Ze zkušenosti bohužel víme, že botanika
dnes patří k nejméně oblíbeným oborům
biologie a mnozí studenti nastupují na
vysokou školu už s tím, že se nechtějí zabývat
rostlinami, a vůbec ne jejich systematikou.
Je otázkou, zda lze tento postoj
k nepohyblivým rostlinám bez milého výrazu
změnit. Jistě je ale možné výuku botaniky
udělat atraktivní. Snad by pomohlo
omezit výčty anatomických a morfologických
vlastností, stejně jako holé seznamy
systematických skupin, a začlenit vše na
patřičné místo fylogenetického výkladu,
oživit ho zajímavostmi z biologie a historie
dané skupiny. Moderní pohled na systematiku
rostlin je totiž opravdu vzrušujícím
příběhem evoluce, a to evoluce skupin
i jejich znaků. Na každou vlastnost lze
nahlížet jako na předmět evoluční změny:
na sympleziomorfii sdílenou po předcích
(tedy sdílený původní primitivní znak),
synapomorfii získanou třeba jako adaptaci
k prostředí, jako významnou a klíčovou
evoluční novinku (odvozený znak společný
alespoň dvěma příbuzným skupinám),
která otevírá nové možnosti osídlení, získání
opylovače nebo konkurence s jinými
skupinami. Jde o to, aby takový dynamický
pohled ukázal poutavě zásadní události
v evoluci rostlin v kontextu vývoje prostředí
(dramatické změny klimatu, zcela
odlišné uspořádání kontinentů apod.), vlivu
rostlin na toto prostředí i vztahů mezi
různými organismy. Je třeba, aby slovo
systematika neznamenalo jen synonymum
nudných škatulek, jejichž název i obsah co
nejdříve po zkoušení studenti zapomenou
a k rostlinám se už nikdy nevrátí.
Jaký je tedy příběh rostlin, stojí za to ho
znát? Každý z nás cítí, že rostliny hrají
v životě na Zemi zásadní roli. Člověk se
bez nich neobejde a je důležité se jejich výzkumem
zabývat. Znalost širších souvislostí
pak tvoří základ studia.
Co jsou rostliny a kde se vzaly?
Dávné koncepty zahrnovaly do říše rostlin
vedle všech fotosyntetizujících organismů
i houby (viz krátký přehled v minulém čísle).
Nejeden z nás si vzpomene na dělení na
rostliny nižší (především řasy) a vyšší –
mechorosty a cévnaté rostliny. Co tedy pod
pojmem rostliny rozumíme dnes a kam
v současném systému eukaryot patří?
Již dlouho víme, že řasy nejsou přirozenou
monofyletickou jednotkou a jistě je
nelze všechny označit za rostliny. Této
skupině by proto měl být v některém z dalších
čísel Živy věnován samostatný příspěvek.
Jako rostliny (Plantae, obr. 1) se
nyní označují eukaryotní organismy, které
prošly pouze primární endosymbiózou
(kdysi na počátku pozřely sinici a staly se
fototrofními), nikoli sekundární. Proto dnes
skupina nese název Archaeplastida a časové
odhady primární endosymbiózy se
pohybují okolo 1,8 miliardy let. Nejmenší
ze tří skupin řazených do Archaeplastida
tvoří poněkud zvláštní Glaucophyta, obsahující
ještě v podstatě nemodifikovanou
sinici. Ruduchy (Rhodophyta) již mají skutečný
chloroplast. Třetí a nejvýznamnější
skupinou jsou zelené rostliny (Viridiplantae),
jejichž chloroplast se od ruduch liší
fotosyntetickými barvivy. Jde o monofyletickou
skupinu zahrnující zelené řasy
i suchozemské rostliny, jimž se budeme
věnovat v tomto článku.
Významnou charakteristikou každé systematické
skupiny je její postavení a vztah
k nejbližším příbuzným (sesterským) skupinám.
Již delší dobu je známo, že menší část
zelených řas sdílí některé znaky se suchozemskými
rostlinami. Kromě molekulárních
znaků jmenujme např. specifický vývoj
buněčné stěny na zbytcích mitotického
vřeténka (fragmoplast). Tato skupina, kam
patří především chary (Charophyceae), spájivky
(Zygnematophyceae) a další menší
skupiny, tvoří společně se suchozemskými
rostlinami monofyletickou skupinu zvanou
Streptophyta. Vznikla s velkou pravděpodobností
před více než 700 miliony let.
