledek učení: změna v chování •Vyhasínání paměťových stop. Křivka učení • •Typy učení •Habituace (návyk) – •přizpůsobování stálé, opakující se změně prostředí. •Úlekové poskočení potkana. Orientačně-pátrací chování (potkan a ostatní hlodavci v novém prostředí). • habit a senz •Senzitace – zvýšení reakcí na podnět: •Bojovnice Betta – se známými samci nebojuje, s novým ano. •Podmiňování I.P. Pavlova •Metoda podmíněných reflexů – klíčová úloha pro procesy učení. •Reflexní činnost = reflexní oblouk. •Nižší nervová činnost: genetický přenos, nepodmíněné reflexy (polykání, ...) •Instinkty – řetězovité spojení komplexů nepodmíněných reflexů. • •Vyšší nervová činnost – podmíněné reflexy – proměnlivé, dočasné. Také reflexní charakter, ale konkrétní obsah je odrazem momentálních podmínek. Změna podmínek vyvolá změnu obsahu podmíněného reflexu. Akusticko-sekreční podmíněný reflex – psi – •zvuk není indiferentní podnět, ale signál (podmíněný reflex, příjem potravy a slinění zůstává nepodmíněným reflexem. Oblast neurofyziologie). •Vyhasínání reflexu – posilování (odměna i trest) •Zobecňování (generalizace) podmíněného podnětu s podobnými – vyhýbání se obdobné jedovaté či nechutné potravě (mimikry) Instrumentální (operantní) podmiňování. Behaviorizmus – zúžení pojmu chování pouze na komplex fyzických reakcí – likvidace psychologie – paradox USA. Experimenty spočívají v úniku z klecí s jednoduchou západkou na principu pokus x omyl. Obecné schéma: orientačně-pátrací chování bez zaměření (chaotické), náhodné otevření západky. Opakování: orientace na západku → výsledek vyřešení úniku. 1.zákon účinku – tendence opakování projevů chování s uspokojováním potřeb - tendence vyloučení projevů chování s potrestáním 2. zákon cviku – opakováním projevů se tyto upevňují, sílí vazba mezi projevem a účinkem Skinnerova klec – termín "posilnění" (odměna i trest) – motivační nebo emociální složka regulace chování. Tvorba dlouhobých zásob a učení Skinner klec •Vyšší formy učení a myšlení • •Bludištní učení – nejrozpracovanější. •Vychází z předchozího – •T-bludiště nejjednodušší blud •Učení na základě napodobování •– efektivnější zisk potravy podle rodičů – •kuřata, kočky, nejefektivnější u opic (46 %). •Zvláštní případ: tradice – využívání poznatků po generace – •sýkory (Londýn – Anglie), • •Japonští makakové– rýže, batáty • •Napodobování zvuků – ptáci. •Část vrozena, podíl učení. Papoušci, klecové andulky. • • uč trad sýkor •Tak například mytí potravy vynalezla samice Imo na ostrově Košima v roce 1953, když vědci pohazovali po zemi sladké brambory, aby vylákali makaky z lesa. Zatímco ostatní opice písek otíraly jako obvykle packami, Imo jednoho dne přišla na to, že mnohem rychlejší a účinnější je opláchnout bramboru v nedalekém potoce. Ostatní členové tlupy, s výjimkou nejstarších jedinců, zlepšovák rychle okoukali. Mytí brambor se stalo v této tlupě běžným jevem i u mláďat (tradice). Další zdokonalení: mytí v mořské vodě dodá bramborům příjemnější chuť. • Další zlepšovák Imo: při krmení zrním na zem (písek) – hrst pšenice a písku hodila do vody a zatímco písek a kamení šel rychle ke dnu, pšeničná zrnka se vznášela na hladině a bylo jednoduché je posbírat a pojídat bez skřípavého písku. I tento postup zanedlouho okoukali ostatní členové tlupy. • •O deset let později, na druhém konci Japonska, •jiná opičí inteligentka, Mukubili, zjistila, že vlézt •si v chladném období do horkých pramenů •není vůbec nepříjemné. Po několika letech se •tento zvyk stal tradicí; makakové se dokonce •začali chodit vyhřívat do lázní určených pro lidi. •Nakonec byly v horách zbudovány lázně určené •výhradně opicím (http://www.photostaud.com). • • http://cs.wikipedia.org makak (japon) červenolící v koupeli_Wiki makak červenolící_Uhlb_Živzvíř uč - nástr •Používání nástrojů u zvířat •– poměrně rozšířené – •rozbíjení kořisti – vrány, supi, sešívání listů – mravenci Oecophylla, poustevníček – vysazuje sasanku, stříkoun sráží hmyz do vody, Darwinovy pěnkavy – ostny na larvy, vydra mořská – rozbíjení kořisti aj. mrav t O smar 091230c lan B f st Aus •Učení na základě "vhledu" – •metoda okliky – zavěšený banán + šimpanz + bedny (případně prut na sražení). • Paralaktické x telotaktické ryby: první se orientují až u překážky uč vhled uč naspod •Jiné problémové „vhledové“ učení s „nedostupnou“ potravou • •Učení s opožděnou reakcí – •opačně: jaký časový interval může uplynout, aby informace se dala ještě využít? • •Potkani – x sekund, psi - 10x sekund, opice 10x min. opožd reak • •Rozdílné schopnosti učení • • A) druhy s převahou vrozených schémat • B) druhy s převahou naučených schémat •Co je výhodnější? učení v hejnu učení - rozd txt učení - rozd obr učení - rozd obr •Odlišné schopnosti v učení • A) druhy s převahou vrozených schémat • B) druhy s převahou naučených schémat •Co je výhodnější? • •Čím jsou živočichové fylogeneticky výš, •tím rozsáhlejší jsou schopnosti učení. • •I v životně důležité oblasti mohou druhy ad A) •vykazovat překvapivě vysoké schopnosti •(zapamatování) – květolib včelí . • •Pro stanovení schopnosti učení nelze užít jeden univerzální test – schopnost učení je vyvinuta v různých oblastech – nutný etogram, jeho analýza, jednotlivé oblasti. Včely – dlouhodobá paměť •Paměť – uchování minulých zážitků včetně učení po určitou dobu •Krátkodobá (pracovní, operační) p. s malou kapacitou, rychlým vybavením Dlouhodobá sekundární paměť (nutné opakování informace) Dlouhodobá terciární paměť (číst, psát, vlastní jméno … •Přesun informací z krátkodobé p. do dlouhodobé (15 min, 55 min) květolib včelí_BioLib_ včela, konikl 0802