ENDOKRINNÍ žlázy (glandulae sine ductibus) bez vývodu, inkrety (hormony) vyplavovány nebo odváděny po neurosekretorických drahách do krevního řečiště - samostatné (štítná žláza, nadledvinky, příštitné žlázy) - součást jiných orgánů (h., p. m., š., L. o., g., placenta s., urofýza ryb). Hypotalamus (hypothalamus) - hormony (vasopresin a ocytocin) – do neurohypofýzy - hypotalamické uvolňovací faktory → do adenohypofýzy Podvěsek mozkový (hypophysis cerebri, glandula pituitaria) U všech obratlovců, 2 části: A) nervová část (neurohypophysis) – rezervoár hormonů B) žlázová část (adenohypophysis) Hormonální činnost je řízena komplexem hypotalam. uvolňovacích faktorů. Šišinka (epiphysis cerebri, glandula pinealis) melatonin – ovlivňuje rytmicitu a tím i rozmnožování. Štítná žláza (glandula thyreoidea) U savců: tyroxin, trijodtyroxin a kalcitonin regulují bazální metabolismus. Příštitné žlázy (glandulae parathyreoidea) ultimobranchiální tělíska – ploutvovci (až obojživelníci), savci – inkorporace štítnou žlázou epiteliální tělíska – tetrapodi Parathormon – zvyšuje hladinu Ca2+ v krvi (antagonista kalcitoninu). Nadledviny (glandulae suprarenales) Stavba: savčí – kůra + dřeň, nižší (ploutvovci) – samostatné A) kůra (cortex, interenální orgán ploutvovců) – mezodermální původ - mineralo- a glukokortikoidy – metabolismus androgeny – řídí druhotné pohlavní znaky B) dřeň (medulla, suprarenální orgán ryb) – ektodermální původ, ostrůvky buněk (ryby) se druhotně stěhují do interrenálního orgánu (obojživelníci, plazi, ptáci) – adrenalin, noradrenalin – reguluje metabolismus tuků, glykogenu, krevního tlaku, srdeční akce. Noradrenalin navíc mediátor na synapsích sympatiku. Langerhansovy ostrůvky (insulae pancreaticae) Shluky buněk ve stěně předního střeva (kruhoústí, kostnaté ryby), parenchymu slinivky břišní (tetrapodi) – inzulín, glukagon – regulují hladinu krevního cukru Gonády Zdroj pohlavních hormonů (činnost gonád, růst, pohlavní dospívání) Varlata (testes) x Vaječníky (ovaria). Placenta Urofýza (neurohypophysis spinalis caudalis) kaudální část míchy ryb – regulace obsahu solí v krvi, sekrece plynů do měchýře Brzlík – vývoj imunitních reakcí organismu. Žlázy s VNITŘNÍ SEKRECÍ (endokrinní) bez vývodu, samostatné (štítná žláza, nadledvinky, příštitné žlázy) nebo součást jiných orgánů (hypotalamus, podvěsek mozkový, šišinka, Langerhansovy ostrůvky slinivky břišní, gonády, placenta savců, urofýza ryb). Inkrety (hormony) – druhově nespecifické, vysoce účinné látky, které v malých množstvích stimulují nebo inhibují metabolismus látek podle vnějších a vnitřních podmínek prostředí organismu) jsou vyplavovány přímo nebo odváděny po neurosekretorických drahách do krevního řečiště. Funkčně – harmonický celek srovnatelný s řídící funkcí nervové soustavy. Evoluce málo známá, pravděpodobně starý systém. Hypotalamus (hypothalamus) Hormony (vasopresin a ocytocin) jsou produkovány několika diferencovanými oblastmi (jádry) mezimozku. Vasopresin (antidiuretický hormon) reguluje objem tělních tekutin, ocytocin působí na mléčnou žlázu a svalovinu dělohy. Doprava po neurosekrečních drahách do neurohypofýzy, odtud později vyplavovány. Druhá skupina – hypotalamické uvolňovací faktory → do adenohypofýzy, řídí její činnost. Podvěsek mozkový (stopkatě pod mezimozkem) U všech obratlovců → důležitý, fylogeneticky starý. Histologicky i funkčně 2 části: A) nervová část (neurohypophysis) – vychlípenina mezimozku v oblasti hypotalamu, rezervoár hormonů B) žlazová část (adenohypophysis) – vychlípenina stropu ústní dutiny. Hormonální činnost je řízena komplexem hypotalamických uvolňovacích faktorů. Šišinka (epifýza) Stopkatá vychlípenina stropu mezimozku (epitalamu) ptáků