Podle některých hypotéz hrála roli při diferenciaci
skupiny Streptophyta od ostatních
zelených řas adaptace na sladkovodní biotopy
a vytvoření specifických fotosyntetických
drah v době extrémních vnějších
podmínek, které na Zemi panovaly v „období
sněhové koule“ zhruba před 600–800 miliony
let. V té době opakované zalednění
dosahovalo až daleko k rovníku. Suchozemské
rostliny označujeme jako Embryophyta.
Jak jméno napovídá, jejich základní
charakteristikou je diploidní embryo,
ziva.avcr.cz 70 živa 2/2016
1
Milan Štech K výuce
Jak přenést příběh cévnatých
rostlin do středoškolské biologie
Na rozdíl od bouřlivých změn, které prodělala a jimiž stále prochází vyšší systematika
eukaryot a které byly popsány v předchozím článku určeném středoškolským
pedagogům (Živa 2016, 1: 27–30), zdají se být vody systematiky rostlin
poměrně klidné. Skutečnost však taková není, a i skupiny většině z nás důvěrně
známé snad již ze základní školy doznaly v nedávné době, především díky
metodám molekulární systematiky, docela zásadních změn. A co víc, recentní
práce založené na tradičních i nových přístupech (např. multigenové nebo celogenomové
sekvenování) někdy mění dlouho podporované hypotézy. Jak ale prezentovat
současný stav poznání bez dojmu chaosu a neustálých nesmyslných
změn? Jak vysvětlit a obhájit změny, které boří tradice a mění staré a dobře známé
skupiny? S těmito otázkami se musí vypořádat každý, kdo chce současné poznatky
ze systematiky předat posluchačům nejrůznějších znalostních úrovní.
Krytosemenné rostliny
(ca 300 000)
Borovicovité (230)
Ostatní jehličnany (380)
Liánovce (65)
Cykasy (300)
Jinany (1)
Leptosporangiátní
kapradiny (9 000)
Maracie (150)
Prutovky (12)
Hadilky (80)
Přesličky (15)
Vranečky (800)
Šídlatky (120)
Vlastní plavuně (400)
Hlevíky (220)
Mechy(13 000)
Játrovky (7 500)
Chlorofytní linie
zelených řas
Viridiplantae
(Zelené rostliny)
Embryophyta
(Suchozemské rostliny)
Streptophyta
Euphyllophyta
Tracheophyta
(Cévnaté
rostliny)
Spermatophyta
(Semenné
rostliny)
Ruduchy (Rhodophyta)
Glaucophyta
Streptofytní linie zelených
řas (např. spájivky a chary)
Primární endosymbióza eukaryotní buňky se sinicí
Zelené řasy
Nahosemenné
rostliny
Monilophyta
Plavuně
Mechorosty
Plantae (Archaeplastida)
Jedna z možných variant fylogeneze recentních skupin
© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2016. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.
vyvíjející se v raných fázích uvnitř pohlavních
orgánů vytvořených na haploidním
gametofytu. V současnosti jasně vychází,
že sesterskou skupinou Embryophyta je
některá linie z výše zmíněných streptofytních
řas. Poslední molekulární studie
podporují jako sesterskou skupinu třídu
spájivky, nelze však vyloučit, že další výzkum
tuto hypotézu opět vyvrátí.
První kroky po souši
K osídlení souše zřejmě došlo v průběhu
ordoviku a siluru před více než 420 miliony
let. Toto období trvalo z pohledu historie
Země i evoluce rostlin poměrně krátce,
maximálně několik desítek milionů let.
Předpokládá se, že významnou roli mohly
mít opět vnější podmínky, zejména další
zalednění, kdy aridizace klimatu vysušila
rozsáhlé vodní plochy a byla spouštěcím
mechanismem tohoto procesu. O jeho průběhu
spíše jen tušíme z fosilních fragmentů
rostlin, které pouze naznačují tehdejší
skutečnou diverzitu. Je dobře známo, jaké
adaptace k životu na souši bylo třeba vyvinout.
