Kde najít informace o rybách?
Do dnešní doby (červen 2016) bylo popsáno
32 578 platných druhů paprskoploutvých
ryb (Actinopterygii), které jsou
aktuálně řazeny ve více než 500 čeledích
a 72 řádech. Ostatních rybovitých obratlovců
je podstatně méně – 8 druhů násadcoploutvých
(samozřejmě bez čtvernožců –
Tetrapoda), 81 druhů sliznatek (Myxini),
45 druhů mihulí (Petromyzontida) a 1 214
druhů paryb (Chondrichthyes). Aktuální
údaje o počtu druhů lze vyhledat v Katalogu
rybovitých obratlovců (Catalog of Fishes)
vydávaném Kalifornskou akademií věd.
Tento (někdy také nazývaný Eschmeyerův)
katalog představuje nejkompletnější taxonomickou
databázi ryb, obsahuje zejména
informace o popisech nových druhů a všech
jejich synonymech. Nová fylogeneze ryb
však zatím není v tomto katalogu vůbec
zohledněna. Z Eschmeyerova katalogu vychází
databáze FishBase (www.fishbase.org),
kde najdete u jednotlivých druhů i řadu
dostupných informací o jejich biologii, ekologii
nebo rozšíření. Ani tato databáze ale
nezohledňuje nové fylogenetické zařazení
jednotlivých druhů. Pro vyhledání vyšší
klasifikace ryb, od čeledí výše (zařazení do
podřádů, řádů, nadřádů, sérií atd.) je tedy
nutné použít databázi DeepFin (www.deepfin.org),
která je pravidelně aktualizovaná
na základě nových studií a dnes existuje
již třetí verze. Konzorcium DeepFin sdružuje
několik uznávaných autorit ve výzkumu
molekulární fylogeneze ryb, včetně
autorů zmíněných rozsáhlých studií založených
na velkém souboru dat, jež se staly
podkladem pro novou rybí taxonomii.
Zbývá jen doufat, že aktualizace bude probíhat
i nadále ve vědecky kritickém duchu,
protože s příchodem celogenomových analýz
vyvstává nutně otázka, zda považovat
za spolehlivější analýzy založené na několika
genech a velkém počtu druhů, nebo
na genomech, ale u relativně omezeného
(stále řádově menšího) počtu druhů.
Všechny výše uvedené databáze jsou
v angličtině, vhodným zdrojem českých
jmen všech (!) druhů ryb je pak impozantní
série 8 publikací České názvy živočichů
vydaných v letech 2000–14 Národním muzeem
a dostupných částečně i elektronicky
(www.aquatab.net/ke-stazeni/). O něco
omezenějším rozcestníkem je projekt BioLib
(www.biolib.cz), kde najdete další
informace a fotografie zejména českých
druhů.
Co je nového ve fylogenezi ryb?
Vztahy mezi bazálními paprskoploutvými
rybami jsou popsány v hlavním článku tohoto
čísla (na str. 175). Zde se detailněji
zaměřím na skupinu kostnatých ryb (Teleostei),
která zahrnuje převážnou většinu
rybích druhů. Základní rozdělení kostnatých
ryb je do čtyř velkých skupin Elopomorpha
(např. úhoři, tarponi), Osteoglossomorpha
(např. arapaima, motýlkovec,
živa 4/2016 XCV
Zuzana Musilová K výuce
Nová fylogeneze
paprskoploutvých ryb
Moderní genetické metody vnesly do studia evoluce ryb významný zdroj informací
umožňující rekonstruovat fylogenezi (tj. evoluční historii jednotlivých linií)
nezávisle na morfologických znacích, čili méně náchylnou na dezinterpretaci
obdobně vypadajících znaků, které vznikly na sobě nezávisle u nepříbuzných
skupin (konvergencí). U ryb nebyla dosud publikována žádná širší studie založená
na celých genomech, na rozdíl např. od ptáků (Jarvis a kol. 2014). Současná
podoba taxonomie ryb (viz také článek na str. 175 tohoto čísla Živy) se zakládá
na obsáhlých studiích pokrývajících již podstatnou část druhové rozmanitosti
ryb (1 410 druhů u práce Betancur-R. a kol. 2013, nebo 520 druhů v publikaci
Near a kol. 2013) a zahrnujících sekvence většího množství jaderných genů
(21 a 10 genů). Souběžně s těmito studiemi probíhá rekonstrukce fylogeneze
na základě genomů mitochondrií. Výsledky obou přístupů jsou v mnohém až
překvapivě konzistentní (Miya a Nishida 2015). Výběr druhů ve všech zmíněných
pracích je zaměřen zejména na odvozenou skupinu Acanthomorpha, jejíž
vnitřní fylogenetické vztahy byly (a částečně stále jsou) nejasné. První fylogenetické
studie založené na celém genomu teprve vycházejí (Malmstrøm a kol.,
v tisku; Musilová a kol., v tisku), ale zahrnují spíše omezený výběr 66 až 101
druhů ryb. Celogenomové studie zatím nepřinesly žádná vyloženě velká překvapení,
ale jejich porovnáním se ukázalo, že přidání určitých taxonů do analýzy
může pozměnit vztahy v některých problematických uzlech (což bývalo
typické pro jednogenové studie s omezeným fylogenetickým signálem), a to
i v tomto případě ohromných datových souborů založených na celých genomech.