a savců. Ryby, obojživelníci a plazi – homologie s pineálním orgánem (původně světločivná funkce). Řízení biologických oscilací, melatonin – ovlivňuje rozmnožování. Štítná žláza Z dna žaberního vaku (?homologie s endostylem?), nepárová u ryb, plazů a savců, u obojživelníků, ještěrek a ptáků ze 2 vaků. U ryb pod žaberním vakem na aorta ventralis, u tetrapodů ventrálně od průdušnice v oblasti krku. ?Původně exokrinní s vývodem do trávicí trubice. U savců: tyroxin, trijodtyroxin a kalcitonin regulují bazální metabolismus. Příštitné žlázy – epiteliální tělíska (tetrapodi) Derivát 3. a 4. páru embryonálního hltanového váčku. Ocasatí obojživelníci – u druhého tepenného oblouku, u žab pod vena jugularis externa, u plazů u brzlíku, u ptáků a savců u štítné žlázy. Parathormon – zvyšuje hladinu Ca2+ v krvi Ultimobranchiální tělíska (ploutvovci) Derivát posledního embryonálního hltanového váčku. Paryby, ?kostnaté ryby, obojživelníci. Savci – inkorporace štítnou žlázou. Kalcitonin (antagonista parathormonu). Nadledviny Párové čepičky nad ledvinami (u savců), u plazů a ptáků - podélná tělesa u gonád, u obojživelníků v pruzích blízko ledvin, u ryb – ostrůvkovité shluky buněk. Stavba: savčí – kůra + dřeň, nižší (ploutvovci) – samostatné A) kůra (cortex, interenální orgán ploutvovců) – mezodermální původ - mineralo- a glukokortikoidy – metabolismus - androgeny – řídí druhotné pohlavní znaky B) dřeň (medulla, suprarenální orgán ryb) – ektodermální původ (chromafinní buňky neurální lišty), ostrůvky buněk (ryby) se druhotně stěhují do interrenálního orgánu (obojživelníci, plazi, ptáci) - adrenalin, noradrenalin – regulátor metabolismus tuků, glykogenu, krevního tlaku, srdeční akce. Noradrenalin navíc mediátor na synapsích sympatiku. Langerhansovy ostrůvky (insulae pancreaticae) Shluky buněk ve stěně předního střeva (kruhoústí, kostnaté ryby), parenchymu slinivky břišní (tetrapodi). - inzulín, glukagon – regulují hladinu krevního cukru Gonády Zdroj pohlavních hormonů (činnost gonád, růst, pohlavní dospívání) Varlata (testes) Vaječníky (ovaria) Urofýza (neurohypophysis spinalis caudalis) Skupiny buněk v kaudální části míchy většiny ryb. Odvod po neuritech, ?složení?, regulace obsahu solí v krvi, sekrece plynů do měchýře. Brzlík zvláštní (dočasná) žláza, vývoj imunitních reakcí organismu. DRUHOTNÁ TĚLNÍ dutina (coelom) Fylogeneticky jedna z nejpůvodnějších struktur – odvozena od enterocoelního vychlípení a izolace gastrálních kapes dutiny žahavců. Výstelka (coelothel – mezoderm) - laterálního listu → svalový vak - mediálního (viscerálního) listu → svalovina a závěs (mesenterium) střeva Další orgány coelothelového původu: - primární stěna cév - proximální část metanefridií (→ ledviny obratlovců) - gonády Původní funkce coelomu – hydrostatický skelet S vývojem chordy → coelom = dutina pro útrobní orgány Coelom ploutvovců – izolace kraniální části – osrdečníku (cavum pericardii) Tetrapodi - další redukce původního coelomu – vrůstání plic (+ vzdušných vaků). Ptáci + savci: - původní dutina břišní (peritoneální) s útrobními orgány - osrdečník se srdcem (pericardiální) - dutina okolo plic (pleurální). Mezi pleuroperikardiální a peritoneální dutinu savců – vrůst svaloviny krčních myotomů → bránice (diaphragma) – hlavní dýchací sval. Šourek savců – vychlípenina břišní části coelomu. DRUHOTNÁ TĚLNÍ DUTINA (coelom) Fylogeneticky jedna z nejpůvodnějších struktur – již ramenonožci (Brachiopoda) ve spodním karbonu (570 mil. let). Vzniká enterocoelním vychlípením a izolací gastrálních kapes dutiny žahavců. Kaudální proliferace kapes → vznik jednotlivých coelomových váčků. Výstelka (coelothel mezoderm) - laterálního (parietálního, somatického) listu → svalový vak (somatopleura obratlovců) - mediálního (viscerálního) listu → svalovina a závěsy (mesenteria) střeva (splanchnopleura obratlovců) Typické coelothelové přepážky (dissepimenta) v místě dotyku sousedních váčků. Další orgány coelothelového původu: - primární stěna cév - proximální část metanefridií (→ ledviny obratlovců) - gonády coelom - vývoj R Původní funkce coelomu – hydrostatický skelet (s tekutinami) pro oporu svalového vaku (kroužkovci). Význam dissepiment. Vývoj chordy → mizení hydrostatické funkce coelomu, → dutina pro útrobní orgány → redukce coelotelových přepážek → hypertrofie metamerní svaloviny okolo chordy zatlačuje coelomovou dutinu ventrálně. Opět diskuse o hypotetických předcích strunatců (?prakroužkovci): - primární segmentace svaloviny (myomerie, myometamerie) - její embryonální proliferace kaudálně - disociace coelotelových přepážek (embryogeneze kopinatce, mihulí) Coelom ploutvovců – izolace kraniální části – osrdečníku (cavum pericardii) Tetrapodi – další redukce původního coelomu – vrůstání plic (+ vzdušných vaků). Ptáci + savci → původní dutina břišní (peritoneální s útrobními orgány, osrdečník se srdcem + dutina okolo plic /pleurální/). Mezi pleuroperiakardiální a peritoneální dutinu savců – vrůst svaloviny krčních myotomů → bránice (diaphragma) – hlavní dýchací sval. Šourek savců – vychlípenina břišní části coelomu. coelom - vývoj G coelom - vývoj G célom célom TRÁVICÍ soustava Funkce: - přijímání potravy - transport potravy - mechanické zpracování potravy - chemické zpracování tráveniny - vstřebávání živin (cukry, tuky, bílkoviny) Oddíly trávicí soustavy: - ústní dutina - hltan + jícen - žaludek - střevo - tenké (dvanáctník, lačník, kyčelník) - tlusté - trávicí žlázy - konečníkový (kloakální úsek) TRÁVICÍ soustava Dobře vyvinuta, energetické náklady kryjí z potravy. Původně mikrofágové (Ostracodermi, nyní minohy). S vývojem čelistí dravci, všežravci, rostlinná potrava – býložravci, druhotně opět mikrofágové (kytovci). Rozdíly ve stavbě v závislosti na potravní specializaci, přesto společný embryonální základ: ektodermální stomodeum (→ ústní dutina) + entodermální střevo (přední, střední se 2 trávicími žlázami – játra /hepar/ a slinivka břišní /pancreas/ a zadní část) + ektodermální proctodeum (→ část kloaky, konečníku). Jednotná stavba stěny trávicí trubice (entodermální původ) : sliznice podslizniční vazivo hladká zevní svalovina seróza (vše z mezenchymu splanchnopleury). Morfologie slizničního epitelu závisí na fyziologických potřebách dané části. Posun potravy – úprava stěny spolu s automatickou peristaltikou střevního svalstva (nervové pleteně vegetativního nervstva). anat střeva Ústní dutina (cavum oris) Tvar, velikost – variabilní podle čelistí a potravní specializace. Pysky nebo rty s kruhovým svěračem pro uzavření (význam pro sociální život savců). Dno – jazyk (lingua) – někdy značně dlouhý a pohyblivý (chameleoni, šplhavci) – rozmělňování potravy, polykání, lov kořisti (žáby, chameleoni, šplhavci, mravenečník), vyluzování zvuků (primáti), hmatová funkce vychlipitelného a rozeklaného jazyka hadů. Rohovité papily s mechanickou funkcí, někdy chuťové pohárky (obojživelníci, plazi, savci). Slinné žlázy (sliznice jazyka i ústní dutiny), někdy lepkavý sekret pro lov. Drobné slinné žlázky + více párů velkých slinných žláz (modifikace – salangy). Strop – primární kostěnné patro, kaudálně měkké vazivové (ploutvovci, obojživelníci, plazi, ptáci ) – primární choany → sekundární patro (rozrůstání dozadu) Þ sekundární choany (prodlužování) (krokodýli, savci – perforace na primárních choanách – vomeronasální orgán). Rohovatění epitelu ústní dutiny – lišty (lamely na zobáku kachen, kostice