Molekulární analýzy současných rostlin
jasně ukazují, že nejdříve se ze společného
předka všech suchozemských rostlin
oddělily linie, u nichž převažoval gametofyt,
tedy mechorosty. Pravděpodobně však
nikoli jako monofyletická skupina, ale jako
tři linie. Pořadí vzniku a vzájemné vztahy
jsou stále předmětem diskuzí. Řada studií
předpokládá, že játrovky (Marchantiophyta)
se mohly oddělit jako první, následovány
mechy (Bryophyta). Stejně dobře ale
tyto recentní skupiny mohly tvořit společnou
linii, která se záhy rozštěpila. Hlevíky
(Anthocerotophyta) bývají nejčastěji považovány
za sesterskou skupinu suchozemských
rostlin s dominujícím sporofytem,
které se životu na souši přizpůsobily nejlépe.
Uvedená nejspíše monofyletická linie
bývá často nazývána Polysporangiophyta
proto, že její zástupci mají větvený sporofyt,
který nese na rozdíl od mechorostů více
výtrusnic. Kromě dnešních cévnatých obsahuje
i první málo diferencované rostliny,
u nichž bychom nenašli strukturu současných
vodivých pletiv, a tato zřejmě parafyletická
skupina je někdy označována jako
předcévné rostliny (Protracheophyta). Ani
první rostliny již řazené mezi cévnaté (Tracheophyta)
však nevypadaly jako dnešní
rostliny, scházely jim vyvinuté orgány (listy,
stonky a kořeny). Podle různých charakteristik
se rozdělují na několik skupin
ryniových rostlin (Rhyniophyta), představujících
parafyletickou skupinu na bázi
všech cévnatých.
Počátky dnešních cévnatých rostlin
Klíčové události, při nichž se diferencovaly
hlavní linie nejstarších dodnes žijících
cévnatých rostlin, proběhly v devonu před
více než 360 miliony let (obr. 5). Jednou
z nejvýznamnějších je vznik listů jako specializovaných
orgánů k fotosyntéze. Došlo
k němu opakovaně a je jedním ze znaků,
jež oddělují první dodnes existující linii
cévnatých rostlin – plavuně (Lycopodiophyta,
obr. 2) – od všech ostatních cévnatých.
Listy plavuní nazýváme mikrofyly,
přestože u některých vymřelých zástupců
měly velikost mnoha decimetrů. Předpokládá
se, že vznikly jako první typ listů
z povrchových pletiv. Je známo, že plavuně
prožily období slávy především v prvohorách,
kdy jedna z linií dosáhla rozměrů
stromů a v karbonských močálech se stala
základem černého uhlí. Již tehdy se od
sebe diferencovaly dnešní třídy vranečky
(Selaginellopsida), šídlatky (Isoëtopsida)
a vlastní plavuně (Lycopodiopsida).
Druhým typem listů jsou megafyly, které
se vyvinuly zřejmě modifikací bočních
větví. Megafyly mají všechny ostatní cévnaté
rostliny s výjimkou plavuní a jejich
předků. Proto tuto monofyletickou skupinu
označujeme Euphyllophyta (z řeckého
eu – pravý a phyllon – list). V rámci ní
zřejmě vznikaly tyto relativně velké listy
nezávisle v různých skupinách, avšak na
stejném principu. Z fosilního záznamu se
zdá, že představovaly určitou „módu“ daného
období. Některé hypotézy uvádějí,
že fyziologické předpoklady jejich vývoje
mohlo splnit až zvýšení hustoty průduchů
na původních výhonech, vyvolané významným
poklesem koncentrace CO2 v atmosféře
během devonu. Za tímto poklesem
mohla stát mimo jiné expanze cévnatých
rostlin, která způsobila globální změny prostředí
včetně masivního zvětrávání hornin.
Dalším zásadním krokem evoluce cévnatých
bylo oddělení dvou linií Euphyllophyta.
První si udržela rozmnožování výtrusy
a až na výjimky se nenaučila druhotně
tloustnout. Patří do ní všechny dnešní kapradiny
(obr. 4) a přesličky (obr. 3). Je označována
Monilophyta podle náhrdelníkovitě
uspořádaného protoxylému v centrálním
xylémovém svazku (z latinského monile –
náhrdelník). Vzájemné vztahy v této skupině
rovněž nejsou dosud zcela jasné, i když
výzkum posledních let přinesl mnohé poznatky
o evoluci moderních kapradin. Nejvíce
nejasností zůstává u bazálních skupin,
tzv. eusporangiátních kapradin s vícevrstevnými
výtrusnicemi bez speciálního
způsobu pukání (obr. na 2. str. obálky nahoře).