Ačkoli hrubá kostra rybí fylogeneze je pro většinu skupin velmi dobře podpořena,
na kompletní verzi si budeme muset ještě počkat až do doby, kdy budou k dispozici
celé genomy dostatečného množství (problematických) druhů.
1 Koruškovec hejnový (Retropinna
semoni) je zástupcem řádu Osmeriformes,
jehož fylogenetická pozice zatím není
úplně jasná.
2 Trubkotlamka skvrnitá (Aulostomus
maculatus) patří do řádu jehly (Syngnathiformes),
skupiny dnes příbuzné
makrelám (Scombriformes).
2
1
© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2016. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.
rypouni), Ostariophysi (např. kapři, sumci,
tetry) společně se sesterskou skupinou
Clupeomorpha (sledi) a nakonec skupina
Euteleostei (většina druhů Teleostei, viz
obr. 3). Evoluční přirozenost těchto čtyř
hlavních linií ryb byla silně podpořena,
ačkoli jejich vzájemnou pozici dosud nemáme
spolehlivě objasněnou. Zatímco ve
většině studií vždy bývala bazální skupina
Elopomorpha sesterská ke všem ostatním
Teleostei a linie Osteoglossomorpha
se oddělovala až po ní, v celogenomové
práci zahrnující genom úhoře (skupina
Elopomorpha) a baramundiho malajského
(Scleropages formosus, skupina Osteoglossomorpha)
se tyto dvě linie ukázaly být sesterské.
Ani ve zmíněné zatím nejobsáhlejší
studii využívající data 21 jaderných genů
není dostatek informací pro podporu jednoho
či druhého větvení, jen s velmi slabou
podporou je zde upřednostněno tradiční
pojetí. Aby to bylo ještě složitější, analýza
celých mitochondriálních genomů naopak
považuje Osteoglossomorpha za bazálnější
linii kostnatých ryb než Elopomorpha.
Ovšem signál z mitochondriálních genů je
problematický jak kvůli omezené velikosti
mitochondriálního genomu (jen 13 proteinových
genů), tak specifickou evoluční
historií samotných mitochondrií (dědičnost
po mateřské linii). Pro porozumění bazálním
vztahům kostnatých ryb tak musíme
vyčkat na zařazení dostatečného počtu
druhů do celogenomových analýz.
Většina překvapivých novinek ve fylogenezi
ryb se udála uvnitř skupiny Euteleostei.
Zejména ve skupině Percomorpha
se ukázalo několik velmi přesvědčivě
a opakovaně potvrzených příbuzenských
vztahů na první pohled nepodobných skupin.
Např. makrely (Scombriformes) jsou
nyní sesterskou skupinou k jehlám (Syngnathiformes),
takže se můžeme pousmát
nad tím, že třeba mořský koník a tuňák jsou
vlastně evolučními „bratranci“, i když stále
jde o dva různé řády (obr. 2). Není ani
divu, že pro toto seskupení nikdy neexistovala
žádná morfologická podpora (jelikož
nikoho nenapadlo ji hledat). Morfologicky
specifičtí hlaváči (Gobiiformes) zase
vykazují blízkou příbuznost s parmovci
(Kurtiformes) z korálových útesů, a obdobně
platýse (Pleuronectiformes) najdeme ve
společnosti kranasů (Carangiformes), barakud
(Sphyraenidae) nebo mečounů a plachetníků
(Istiophoriformes). Spolehlivě prokázanou
se zdá být také existence skupiny
Ovalentaria, jedné z obdivuhodně diverzifikovaných
skupin ryb z linie Percomorpha
zahrnující více než 5 000 druhů. I sem patří
morfologicky zdánlivě odlišné skupiny
jako slizouni (Blenniiformes), cípalové (Mugiliformes),
halančíkovci (Cyprinodontiformes),
jehlotvární (Beloniformes; včetně
jehlic a letounů, tj. „létajících ryb“), cichlidy
(Cichliformes) a jim podobní sapíni
(Pomacentridae) a sapínovci (Pseudochromidae).