velryb). sekundár patro Zuby (dentes) – anatomicky i fylogeneticky homologické s plakoidní šupinou žraloků. U fylogeneticky starších rostou na čelistech i kostech patrového komplexu, redukce na 2 okrajové řady mandibula, maxila a intermaxila). Rohovinný kryt (želvy, ptáci, vejcorodí savci). Původní tvar zubů – kužele s akcesorickými výběžky, akrodontní ( B – ryby, haterie), pleurodontní (C – většina ještěrů), tekodontní – alveolární chrup (A – krokodýli, savci). Homodontní chrup → heterodontní chrup recentních savců (řezáky, špičáky, třenáky a stoličky). U savců – vývoj třenáků a stoliček – (trikonodontní chrup vývojových skupin savců) → zuby s více hrboly (bunodontní chrup – všežraví savci). Ztráty zubů (ulamování u nižších obratlovců), obrušování (savci) → náhrada novými (dentice) – prořezávání v periodických vlnách (žraloci, plazi), u savců pouze 2 (u řezáků, špičáků a třenových zubů, stoličky pouze 1). zuby tvar zuby ulož zuby savce zuby savce Ontogeneticky – zubní lišta (A1 – pokožkový původ): sklovinotvorný orgán (B2) → základ pro vrstvu adamantoblastů (sklovina). zuby stavba zuby stavba Vcestují mezenchymatické buňky mezodermu → odontoblasty (dentin pro korunku a krček, cement pro kořen). Zásobování krevními vlásečnicemi v prostoru sklovinného orgánu → zubní dřeň. Přední úsek trávicí trubice – hltan, jícen, žaludek Hltan (pharynx) – mezi dutinou ústní a jícnem. Vakovitý u ploutvovců, s několika páry žaberních štěrbin – výtok vody. Původně snad pro filtraci, později pro dýchání. Minohy – na dně hypobranchiální rýha (endostyl) se žláznatými buňkami (sekret s I) – transport potravy do střeva (viz pláštěnci, kopinatec) – ?homologie se štítnou žlázou?. U suchozemských obratlovců redukce hltanu, ústí sekundárních choan, sluchové trubice. Křížení trávicí a dýchací soustavy – hrtanová příklopka. Jícen (oesophagus) – svalnatá trubice podél průdušnice, spojuje hltan a žaludek. Nižší obratlovci – plynulý přechod do žaludku, ptáci a savci – výrazné oddělení. Vole – dolní část jícnu, rezervoár potravy. Žaludek (ventriculus, gaster) – vakovitá rozšířenina, původně shromažďovala, později mechanicky i chemicky natravovala potravu. Ptáci – žláznatý proventriculus, svalnatý ventriculus (?za chrup). Savci – příčné uložení, jícen ústí v oblasti česla (cardium), vrátníkem (pylorus) přechází do střeva. Různě rozsáhlé části, uspořádání (přežvýkavci – bachor, čepec, kniha – předžaludky, slez – vlastní žaludek s chemickým trávením; ?klokani?, delfíni, velbloudi – třídílný žaludek). žaludky Střední úsek trávicí trubice: tenké střevo (intestinum tenue) u ploutvovců nediferencováno, u tetrapodů: dvanáctník (duodenum) s kličkou, kam ústí trávicí žlázy – slinivka a játra. distální úsek – u savců lačník (jejunum) a kyčelník (ileum). Chemický rozklad, vstřebávání. Zvýšení intenzity: - spirální řasa (typhlosolis) (paryby a některé ryby, u bichirů až ke kloace). - pylorické přívěsky některých ryb (lipáza, příp. rezorpce) - klky a mikroklky (ptáci a savci). Délka tenkého střeva podle potravy a velikosti (menší masožravci kratší). Slinivka a játra – ?původně jednotná žláza (kopinatec). Slinivka kompaktní u čelistnatců (!ryby difúzní). Játra se žlučí, žlučník nemusí být. TS Zadní úsek střeva – tlusté střevo se slepým střevem a konečníkem Tlusté střevo (intestinum crassum) – napojení v místě slepého střeva. Tlusté střevo je obecně krátké, pouze u savců delší – vzestupný, příčný a sestupný tračník, přechod do konečníku. Bez klků, zbytky potravy, rezorpce vody. Slepé střevo (caecum) – různě dlouhá vychlípenina stěny tlustého střeva, u žraloků a bahníků z kloaky. Většina ryb, obojživelníků a plazů bez slepého střeva. Ptáci – párová, značně dlouhá (kurovití). Savci – nepárové, někdy delší než tlusté střevo (hlodavci). I specifické trávicí pochody. Kloaka (cloaca) – společný vývod trávicí, vylučovací a pohlavní soustavy. Ne mihule, kostnaté ryby, placentární savci (zde ústí do konečníku, potom řitním otvorem ven). Pouze část kloaky a rekta z ektodermálního proctodea, část je entodermální. DÝCHACÍ soustava Dýchací orgány: primárně vodní: žábry vnější x vnitřní žábry Anatomie a morfologie u jednotlivých tříd Přídatné dýchací orgány suchozemští: plíce (i sekundárně vodní) Anatomie a morfologie u jednotlivých tříd DÝCHACÍ soustava (systema respiratorium) Žábry nebo plíce, kromě toho povrch těla, přídatné dýchací orgány. Vazba na cévní soustavu. Původ žaber – entodermální (mihule), ektodermální (čelistnatci). Původ plic entodermální s mezodermovými strukturami. Žábry (branchiae) Vodní obratlovci (Anamnia). Modifikace filtračního zařízení pláštěnců až minoh pro zachycování potravy. Paryby – duplikatury interbranchiálních vazivových sept srostlých s kůží a oddělujících jednotlivé žaberní štěrbiny s chrupavčitým skeletem jako výztuhou. U ryb → redukce sept, vznik společné žaberní dutiny (ochrana – operculum), žábry (plátky) nasedají přímo na žaberní skelet. Žábry – mnoho prokrvených žaberních plátků (i s "chloridovými" buňkami - vylučování solí) – exkrece. Vývoj čelistí – 1. žaberní štěrbina – spirakulum – (rejnoci – nasávání vody, tetrapodi – středoušní dutina). žábry Amniota – rekapitulace: vývoj žaberních štěrbin, dokonce i prolamování (krátce) → ze stěn žaberních štěrbin vznik tzv. branchiogenních orgánů (štítná žláza, brzlík). Přídatné orgány Příjem atmosférického O2 – nejrůznější ektoderm- i entodermální rozvětvené a vaskularizované duplikatury. Vývoj u lalokoploutvých ryb – vystoupení na souš. Vnější žábry keříčkovitého typu – larvy bichira, bahníků afrického, amerického, obojživelníků. Kostěnné a vaskularizované labyrinty některých ryb – duplikatury stěny 1. žaberní štěrbiny – menší výběžky s chrupavčitými lamelami, sliznice bohatě prokrvena – labyrint (lezounovití Anabantidae) Sliznice trávicí soustavy - ústní dutina (paúhoř elektrický – Jižní Amerika (polyká á 2 min), lezec Periophthalmus – (silně prokrvené objemné papily) - hltanové dorzální vaky – horní část žaberní dutiny (Amphipnous – Indie) - daleko pod páteří (Saccobranchus – Asie) - část střeva s jemnou prokrvenou stěnou bez žláz – polknutí vzduchu, vstřebání O2 ve střevě (piskoř, Haplosternum – Jižní Amerika), řitním otvorem → Plicní vaky Dvojdyšné ryby – fylogenetický význam silur – devon). Podoba s primitivními plícemi stavbou i cévním zásobením (z plicních tepen). Párové vychlípeniny ventrální stěny střeva v oblasti posledního páru žaberního váčku. Plynový měchýř Původní vývoj – boční párové vychlípeniny, splynutí a přesun na dorzální stranu nad střevo Nyní – hodnocen jako entodermální novotvar – nepárová duplikatury dorzální stěny posledního žaberního váčku, cévní zásobení z odboček dorzální aorty. Funkce: hydrostatická + rezonátor (Weberovy kůstky nebo přímý přenos na perilymfu) plic vaky Plíce (pulmo) Párové vychlípeniny entodermální stěny posledního páru žaberních váčků – homologie s plicními vaky Rhipidistií. Nejjednodušší stavba plic – obojživelníci – vakovité, nepatrně členitá stěna (jako plicní vaky dvojdyšných ryb). U Amniot zvyšování stupně členitosti → zvětšování respirační plochy (A – dvojdyšné ryby a obojži- velníci, B – plazi, C – savci). Trubicovité neroztažitelné plíce ptáků se vzdušnými vaky. Zavěšení v tělní dutině, redukce jedné plíce (u protáhlých forem – červoři, hadi). Vychlípeniny plic – varani, chameleoni – změny tvaru, (výstražné postoje), plicní vaky ptáků. Přívodné (i