K těmto liniím řadíme i přesličky
(Equisetopsida) a naše vzácné kapradiny
živa 2/2016 71 ziva.avcr.cz
432
1 Schematický strom evoluce rostlin.
Čísla v závorkách u suchozemských
rostlin představují odhadovaný
počet druhů. Orig. M. Štech
2 až 4 Výtrusné cévnaté rostliny, kapraďorosty,
můžeme chápat jako určitou
organizační úroveň tvořenou nepříliš
příbuznými liniemi. Na první pohled
podobné výtrusnicové klasy plavuníku
(Diphasiastrum, obr. 2) a přesličky (Equisetum,
3) mají zcela odlišnou vnitřní stavbu.
Tento rozdíl poukazuje na odlišné
postavení výtrusnic u předchůdců dnešních
plavuní a předchůdců všech ostatních
cévnatých rostlin (Euphyllophyta).
Přeslička je tedy mnohem příbuznější
starobylé kapradině podezřeni (Osmunda,
4), se kterou náleží do skupiny
Monilophyta, než plavuním.
5 Evoluce cévnatých rostlin na časové
ose a schematické vyjádření zastoupení
jednotlivých skupin. Orig. M. Štech,
podle různých zdrojů
5
silur devon karbon perm trias jura křída terciér
Krytosemenné
Nahosemenné
Předsemenné
Monilophyta (kapradiny a přesličky)
Plavuně
Rynie
© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2016. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.
jazylky (Ophioglossopsida, hadí jazyk –
Ophioglossum a vratička – Botrychium),
morfologicky zvláštní skupinu prutovek
(Psilotopsida) a tropické kapradiny maraciovité
(Marattiopsida) s listy již podobnými
kapradinám odvozeným (leptosporangiátním),
ale se zvláštními výtrusnicemi. Významnou
evoluční novinkou kapradin byl
vznik leptosporangiátní výtrusnice – jednovrstevné
a se zvláštním pukacím mechanismem
(prstenec a obústí). Do této skupiny
patří více než 90 % současných kapradin
a většina těch, které známe z naší přírody.
Přestože jsou kapradiny jako celek starou
skupinou, leptosporangiátní kapradiny
prodělaly několik významných radiací
a dodnes u nich probíhá aktivní speciace
(vznik nových druhů). Některé dnešní
druhy bývá proto obtížné určovat, protože
u nich často dochází k hybridizaci, polyploidizaci
a podobným jevům.
Zásadní vlastností druhé skupiny Euphyllophyta
je druhotné tloustnutí a tvorba
sekundárního dřeva, tedy např. schopnost
vytvořit skutečné stromy, jaké dnes známe.
Podle této vlastnosti se skupina jmenuje
Lignophyta (z latinského lignum – dřevo)
a zahrnuje všechny semenné rostliny, ale
nejen ty. Na počátku jejího vývoje totiž
existovaly dřeviny, někdy s mohutnými
kmeny podobnými dnešním jehličnanům,
které se však rozmnožovaly výtrusy. Tato
vymřelá parafyletická skupina se jmenuje
předsemenné rostliny (Progymnospermae)
a v ní musíme hledat vznik společného
předka všech semenných (Spermatophyta).
Vznik semene znamenal vskutku zásadní
událost v evoluci rostlin. Zřejmě otevřel
nové možnosti šíření a kolonizace biotopů.
Zpravidla se předpokládá, že semenné rostliny
jsou monofyletickou skupinou. Avšak
záhy po vzniku, někdy na konci devonu došlo
k jejich výraznému rozrůznění, a již
ve spodním karbonu, tedy zhruba před 350
miliony let, existovaly velmi různorodé
typy semen. První semenné rostliny zřejmě
přežívaly ve stínu plavuní a kapradin.
Dokonce mnohé z nich svými listy kapradiny
připomínaly, proto se těmto typům
často říká semenné kapradiny (Pteridospermae).