Společným znakem těchto skupin
jsou lepivé potápivé jikry a u některých
přítomnost požerákového aparátu (který
však nejspíš vznikl několikrát evolučně
nezávisle a je zároveň přítomen i u jiných
linií ryb). Konečně další a ještě početnější
diverzifikace (přes 6 000 druhů) pak proběhla
ve skupině Eupercaria, kam patří
např. početný řád ostnoploutvých (Perciformes)
zahrnující vedle okounů i koljušky
nebo vranky a také mnoho dalších zástupců
bývalého řádu ropušnicotvárných
(Scorpaeniformes), který fúzí s ostnoploutvými
úplně zanikl.
Zbývající nejasnosti
Lze říci, že základní obrysy fylogeneze ryb
byly víceméně poznány a aktuální fylogenetickou
hypotézu najdete na obr. 3. Nicméně
myslím, že je nutné upozornit i na
některé nejasné skupiny, u nichž můžeme
do budoucna očekávat změny. Kromě zmíněné
nedořešenosti vztahu dvou bazálních
linií (Elopomorpha a Osteoglossomorpha)
se většina nejasností týká vnitřních vztahů
skupiny Euteleostei. Za rychlou zmínku
stojí dvě tradiční skupiny s podobným
názvem Protacanthopterygii (např. štiky
a lososi, galaxie, stříbrnice) a Paracanthopterygii
(např. vousatky, tresky, pilobřiši).
Dřívější definování obou těchto skupin se
zakládalo na morfologických znacích, později
však byla jejich existence zamítnuta
pro nedostatek podpory. V současnosti se
opět používají, ale zahrnují i jiné řády než
původně, další v nich chybějí a zařazení jiných
není dosud jisté.
XCVI živa 4/2016
3
3 Nová fylogeneze paprskoploutvých
ryb (Actinopterygii) – skupiny Teleostei
(kostnaté ryby). Fylogenetický strom
založený na studiích používajících celé
genomy (černé linky) a na vícegenových
studiích (šedé linky). Datování bylo
provedeno na celogenomovém souboru
dat 101 druhů metodou molekulárních
hodin kalibrovaných 27 fosiliemi.
Uzly naznačené svislou šedou linkou
nejsou datovány, jejich pozice byla
do stromu přidána dodatečně. Uzly
označené * nejsou doposud přesvědčivě
podpořeny (sesterské postavení skupin
Elopomorpha a Osteoglossomorpha,
a sesterská pozice linie Osmeriformes
+ Stomiatiformes k linii Neoteleostei;
blíže v textu). České názvy řádů (s velkým
počátečním písmenem) a čeledí
(s malým počátečním písmenem) použity
podle série publikací vydávaných Národním
muzeem, české názvy nově ustavených
řádů (zatím nikde nepoužity) uvedeny
kurzivou. Počty aktuálně platných
druhů pro řády paprskoploutvých ryb
odvozeny z databáze Catalog of Fishes
(červen 2016). Orig. Z. Musilová
Mlokovky (Lepidogalaxiiformes)
Stříbrnicotvární (Argentiniformes)
Galaxie (Galaxiiformes)
Štikotvární (Esociformes)
Lososotvární (Salmoniformes)
Vousatky (Polymixiiformes)
Okouncovci (Percopsiformes)
Pilobřiši (Zeiformes)
Stuhovky (Stylephoriformes)
Hrdloploutví (Gadiformes)
Leskyňovci (Lampridiformes)
Pilonoši (Beryciformes) I
Pilonoši (Beryciformes) II
Pruhatci (Holocentriformes)
Platýsi (Pleuronectiformes)
robalovití (Latidae)
soltýnovití (Sphyraenidae)
Kranasi (Carangiformes)
Slizouni (Blenniiformes)
sapínovcovití (Pseudochromidae)
sapínovití (Pomacentridae)
Cípalové (Mugiliformes)
Cichlidy (Cichliformes)
Jehlotvární (Beloniformes)
Halančíkovci (Cyprinodontiformes)
kanicovití (Serranidae)