vývodné) cesty: nozdry → nosní dutina → choany → hrtan s hrtanovým vchodem → průdušnice → 2 průdušky → plíce. Hrtan (larynx) Sídlo hlasu u suchozemských obratlovců – chrupavky branchiálního původu s modifikovanými branchiálními svaly (regulace lumenu hrtanového vchodu). Hlasové vazy (ligamenta vocalia) → chvění – zvuk (obojživelníci, plazi: gekoni, chameleoni, savci). Ptáci – hlasové ústrojí (syrinx) v bifurkaci průdušnice ve 2 průdušky (tj. mnohem níže). plíce plíce plíce CÉVNÍ soustava Funkce Krevní x mízní systém Složení krve Srdce – sací a tlaková pumpa. Funkční části srdce. Odvodné tepny, další dělení hřbetní aorty. Žíly, systémy. CÉVNÍ soustava Doprava látek a odvod odpadních produktů, regulace teploty u homoitermů. Systém uzavřených trubic (cév) s krví nebo mízou. Srdce – sací a tlaková pumpa. Krev (sanguis) Tekutá složka – krevní plazma + volné buňky (specializované). Volné buňky (krvinky) – červené krvinky, bílé krvinky, krevní destičky Míza (lympha) Cévy (vasa) Krevní x mízní Srdce (cor) Primitivní obratlovci – jednoduchá trubice: - ductus Cuvieri – přívodní žíly - sinus venosus – žilný splav - atrium – předsíň - ventriculus – komora - conus arteriosus – srdeční násadec (tepající), ventrální aorta s netepajícím tepenným kmenem (truncus arteriosus) - chlopně Obojživelníci – přepážka izolující P (redukovaná krev) a L (oxidovaná krev) v oblasti předsíní Plazi – náznak komorové přepážky (želvy), krokodýli – zbytkový otvor Úplně rozdělené srdce s malým a velkým oběhem – ptáci, savci srdce cév kopin Oběhový systém kopinatce jako východisko krevního oběhu ploutvovců Tepny (aortae) Původní stav: 6 párů žaberních tepen (embryonálně) → redukce na 4 u paprskoploutvých ryb (čelistní a jazylkový oblouk – přeměna) I.(3.) oblouk aorty – embryonální II. (4.) o. a. – embryonální (kromě paryb, bahníků Protopterus – funkce žaberní tepny III. – VI. (5.-8.) o. a. – žaberní tepny u ploutvovců a larev obojživelníků – u suchozemských: III. (5.) – základ pravé a levé krkavice IV. (6.) – párový základ hřbetní aorty (obojživelníci, plazi) – nepárový základ – ptáci (pravý), savci (levý) Zachované spojení (ductus caroticus) mezi III. a IV. obloukem aorty V.(7.) – mizí (kromě mloků) VI. (8.) – základ párové plicní tepny ( ar. pulmonalis) (+ dvojdyšní) arter žaber obl tepny Hlavní tepny tetrapodů: I. parietální – párové (1, 4) II. viscerální – nepárové (6, 8, 9) III. laterální – párové pro gonády, ledviny (11, 13) IV. končetinové – přední končetiny (2) – zadní končetiny (14, 15) Hlavní tepny tetrapodů 1 – krkavice 2 – podklíčková (přední končetiny) 3 – oblouk aorty (sestup.) 4 – mezižeberní (rami parietales) 5 – bránice savců 6 – útrobní 7 – žaludek 8 – a. mesenteriaca cranialis 9 – a. m. caudalis 10 – střevo 11 – ledvinná 12 – ledvina 13 – gonádová (♂: a. testicularis, ♀: a. ovaria) 14 – stehenní 15 – sedací 16 – ocasní Žíly (venae) Zpravidla sledují tepny, řečiště bohatší, variabilnější 4 systémy žil: 1.subintestinální – ze střeva – vrátnicový systém (v. portae) – předávání živin, nebo kumulace v játrech – jaterní žíla (v. hepatica) 2. kardinální – dorzálně, krev z hlavy a trupu (vrátnicový oběh ledvin) 3. abdominální – z ventrální strany 4. plicní (v. pulmonales) – cévy s okysličenou krví do levé předsíně Suchozemští obratlovci – vývoj dutých žil z kardinálek žil syst obr žil syst obr žil syst obr žil syst obr Mízní cévy (vasa lymphatica) – odvod tekutin z tkání – míznice Kromě kruhoústých a paryb. Slepé mízní kapiláry – slévání do mízovodů (hrudní u savců) → do kardinálních žil nebo přední duté žíly. Pomalý pohyb mízy, u obojživelníků stimulace mízními srdci (ocasatí, červoři, úhoř) Rozšiřování, splývání míznic → lymfatické dutiny (žáby). Filtrace