Již v průběhu karbonu se však
také objevily jiné skupiny srovnatelné
nebo přímo předcházející současným jehličnanům,
cykasům a jinanům. Postupné
oteplení a aridizace klimatu byly zřejmě
jednou z příčin, proč se semenné rostliny
staly postupně dominující složkou vegetace.
Odhaduje se, že ve svrchním permu
ca před 260 miliony let tvořily nahosemenné
rostliny zhruba 60 % vegetace Země.
K dalšímu rozvoji nahosemenných docházelo
ve víceméně stabilním klimatu po větší
část druhohor. Od jejich počátku máme
spolehlivě doloženy mnohé dnešní rody
nahosemenných. Hezký příklad představují
blahočety (Araucariaceae), s bohatými
nálezy z jury a dokonce i ze svrchního
triasu. Fosilní doklady ukazují, že od konce
druhohor tato skupina vymírala, podobně
jako další hojně v druhohorách zastoupené
(např. jinany – Ginkgo).
Vítězové
Co se stalo ke konci druhohor, co zcela
změnilo vegetaci Země? Na scénu vstoupili
skuteční vítězové v evoluci rostlin, a to
krytosemenné. Vlastně je třeba říct moderní
krytosemenné rostliny. Jejich vznik
totiž ve skutečnosti zůstává dosti neznámý
(Živa 2009, 5: 204–208 a 209–211). Z fosilních
dokladů víme, že moderní krytosemenné
se objevily ve spodní křídě asi
před 140 miliony let a záhy, někdy kolem
125 milionů let, došlo k prudké radiaci
a vzniku víceméně všech důležitých linií.
Jejich úspěch byl velkolepý a dosud se
ho nepodařilo plně vysvětlit. Do té doby
nikdy na Zemi nerostlo tolik druhů. Hypotéz
existuje více – vznik květu a koevoluce
s opylovači, rychlé a dvojité oplodnění,
schopnost přejít na rychlý životní cyklus
a vysoká speciační rychlost, polyploidizace,
malé vymírání, rychlá schopnost adaptace
a široká ekologická amplituda atd. Je
pravděpodobné, že většina těchto faktorů
sehrála určitou roli, a tak se stala z krytosemenných
rostlin momentálně nejúspěšnější
skupina, která konkurencí silně omezila
mnoho svých předchůdců.
Co však tomuto grandióznímu úspěchu
předcházelo? Ve fosilním záznamu nalézáme
mnoho vymřelých skupin, jejichž systematické
postavení není jasné, a mohly
by patřit do linie, která skončila radiací
krytosemenných. Horkými kandidáty jsou
různé skupiny řadící se k druhohorním
semenným kapradinám. Vzhledem k tomu,
že k oddělení této linie došlo zřejmě již
v prvohorách, ani molekulární analýzy
recentních skupin nám nedávají jednoznačnou
odpověď. Stáří krytosemenných
odhadované pomocí molekulárních analýz
vychází zpravidla výrazně větší než
stáří fosilních nálezů, které bezpochyby
patří krytosemenným rostlinám. A dokonce
molekulární studie ani jednoznačně neodhalily
vzájemné vztahy recentních semenných
rostlin – tedy krytosemenných (Magnoliophyta),
jehličnanů (Pinophyta), cykasů
(Cycadophyta), jinanů (Ginkgophyta) a malé
skupiny zvané liánovce (Gnetophyta), která
obsahuje tři velmi svébytné a ve vegetativních
znacích různorodé rody – vlastní
liánovce (Gnetum), chvojníky (Ephedra)
a welwitschii (Welwitschia). Různé datové
soubory podporují odlišné alternativní
hypotézy. Poměrně dlouho se předpokládalo,
že dnešní nahosemenné tvoří spolu
s řadou fosilií parafyletickou bázi semenných
rostlin, zatímco krytosemenné jsou
monofyletické. Není ale jasné, která z recentních
skupin je jejich sesterská. V poslední
době však došlo k významnému
zvratu a začíná převládat názor, že i recentní
nahosemenné skupiny vytvářejí,
společně s patřičnými předky, monofyletickou
skupinu sesterskou ke krytosemenným
rostlinám s jejich předky. Této velké
skupině nahosemenných se podle fylogenetických
pravidel často říká nově Acrogymnospermae.