okounovití (Percidae)
koljuškovití (Gasterosteidae)
vrankovití (Cottidae)
okouníkovití (Sebastidae)
ledovky (Notothenioidei)
Pyskouni (Labriformes)
morčákovití (Moronidae)
Mořani (Spariformes)
Klipky (Chaetodontiformes)
Bodloci (Acanthuriformes)
Čtverzubci (Tetraodontiformes)
Ďasové (Lophiiformes)
Okounci (Centrarchiformes)
Měkkorypí (Ateleopodiformes)
Jinožábří (Aulopiformes)
Hlubinovky (Myctophiformes)
Holobřiší (Anguilliformes)
Tarponi (Elopiformes)
úhoř, velkotlamka
tarpon
hiodon
rypoun, arapaima
sleď, sardel, sardinka
koruška
světlonoš
hruj, jehlička
žabohlavec
hlaváč, lezec
parmovec
jehla, koník
tuňák, makrela
čichavec
hrotočelec
Koruškotvární (Osmeriformes)
Velkoústí (Stomiatiformes)
Hrujovci (Ophidiiformes)
Žabohlaví (Batrachoidiformes)
Hlaváči (Gobiiformes)
Parmovci (Kurtiformes)
Jehly (Syngnathiformes)
Makrely (Scombriformes)
Labyrintky (Anabantiformes)
Hrdložábří (Synbranchiformes)
Hiodoni (Hiodontiformes)
Ostnojazyční (Osteoglossiformes)
Bezostní (Clupeiformes)
kostlíni + kaprouni
počet druhů
ELOPOMORPHA
*
*
OSTEOGLOSSOMORPHA
TELEOSTEI
OSTARIOPHYSI
Protacanthopterygii
Paracanthopterygii
250 225 200 175 150 125 100 75 50 25 0 [miliony let zpět]
Gobiaria
Anabantaria
Carangaria
Ovalentaria
Eupercaria
(dříve Percomorpharia)
Ostnoploutví
(Perciformes sensu stricto)
Maloústí (Gonorynchiformes)
Máloostní (Cypriniformes)
Nahohřbetí (Gymnotiformes)
Sumci (Siluriformes)
Trnobřiší (Characiformes)
chanos, knérie, bahníček
kapr, mřenka, sekavec
nožovka, paúhoř
sumec, krunýřovec
tetra, sekernatka
mlokovka
strašík, stříbrnice
galaxie
štika, blatňák
losos, lipan, síh
vousatka
okouncovec
pilobřich, drsnatec
stuhovka
treska, mník
hlístoun, nahobřich
zubatice, trnonoš
pilonoš, děrovka
pruhatec
měkkorypoun
bezočka
lampovník
platýs, jazyk
robalo (nilský okoun)
barakuda
štítovec lodivod
jehlice, letoun
halančík, živorodka
slizoun
sapínovec
klaun
cípal
tlamovec, akara
kanic, bradáč
okoun, candát
koljuška
vranka
okouník
dráčátko
pyskoun
mořčák
mořan, pražman
klipka
bodlok
měsíčník, fugu
ďas
slunečnice
EUTELEOSTEI
NEOTELEOSTEI
ACANTHOMORPHA
PERCOMORPHA
965
9
2
245
403
37
4 313
224
3 739
2 115
1
37
66
14
225
40
434
11
274
257
10
12
33
1
617
24
188
85
538
84
2 044
350
671
223
244
124
792
158
1 086
76
1 702
284
1 326
632
255
177
86
440
369
228
> 3 000
© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2016. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.
Velký problém tradičně přetrvává u hlubokomořských
pilonošů (Beryciformes)
a mořatek (Stephanoberyciformes, někdy
ještě z nich vyčleňovaných Cetomimiformes)
a k nim na základě morfologie řazených
pruhatců (Holocentriformes) z mělkého
moře. Ani celogenomová studie
zahrnující 13 druhů z těchto skupin uspokojivě
nevysvětlila jejich fylogenetickou
pozici. Určitě existují dvě jasně odlišené
skupiny, které částečně odpovídají původním
řádům pilonošů a mořatek, nicméně
nominotypický rod pilonoš (Beryx) spadá
do druhé skupiny k mořatkám. Lze tedy
očekávat, že v souladu s pravidly nomenklatury
bude muset dojít ke změnám názvů
těchto linií. Pruhatci (Holocentriformes)
jsou určitě rovněž samostatným řádem.
