SMYSLOVÉ orgány primární (modifikované neurony) sekundární (modifikované epiteliální buňky) Interoreceptory (včetně proprioreceptorů) Exteroreceptory Mechanoreceptory Volná nervová zakončení (bolest) Hmatová tělíska Postranní čára – kanálky ploutvovců a larev obojživelníků s neuromasty Rovnovážný a sluchový orgán Vnitřní, střední a zevní ucho Rovnovážný – váček diferencovaný v utriculus, sacculus a lagenu. Z utriculu 3 (2) polokružné chodby s ampulemi a ostrůvky sekundárních smyslových buněk. Endolymfa. Zrychlení – macula utriculi a sacculi, změna polohy hlavy – cristae ampulares. Sluchový – protahovaná lagena (hlemýžď savců) – dvě komunikující chodby – Cortiho orgán Nervosvalová a šlachová vřeténka Chemoreceptory Čich – primární, párové čichové jamky. Přídatný (Jacobsonův) orgán – vjem pachů ze slin Chuť – sekundární, chuťové pohárky, 4 podněty. Fotoreceptory Oko komorové, inverzní – 3 vrstvy. Rhodopsin Termoreceptory Elektroreceptory Magnetoreceptory SMYSLOVÉ orgány – komunikace organismu obratlovce s vnějším i vnitřním prostředím primární (modifikované neurony) sekundární (modifikované epiteliální buňky) Interoreceptory (včetně proprioreceptorů) Exteroreceptory Mechanoreceptory Volná nervová zakončení – nejjednodušší, v kůži (bolest) Hmatová tělíska (Meissnerova, Vater-Paciniho, Herbstova, Merkelovy terčky se sekundárními smyslovými buňkami, senzitivní aparáty somatických a sinusových chlupů) Proudový orgán – kanálky ploutvovců a larev obojživelníků s neuromasty (u ryb postranní čára) Modifikované neuromasty – elektroreceptory paryb a ryb (Lorenziniho ampuly příčnoústých) postr čára postr čára postr Vater-Pacini Vater-Pacini postr čára postr čára postr čára proud org proud org Rovnovážný a sluchový orgán Vnitřní, střední (od obojživelníků) a zevní ucho (od plazů) Rovnovážný – váček diferencovaný v utriculus, sacculus a lagenu. Z utriculu 3 (2,1) polokružné chodby s ampulemi a ostrůvky sekundárních smyslových buněk – cristae ampulares. Endolymfa. Zrychlení a otáčivé pohyby hlavy. Změna polohy hlavy – macula utriculi a sacculi, m. neglecta (ryby, obojživelníci) s rosolovitou vrstvou s drobnými statokoniemi (velkými otolity paprskoploutvých ryb). rovnováž det rovnováž det rovnováž det polokruž ch Sluchový – protahovaná lagena (od obojživelníků, dlouhý slepý kanál – plazi, ptáci, spirálovitě stočený blanitý hlemýžď savců). Hlemýžď se smyslovými buňkami (vláskovité b.) → základ Cortiho orgánu pro vnímání zvukových vibrací (macula lagenae zaniká). Závěs blanitého hlemýždě v kostěném – rozdělení na dvě chodby: - dorzální (předsíňovou) - ventrální (bubínkovou). Obě chodby komunikují se středoušní dutinou u bazálního závitu: chodba předsíňová (scala vestibuli) oválným okénkem a chodba bubínková (scala tympani) kruhovým okénkem hlemýžďovým. Na vrcholu hlemýždě – spojení chodeb otvůrkem (helicotrema), který vyrovnává vibrace perilymfy. Do předsíňového okénka zapadá kolumela (třmínek) – přenos vibrací ze sluchových kůstek na perilymfu v předsíňové chodbě. Nestlačitelnost perilymfy přenáší kmitání až na bubínek hlemýžďového okénka k vyrovnávání tlaků. Kmitání perilymfy rozechvívá určitý úsek m. tectoria, která dotykem dráždí sluchové buňky. Tvar hlemýždě – na příčném řezu trojúhelníkovitý. Strop - membrana vestibularis (Reisneri) – odděluje ho od předsíňové chodby. Dno s Cortiho orgánem – membrana basilaris odděluje ho od chodby bubínkové. sluch sluch Vývoj středoušní dutiny ze spirakula, sluchových kůstek z žaberního aparátu. Kolumela (columella) – jediná sluchová kůstka u většiny obojživelníků, plazů a ptáků → u savců změna v třmínek (stapes) – zapadá do předsíňového okénka. Na něj se napojuje kovadlinka (incus) a nejlaterálnější kladívko (malleus) naléhá na bubínek, který odděluje středoušní dutinu od zevního ucha. Spojení dutiny středního ucha s trávicí trubicí (Eustachova trubice) Zevní ucho: chrupavčitý boltec + zevní zvukovod (končí u bubínku) (rozdílná délka – krátký – někteří plazi, ptáci). Rozdíly v kvalitě sluchu – dobře savci, ptáci, slaběji plazi a obojživelníci (lidské ucho: 16 – 20 000 Hz, ultrazvuk [až 175 000 Hz] slyší někteří obratlovci jako letouni a kytovci [i hmyzožravci!] pro orientaci). výv ucha Ryby - zvláštní systém (kalné vody): zvuky pomocí kloubů a svalů na plynovém měchýři, vjemy na macula sacculi. Přenos z rezonujícího plynového měchýře na perilymfu – Weberův aparát (u různých skupin) – modifikace prvních obratlů a žeber, spojující okénko perilymfatického prostoru a plynového měchýře. Ryby bez: až 600 Hz, s Weberovým aparátem: až 7 000 Hz (např. kaprovité). Ocasatí obojživelníci: specializovaný převodní systém, redukce středoušní dutiny a bubínku, někdy i kolumely → nahrazena plochým operkulem (operculum) Larvy: přenos chvění ze spánkové kosti pomocí plektra (plectrum) – zapadá do okénka perilymfatického prostoru Dospělci suchozemští: registrace otřesů půdy přes přední končetinu, lopatkové pásmo je spojeno rezonančním svalem (musculus opercularis) s operculem zapadajícím do předsíňového okénka. Samotná smyslová papila (macula amphibiorum) v sakulu. Weber ap sluch obojživel Rovnovážný aparát vnitřního ucha je vyvinut u všech obratlovců, sluchový (akustický orgán) pouze u suchozemských obratlovců. Střední ucho od obojživelníků, vnější ucho u Amniot. Elektroreceptory – vodní obratlovci v kůži (pozměněné neuromasty – viz dříve, Lorenziniho ampuly příčnoústých) Termoreceptory – Krauseho (chlad) a Ruffiniho (teplo) tělíska v kůži. Citlivý infrasenzor chřestýšů a hroznýšů (rozdíl 0,003 oC), případně upírů na bázi volného zakončení v kůži. Magnetoreceptory – speciální recepce magnetického pole (mořské želvy, tažní ptáci, někteří vodní a podzemní savci) sval šlach vřet Nervosvalová a šlachová vřeténka Interoreceptory Svalové vřeténko vnímá jak pasivní natažení svalu(aferentní nervová zakončení), tak i stah svalu (γ-vlákna), šlachové vřeténko natažení šlachy při kontrakci svalu. proud org Chemoreceptory Čich – primární, nepárové (mihule) a párové čichové jamky. Přídatný (Jacobsonův) orgán – vjem pachů ze slin (obojživelníci, šupinatí plazi a někteří savci (flémování), chybí želvám, krokodýlům, ptákům a některým savcům) Chuť – sekundární, chuťové pohárky, 4 podněty. čich čich čich čich chuť chuť Jacobson Jacobson Temnostní živočichové: - redukce očí (některé ryby, macarát, slepec, krtek) - teleskopické oko s konvexně vyklenulou rohovkou a válcovitým bulbem (sovy), případně přídatnou sítnicí (hlubinné ryby) - další vrstva buněk (tapetum lucidum) se zrny guaninu mezi pigmentovanou sítnicí a cévnatkou, odrážející prošlé světelné paprsky zpět na fotoreceptory → zesílení zrakového vjemu ("svícení" očí). Dioptrický aparát oka – (rohovka, čočka, sklivec, komorový mok) - usměrňuje paprsky, doostřuje obraz (akomodace). Pomocný aparát oka: svaly pro pohyb oční koule zrak oko zrak oko zrak oko zrak vidění princ Fotoreceptory Oko komorové, inverzní – 3 vrstvy (smyslové, bipolární a gliové). Rhodopsin (tyčinky) a iodopsin (čípky): transformace světelného záření na elektrickou energii vzruchu. Oko kostnatých ryb – zaostřeno na krátkou vzdálenost, na dálku – posun kulovité čočky po optické ose k sítnici. Oko paryb, obojživelníků a amniot – zaostřeno na dálku, vidění na blízko: - přitažení čočky k rohovce (žraloci, obojživelníci, hadi) - změna tvaru čočky (amniota bez hadů) - plazi a ptáci: přímý tlak smrštěného řasnatého tělesa na obvod čočky. Zpět: vlastní elastičností - savci: stah řasnatého tělesa uvolňuje tah závěsného aparátu, čočka se přirozenou pružností vyklene. Zpět: po ochabnutí řasnatého tělesa tah závěsného aparátu Ochrana očí – víčka (2 – horní a dolní, + 3. mžurka), slzné žlázy (+ mazové i pachové) Nepárové temenní oko (primitivní formy – mihule, haterie, někteří ještěři) – nikdy plný vývoj zrak akomod