Další překvapivá hypotéza,
kterou podporuje většina studií, říká, že
jehličnany sestávají ze dvou velice dávno
oddělených jednotek. Jedna z nich, čeleď
borovicovitých (Pinaceae), zahrnuje většinu
důležitých rodů severní polokoule,
dominujících v tajze (např. borovice – Pinus,
smrk – Picea, jedle – Abies, modřín –
Larix), a druhá všechny ostatní jehličnany
rozšířené po celém světě, tedy např. mamutí
sekvojovce (Sequoiadendron), blahočety
(Araucaria), zeravy (Thuja), ale i náš
jalovec (Juniperus) ad. Některé molekulární
studie navíc tvrdí, že výše popsané
liánovce představují sesterskou skupinu
borovicovitých a tato monofyletická skupina
je pak sesterská ostatním jehličnanům.
Ovšem vzhledem k stáří této diverzifikace
a rozporuplným výsledkům různých prací
musíme zachovat klidnou hlavu a počkat
na další studie.
Současné krytosemenné rostliny
O fylogenezi současných krytosemenných
už víme mnoho (obr. 9) a nové práce přinášejí
další zajímavé informace. Je zjevné,
že hlavní náplň krytosemenných tvoří
dvě monofyletické skupiny, do kterých lze
zařadit asi 97 % všech současných druhů.
Jednoděložným rostlinám (třída Liliopsida,
monocots), kam patří téměř čtvrtina
krytosemenných, molekulární studie
neubraly nic na kráse ani obsahu. Avšak
dvouděložné v klasickém vymezení jsou
již neudržitelnou polyfyletickou skupinou.
Jako monofyletická se dnes přijímá
skupina tzv. pravých dvouděložných (třída
Rosopsida, eudicots). Je sice vymezena
molekulárními znaky, ale má i jednu důležitou
synapomorfii – trikolpátní (se třemi
rýhami v rovníkové rovině) nebo od nich
odvozená pylová zrna (podle toho někdy
označení tricolpates). Do ní dnes řadíme
zhruba tři čtvrtiny krytosemenných. Pro
pochopení jejich vývoje jsou však důležité
ziva.avcr.cz 72 živa 2/2016
6 Jedním z mála zastupců bazálních
krytosemenných v naší přírodě je leknín
(Nymphaea), jehož květ splňuje tradiční
představu o primitivní stavbě květu.
Příbuzný rod chebule (Cabomba) má
však drobné a převážně trojčetné květy.
7 a 8 Orchidej střevíčník pantoflíček
(Cypripedium calceolus, obr. 7) a skřípinec
(Schoenoplectus, 8) dobře zastupují dvě
hlavní skupiny jednoděložných rostlin.
9 Vzájemné vztahy hlavních skupin
současných krytosemenných rostlin.
Orig. M. Štech, upraveno podle: Angiosperm
Phylogeny Group (blíže v textu)
10 U bazálních jednoděložných rostlin
ze skupiny „Alismatidae“ často dochází
k rozrůznění vnějšího a vnitřního okvětí,
které pak vypadá jako kalich a koruna.
6
7
© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2016. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.
bazální linie, které se oddělily jako první
a náleží do nich zhruba 3 % zástupců.
G Bazální skupiny krytosemenných
V naprosté většině analýz se jeví jako nejpůvodnější
recentní rostlina Amborella trichopoda
z Nové Kaledonie. Další původní
linií jsou vodní leknínokvěté (řád Nymphaeales,
obr. 6; viz Živa 2012, 2: 60–63)
a řád badyáníkokvěté (Austrobaileyales),
převážně tropické dřeviny nebo liány. Z celkem
známých rostlin např. koření badyán
(badyáník pravý – Illicium verum) a dnes
populární léčivá klanopraška čínská (neboli
schisandra čínská – Schisandra chinensis,
Živa 2015, 1: 19–20). Z prvních písmen
názvů některých čeledí těchto bazálních
linií je pro celou skupinu používána zkratka
ANITA (někdy jen ANA). Skupina se
vyznačuje některými velmi primitivními
morfologickými vlastnostmi (např. plodolisty
převážně uzavřené jen lepkavým sekretem,
nikoli zcela srostlé), je však morfologicky
různorodá a vzájemné vztahy
jednotlivých řádů nejsou jisté.
Všechny ostatní krytosemenné rostliny
(99,95 %) tvoří monofyletickou skupinu,
které se podle pravidel fylogenetické nomenklatury
někdy říká Mesangiospermae.