Původně byli, částečně i na základě morfologické
podpory (Willey a Johnson 2010),
považováni za sesterskou linii celé skupině
Percomorpha, nyní se spíše zdají být sesterští
právě mořatkám. Tyto tři skupiny (zřejmě
budoucí řády) pravděpodobně tvoří
monofyletickou skupinu. Z jejich charakteristických
znaků (synapomorfií) je zajímavé
zmínit tzv. Jakubowského orgán, což
jsou přídatné útvary smyslových buněk –
neuromastů na hlavě. Dříve se myslelo, že
jde o synapomorfii pilonošů, ale podle současné
fylogeneze muselo jít o znak přítomný
u hlubokomořského předka všech tří
linií, tj. pilonošů, mořatek a pruhatců, jenž
u některých druhů druhotně vymizel.
Nejasná zůstává i pozice koruškotvárných
(Osmeriformes v užším pojetí, obr. 1)
a další hlubokomořské linie velkoústých
(Stomiatiformes, dříve Stomiiformes). Zatímco
na základě zmíněné molekulární studie
(Betancur-R. a kol. 2013) vycházejí tyto
dva řády sesterské skupině Protacanthopterygii
(např. štiky a lososi), v celogenomové
analýze i analýze mitochondriálního
genomu jsou naopak sesterské všem
ostatním Neoteleostei. Do celogenomových
analýz ale nebyli zařazeni žádní zástupci
galaxií (Galaxiiformes), stříbrnicotvárných
(Argentiniformes) ani enigmatická mlokovka
(Lepidogalaxiiformes), což jsou skupiny,
které podle fylogeneze založené na analýze
21 genů patří právě do skupiny Protacanthopterygii
(nebo blízko ní). Jejich nezahrnutí
do celogenomové studie proto mohlo
ovlivnit výsledek celé analýzy.
Podpora morfologických znaků
a evoluce tělních plánů
Pro většinu tradičních i nově ustanovených
řádů byly také nalezeny podporující morfologické
synapomorfie, u některých řádů
však jde o detailní osteologické znaky (Willey
a Johnson 2010), které jsou občas i pro
přírodovědce komplikované. Jistě bude velmi
zajímavé pozorovat, jak se hledání synapomorfií
pro jednotlivé linie rozšíří o fyziologické,
behaviorální nebo ekologické
znaky. Fylogeneze založená na nezávislých
znacích nepodléhajících tak silně konvergentnímu
vývoji (jakými jsou části celých
genomů) nám pomůže pochopit i polaritu
některých morfologických znaků, tj. zda je
stav znaku ancestrální, nebo naopak evolučně
odvozený. Kritická rekonstrukce seznamu
synapomorfií jednotlivých linií vyžaduje
kvalitní fylogenezi, která tak bude
cenným přínosem i pro tradiční morfologii.
Obecný trend v evoluci tělního plánu ryb
směřuje k vylepšení schopnosti pohybu ve
vodním prostředí. Se vznikem kostnatých
(Teleostei) šlo zejména o posílení kostry,
zvýšení pohyblivosti ploutví a efektivnější
využití plynového měchýře. Např. homocerkní
(vně souměrná, vnitřně nesouměrná)
ocasní ploutev, kterou mají všechny
kostnaté ryby, umožňuje na rozdíl od heterocerkní
ploutve (nesouměrné, jakou mají
např. jeseteři či paryby) mnohem přesnější
kontrolu síly a směru pohybu. Obdobně
stojí nahrazení těžkých a tvrdých ganoidních
šupin lehkými a elastickými šupinami
(další synapomorfie Teleostei) za celkově
lehčím a ohebnějším rybím tělem (Radinsky
1987). V rámci Teleostei pak nalezneme
několik nezávislých evolučních řešení
tělních plánů. V souvislosti s další optimalizací
pohybu ve vodě se u zástupců
druhově bohaté skupiny Acanthomorpha
a zejména Percomorpha (např. okouni nebo
většina „korálových ryb“) vyvinuly odvozené
znaky jako pravé tvrdé paprsky v hřbetní
a řitní ploutvi, které zajišťují pevnost
a efektivnější zapojení těchto ploutví do
pohybu. Zároveň u této skupiny došlo ke
změně pozice párových ploutví (břišních
a prsních), sloužících k manévrování a změnám
rychlosti – prsní ploutve (homolog
předních končetin) se v evoluci posouvají
směrem z břišní strany nahoru a břišní
ploutve (zadní končetiny) zezadu dopředu.