mízy – slezina (u bezčelistnatců rozptýlená ve střevní stěně) – mízní uzliny (krokodýli, ptáci a savci) EMBRYONÁLNÍ OBĚH Jednoduchý u Anamnií (vývoj ve vodě, dýchání i difuzí), u Amniot znemožnění příjmu O plodovými obaly → alantochoriální oběh (embryonální: arteriae a venae allantoideae (u savců pupeční cévy – a. umbilicales a vena umbilicalis) – respirační a exkreční orgán zárodku, u savců i výživa přes placentu. Obliterace. Rychlé změny během líhnutí (porodu). Fetální oběh savců – plicní oběh nefunguje, tělní není od plicního důsledně oddělen. Oxidace krve v placentě – (kontakt krevního oběhu plodu a krevního oběhu matky) → okysličená krev pupeční žilou (v. umbilicalis) přes ductus venosus v játrech (mísení s redukovanou krví ze střeva z v. portae) do pravé předsíně (mísení s redukovanou krví z těla z přední a zadní duté žíly) → v těle plodu smíšená krev. Anatomické úpravy – foramen ovale v předsíňové přepážce srdce plodu a perzistence ductus arteriosus způsobují více okysličené krve pro hlavu. Z kaudální části aorty krev do placenty pupečními tepnami (arteriae umbilicales). Nedůsledné rozdělení srdce – stejný tlak v cévách, rovnoměrně vyvinutý myokard. Porod – přerušení fetálního oběhu. ?Zvýšení hladiny CO2 po přerušení pupečních cév reflexně zapojí dýchací pohyby přes dýchací centrum v prodloužené míše, zánik ductus arteriosus formou zánětlivého procesu. Zvětšení průtoku krve plícemi → nárazové zvýšení tlaku v levé předsíni → přiražení a následně srůst chlopně přes foramen ovale se stěnou → dokonalé rozdělení na pravou a levou polovinu → mohutnění myokardu v levé části (zvýšení krevního tlaku). VYLUČOVACÍ soustava Exkreční systém obratlovců: ledviny – mezodermální původ (nephrotom). Ventrálně od páteře v tělní dutině. Základní jednotka – nephron: Bowmanův váček s klubíčkem tepenných vlásečnic. Distální část s Henleovou kličkou – vše Malpighiho tělísko – tlaková filtrace primární moči z krve do tubulů ledvin. Nejprimitivnější ledvina: holonephros (segmentace, nálevka z coelomu do močovodu) Vývojové pokračování (ploutvovci): kraniální předledvina (pronefros) + kaudální opistonefros (ztráta segmentace, izolace od coelomu, Malpighiho tělíska → další vývoj u Amniot): Prvoledvina (mesonefros) (→ vývodné cesty) + pravá ledvina (metanefros) Návaznost na reprodukční systém VYLUČOVACÍ soustava (organa uropoetica) Vysoká metabolická aktivita → odpadní látky → vylučování – exkrece: CO2 - vylučován dýcháním, přebytky vody a amoniak – do vody u amoniotelických ryb a larev obojživelníků, detoxikace na močovinu (rozpustnost močoviny ve vodě – obratlovci s větším množstvím vody v těle – ureoteličtí obojživelníci a savci) nebo kyselinu močovou (nerozpustná ve vodě, koncentrovaná forma – i krystalická – obratlovci s úsporným hospodařením vodou – urikoteličtí plazi a ptáci). Těžko rozpustné odpadní látky – kumulace ve specializovaných buňkách – exkretoporech v podobě konkrementů nebo pigmentů (guanin v rybích šupinách). Exkreční systém obratlovců – ledviny (renes) – mezodermální původ (nephrotom). Ventrálně od páteře v tělní dutině. Základní jednotka – nephron – proximální část s Bowmanovým váčkem (capsula glomeruli), do kterého zasahuje klubíčko tepenných vlásečnic (glomerulum). Distální část s Henleovou kličkou (ansa nephroni) – vše Malpighiho tělísko (corpusculum renis) – tlaková filtrace primární moči z krve do tubulů ledvin. Holonephros – nejprimitivnější ledvina – minohy – 1 pár tubulů v každém segmentu: obrvená nálevka (nephrostom) do coelomu, na druhé straně ústí do společného vývodu – primárního močovodu (Wolffův vývod) → kloaka. Kraniální část holonefrosu – předledvina (pronephros) a) mizí v embryogenezi (časně) b) specializuje se v hlavovou ledvinu larev mihulí a obojživelníků, dospělých ryb Kaudální část holonefrosu – opistonefros – ledvina paryb a obojživelníků, ryb s druhotným chámovodem Odlišnosti od pronefrosu: - ztráta segmentace - izolace od coelomu - přítomnost Malpighiho tělísek - zmnožení tubulů Část opistonefrosu – pars sexualis – napojení varlete → Wolffův vývod chámovod (jeseteři, kostlíni, obojživelníci). Žraloci, někteří ocasatí obojživelníci – tendence k vývoji druhotného močovodu. Kostnaté ryby (Teleostei) – samostatný (druhotný) chámovod. Amniota: kraniální úsek opistonefrosu – pars sexualis → prvoledvina (mesonefros) – funguje embryonálně, po vylíhnutí (porodu) vývodné cesty varlete (epidydimis) kaudální úsek opistonefrosu – pars renalis → pravá ledvina (metanefros) – juvenilní i dospělá amniota – zmnožený počet nefronů, kumulace, těsnější kontakt glomerulu se stěnou Bowmanova váčku. Diferenciace metanefrosu → sekundární močovod (ureter), Wolffův vývod – chámovod (ductus defferens) (nehomologický s chámovodem kostnatých ryb). urogenitál urogenitál urogenitál urogenitál vyluč sc REPRODUKCE obratlovců Gonochoristé (až na výjimky) - pohlavní žlázy Samčí varlata x samičí vaječníky - vývodné cesty (Wolfovy vývody vers. Müllerova trubice + děloha + pochva) - pářicí orgány - přídatné pohlavní žlázy (žraloci, savci) REPRODUKCE obratlovců Gonochoristé (– hermafrodité – některé ryby, plazi: partenogeneze) Pohlavní orgány – gonády (primární pohlavní znaky) (mezo- x entodermální původ) - pohlavní žlázy - vývodné cesty - pářící orgány - přídatné pohlavní žlázy Samčí (♂) pohlavní orgány Samčí pohlavní žlázy – párová varlata (testes) – v kaudální části tělní dutiny ventrálně od páteře, velikost podle pohlavní aktivity Samčí vývodné cesty Kruhoústí → do coelomové dutiny, ven abdominálním pórem. Ostatní obratlovci: vývody společné s ledvinami – do vývodných kanálků varlete (podvojná funkce Wolffova vývodu), tendence k oddělování urogenitál Samčí pářicí orgány Ploutvovci, obojživelníci – bez pářících orgánů (výjimky) Plazi, ptáci – přikládání kloaky (hadi, ještěrky – hemipenis) Pářicí orgán – pyj (penis) – savci, náznaky želvy, krokodýli, ptáci. Samčí přídatné pohlavní žlázy - Leydigova žláza – žraloci, jinak pouze savci - semenné žlázy (glandulae vesiculares) – aktivující pohyb a výživu spermií - prostata (g. prostatica) - bulbouretrální žl. (g. bulbourethrales) – pohyb pyje v pochvě Samičí (♀) pohlavní orgány Samičí pohlavní žlázy – párový vaječník (ovarium) → vaječné buňky (oocyty) → do coelomové dutiny (ovulace) → a) ven z těla (kruhoústí) b) nálevkovité ústí vejcovodu → 1. do kloaky, ven 2. samostatně na povrch těla (urogenitální papila ryb) 3. pochvou ven Samičí vývodné cesty – vejcovod (Müllerova trubice) Diferenciace: paryby, plazi, ptáci, savci – žlázky pro zásobní bílek, – obaly vajíčka (papírová blána, skořápky). Živorodí savci: - vejcovod (tuba uterina) - svalnatá děloha (uterus) se zahnízděním (nidace) oplozeného vajíčka, vývoj v plod placentárních savců - pochva (vagina) s přídatnými žlázami, pářícím orgánem dělohy Vývoj dělohy živorodých savců (mezi děl. Dvojitou-u.d. a d. dvourohou u.b. rozlišují někteří autoři navíc u. bipartitus – d. rozeklanou): Samičí pářící orgán a přídatné pohlavní žlázy Alkalický sekret povzbuzující pohyblivost spermií Vajíčka obratlovců – změna obsahu žloutku Ochrana zárodku před vyschnutím: - vývoj ve vodním prostředí – rosolovitý (zřídka rohovitý – sliznatky, žraloci) obal - suchozemští obratlovci – pevnější vaječné obaly (papírová blána, kožovité a mineralizované skořápky + specifické zárodečné obaly (amnion, alantois a seróza) – extraembryonální vychlípeniny okrajů zárodečných listů