Jako bazální zde vychází obvykle skupina
řádů příbuzných magnoliím (Magnoliidae).
Do ní patří především dřeviny nebo liány
tropů. Často obsahují silice, a jsou proto
využívány jako koření (např. muškátový
oříšek, vavřín, skořice, pepř). Převážně tropické
nebo subtropické areály těchto rostlin
jednoznačně poukazují na vznik krytosemenných
v tropických podmínkách. Do
mírného pásu proniklo jen málo zástupců;
z u nás rostoucích pouze podražec (Aristolochia)
a kopytník (Asarum). Na příslušnost
kopytníku do této skupiny jednoznačně
poukazují jeho trojčetné květy a silice,
o jejichž přítomnosti se každý může přesvědčit
rozemnutím oddenku vonícího po
pepři. Pokud jde o květy, musíme zmínit,
že v těchto bazálních skupinách je utváření
květu rozkolísané. Najdeme u nich nejen
mnohočetné květy s květními částmi uspořádanými
ve šroubovicích, které odpovídají
tradiční představě původního květu,
ale často i květy trojčetné a květní části
v přeslenech, a to dokonce někdy i v případě
tyčinek (např. u vavřínů – rod Laurus).
Skupinám ANITA a Magnoliidae se dnes
v některých pramenech říká „nižší dvouděložné“.
Není to však vhodné, mnohem
lepší je používat označení bazální řády/
skupiny krytosemenných rostlin. Jde o samostatné,
dlouho izolované linie, jejichž
mnohé vlastnosti tradiční definici dvouděložných
rostlin ani neodpovídají. Pokud
přistoupíme na možnost formálního pojmenování
parafyletických skupin, lze pro
ně použít jméno třídy „Magnoliopsida“.
G Jednoděložné rostliny
Současná systematika výrazně proměnila
také obraz vnitřních vztahů jednoděložných
a pravých dvouděložných rostlin. Vše
napovídá, že starší skupinou jsou jednoděložné.
Z recentních zástupců vychází
jako nejpůvodnější jednoděložná rostlina
známý voňavý puškvorec (Acorus, řád Acorales).
Přítomnost silic se obvykle vykládá
jako pleziomorfní znak (společný s předchozí
skupinou magnolií), který všechny
další jednoděložné ztratily. Druhou linií
bazálních jednoděložných je řád žabníkokvětých
(Alismatales) zahrnující árónovité
(Araceae) s květenstvím pozoruhodně podobným
puškvorci, a řadu převážně mokřadních
nebo přímo vodních čeledí. Jde
také o jedinou skupinu krytosemenných,
jíž se podařilo (zřejmě opakovaně) vstoupit
do moře a jejíž zástupci dokáží vytvářet
„podmořské louky“, dokonce se pod vodou
opylují. Pokud chceme těmto bazálním
liniím jednoděložných dát z didaktických
důvodů latinské jméno, pak je můžeme
označit jako „Alismatidae“. Další parafyletickou
jednotkou shrnující několik řádů
jsou „Liliidae“ (obr. 7), tvořené především
typickými jednoděložnými s nápadnými
květy – lilie (rod Lilium), orchideje (čeleď
vstavačovitých – Orchidaceae), kosatce
(rod Iris), česneky (Allium), sněženky (Galanthus),
ladoňky (Scilla) a mnohé další.
Jedinou vyšší monofyletickou jednotkou
jednoděložných rostlin je skupina Commelinidae.
Její jméno je odvozeno od u nás
málo známé, ale občas pěstované a zplaňující
křížatky (Commelina) s poměrně
nápadnými květy. Velmi specifické květy
s tyčinkami z velké části přeměněnými na
nápadná barevná staminodia (zakrnělé,
sterilní tyčinky) má řád zázvorokvětých
(Zingiberales). Zvláštní je pozice palem
(arekovité – Arecaceae) jako bazální linie
skupiny Commelinidae; k jejím nejdůležitějším
zástupcům však patří linie s nenápadnými
květy, opylované větrem. Řeč je
o travách (Poaceae) a jejich příbuzných
(např. ostřice – Carex, skřípince – Schoenoplectus,
obr. 8, a sítiny – Juncus). Rozvoj
trav jako relativně velmi mladé skupiny se
dává do souvislosti s postupnou aridizací
klimatu v průběhu třetihor a šířením travinných
biomů (stepí, savan) na úkor lesů.