Celkově se tedy párové ploutve k sobě
přibližují. Díky tomu jsou zástupci Acanthomorpha
schopni přesnější koordinace
plavání než např. zástupci jiné druhově
bohaté skupiny Ostariophysi (kapři, sumci
nebo tetry) nebo lososovitých (Salmoniformes),
kteří mají párové ploutve dále od sebe,
postaveny na těle spíše jako u čtvernožců.
Nabízí se tak mechanistické přirovnání
k čtyřem kolům autobusu a vysokozdvižného
vozíku během parkování v omezeném
prostoru. Je jasné, který z řidičů to má
snazší při manévrování vozidla na určené
místo. Břišní ploutve se obecně považují
za nejméně důležité pro pohyb ryb (na rozdíl
od čtvernožců, jejichž zadní končetiny
hrají většinou nezastupitelnou roli), ale
při evolučním posunu směrem dopředu
jejich důležitost narůstá (Yamanoue a kol.
2010). Možná lepší paralelou z motoristického
prostředí je pak brzdný systém využívající
všechna čtyři kola (všechny párové
ploutve u odvozených ryb) oproti
pouze předním kolům (jen prsní ploutve).
Není také těžké představit si výhodu schopnosti
přesné koordinace pohybů na složitě
strukturovaném korálovém útesu. Naproti
tomu může být v jiném prostředí (např.
v řekách) výhodnější výdrž a efektivní překonávání
delších vzdáleností právě na úkor
přesné schopnosti manévrovat.
Formální úroveň
současné klasifikace ryb
Tradiční taxonomie stěží stíhá držet krok
s rozvojem fylogeneze moderními přístupy,
pro řadu úrovní tak nemáme (a často ani
nikdy mít nebudeme) odpovídající názvy.
Pro formální účely již byly stanoveny nové
vyšší taxonomické kategorie. Např. u ryb
linie Percomorpha byla definována kategorie
„série“ ležící mezi nadřádem a řádem,
což jsou výše zmíněné fylogenetické skupiny
Ovalentaria (zahrnující linie s lepivými
jikrami), Gobiaria (hlaváči a parmovci) nebo
Eupercaria (včetně řádu ostnoploutvých)
ad. Také některé tradiční názvy různých
skupin by měly mít po formální stránce
jiný tvar, např. Percomorpha je spíše pododdělením
Percomorphaceae. Pro potřeby
tohoto textu jsme se rozhodli nenásledovat
formální přiřazení jmen taxonomickým
kategoriím vyšším než řád, jelikož některé
z nich budou nejspíše pouze dočasné.
Mnoho názvů zavedených po nedávné morfologické
rešerši (Willey a Johnson 2010)
skutečně bylo pro aktuální verzi taxonomie
zrušeno. Teprve až dojdeme ke konsenzuální
a robustní fylogenetické hypotéze
založené na dostatečném počtu znaků
i druhů, bude možné existenci některých
vztahů podpořit a ustanovit jejich vědecké
a české názvy.
Seznam citované a doporučené literatury
spolu s fylogenetickým stromem (obr. 3)
v původní velikosti najdete ke stažení
na webové stránce Živy.
živa 4/2016 XCVII
4 Hejno střevle potoční (Phoxinus phoxinus)
v období tření. Zástupce máloostných
(Cypriniformes), pravděpodobně
nejpočetnějšího řádu ryb (a obratlovců
vůbec). Snímky Z. Musilové
4
© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2016. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.
Mlokovky (Lepidogalaxiiformes)
Stříbrnicotvární (Argentiniformes)
Galaxie (Galaxiiformes)
Štikotvární (Esociformes)
Lososotvární (Salmoniformes)
Vousatky (Polymixiiformes)
Okouncovci (Percopsiformes)
Pilobřiši (Zeiformes)
Stuhovky (Stylephoriformes)
Hrdloploutví (Gadiformes)
Leskyňovci (Lampridiformes)
Pilonoši (Beryciformes) I
Pilonoši (Beryciformes) II
Pruhatci (Holocentriformes)
Platýsi (Pleuronectiformes)
robalovití (Latidae)
soltýnovití (Sphyraenidae)
Kranasi (Carangiformes)
Slizouni (Blenniiformes)
sapínovcovití (Pseudochromidae)
sapínovití (Pomacentridae)
Cípalové (Mugiliformes)
Cichlidy (Cichliformes)
Jehlotvární (Beloniformes)
Halančíkovci (Cyprinodontiformes)
kanicovití (Serranidae)
okounovití (Percidae)
koljuškovití (Gasterosteidae)
vrankovití (Cottidae)
okouníkovití (Sebastidae)
ledovky (Notothenioidei)
Pyskouni (Labriformes)
morčákovití (Moronidae)
Mořani (Spariformes)
Klipky (Chaetodontiformes)
Bodloci (Acanthuriformes)
Čtverzubci (Tetraodontiformes)
Ďasové (Lophiiformes)
Okounci (Centrarchiformes)
Měkkorypí (Ateleopodiformes)
Jinožábří (Aulopiformes)
Hlubinovky (Myctophiformes)
Holobřiší (Anguilliformes)
Tarponi (Elopiformes)
Koruškotvární (Osmeriformes)
Velkoústí (Stomiatiformes)
Hrujovci (Ophidiiformes)
Žabohlaví (Batrachoidiformes)
Hlaváči (Gobiiformes)
Parmovci (Kurtiformes)
Jehly (Syngnathiformes)
Makrely (Scombriformes)
Labyrintky (Anabantiformes)
Hrdložábří (Synbranchiformes)
Hiodoni (Hiodontiformes)
Ostnojazyční (Osteoglossiformes)
kostlíni + kaprouni
Maloústí (Gonorynchiformes)
Máloostní (Cypriniformes)
Nahohřbetí (Gymnotiformes)
Sumci (Siluriformes)
Trnobřiší (Characiformes)
250 225 200 175 150 125 100 75 50 25 0 [miliony let zpět]
*
*
počet druhů
ELOPOMORPHA
OSTEOGLOSSOMORPHA
TELEOSTEI
OSTARIOPHYSI
Protacanthopterygii
Paracanthopterygii
Gobiaria
Anabantaria
Carangaria
Ovalentaria
Eupercaria
(dříve Percomorpharia)
Ostnoploutví
(Perciformes sensu stricto)
EUTELEOSTEI
NEOTELEOSTEI
ACANTHOMORPHA
PERCOMORPHA
> 3 000
chanos, knérie, bahníček
kapr, dánio, mřenka, sekavec
nožovka, paúhoř
sumec, krunýřovec, křížovec
tetra, sekernatka
úhoř, velkotlamka
tarpon
hiodon
rypoun, arapaima, nožovec
mlokovka
strašík, stříbrnice
galaxie
štika, blatňák
losos, pstruh, lipan, síh
koruška
světlonoš, štětinozubka
měkkorypoun
bezočka, ještěrohlavec
lampovník
vousatka
okouncovec, hrdlořitka
pilobřich, drsnatec
stuhovka
treska, mník
hlístoun, nahobřich
zubatice, trnonoš
pilonoš, děrovka
pruhatec
hruj, jehlička
žabohlavec
hlaváč, lezec
parmovec
jehla, koník
tuňák, makrela
čichavec, hadohlavec
hrotočelec, hrdložábřík
platýs, jazyk
robalo (nilský okoun)
barakuda
štítovec lodivod
slizoun
sapínovec
klaun
cípal
tlamovec, akara, skalára
jehlice, letoun, medaka
halančík, živorodka
pyskoun
mořčák
mořan, pražman
klipka
bodlok
měsíčník, fugu
ďas
slunečnice, okounek
kanic, bradáč
okoun, candát, ježdík
koljuška
vranka
okouník
ledovka, dráčátko
Bezostní (Clupeiformes) sleď, sardel, sardinka
965
9
2
245
403
37
4 313
224
3 739
2 115
1
37
66
14
225
40
434
11
274
257
10
12
33
1
617
24
188
85
538
84
2 044
350
671
223
244
124
792
158
1 086
76
1 702
284
1 326
632
255
177
86
440
369
228
© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2016. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.