G Pravé dvouděložné rostliny
Systematika pravých dvouděložných je
ještě mnohem komplikovanější. Bazální
skupiny zjevně stále nemají stavbu květu,
kterou známe ze střední školy jako typickou
vlastnost dvouděložných. Významnou
bazální linii tvoří pryskyřníkovité (Ranunculaceae)
a jim příbuzné čeledi. Např. mákovité
(Papaveraceae) nesou většinou dvojčetné
květy, naopak u pryskyřníkovitých
nacházíme významnou rozkolísanost stavby
květu (viz např. obr. 11–13). Jsou v ní
mimo jiné zastoupeny druhy s mnohočetným
okvětím (např. upolín – Trollius), trojčetným
okvětím ve dvou kruzích (některé
sasanky – Anemone a většina konikleců –
Pulsatilla) i s pětičetnými květy, které mají
květní obaly rozlišené (pryskyřník – Ranunculus).
Morfologicky velice různorodé
jsou i další bazální řády pravých dvouděložných.
Z nejzajímavějších tam patří např.
živa 2/2016 73 ziva.avcr.cz
109
8
Amborella (Amborellales)
leknínokvěté (Nymphaeales)
badyáníkokvěté (Austrobaileyales)
skupina magnoliokvětých (Magnoliidae)
bazální jednoděložné („Alismatidae“)
parafyletická skupina liliokvětých („Liliidae“)
skupina trav (Commelinidae)
pryskyřníkokvěté (Ranunculales)
další bazální řády pravých dvouděložných
lomikamenokvěté (Saxifragales)
skupina bobokvětých
(fabids/eurosids I)
skupina slézokvětých
(malvids/eurosids II)
bazální Asteridae a jejich sesterské skupiny
skupina hluchavkokvětých
(lamiids/euasterids I)
skupina zvonkokvětých
(campanulids/euasterids II)
jednoděložné/
Liliopsida/monocots
pravé
dvouděložné/
Rosopsida/
eudicots
pětiplátečné/
pentapetalae
Rosidae
Mesangio-
spermae
Asteridae
© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2016. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.
platany (Platanus) a známé vodní lotosy
(Nelumbo).
Typické pětičetné utváření květu s důsledným
rozlišením na kalich a korunu se
objevilo až u další monofyletické skupiny,
jež obsahuje většinu pravých dvouděložných
a lze jí říkat pětiplátečné (pentapetalae).
Obsahuje dvě velké skupiny Rosidae
a Asteridae a jejich sesterské linie. Obě
skupiny i jejich vnitřní podskupiny byly
vymezeny především molekulárními charakteristikami,
a tak zde, snad více než kde
jinde, platí, že jen obtížně hledáme morfologické
znaky, které by je spojovaly. Přesto
snad můžeme říci, že mezi Rosidae náležejí
zejména čeledi s volnými korunními
lístky, podobně jako mají růže (Rosa; nejnápadnější
výjimkou jsou např. tykvovité –
Cucurbitaceae); naopak mezi Asteridae
hlavně rostliny se srostlými korunními
lístky, podobně jako zvonky (Campanula),
nebo všichni zástupci hvězdnicovitých
(Asteraceae).
Sesterskou skupinu vlastních Rosidae
tvoří řád lomikamenokvětých (Saxifragales,
obr. 14). Do něj patří kromě dobře známých
horských lomikamenů (Saxifraga)
mnoho dřevin s četnými původními znaky,
jejichž nesouvislé areály svědčí o značném
stáří skupiny. Hlavní náplní Rosidae jsou
dvě monofyletické skupiny, kterým dnes
často říkáme s ohledem na významné skupiny
fabids (podle bobovitých – Fabaceae)
a malvids (podle slézovitých – Malvaceae).
Skupina fabids obsahuje vedle bobokvětých
(Fabales) také růžokvěté (Rosales), bukokvěté
(Fagales, obr. 15) a tykvokvěté (Cucurbitales).
Tyto řády skládají monofyletickou
jednotku zajímavou zastoupením
všech krytosemenných rostlin se schopností
fixovat vzdušný dusík za pomoci bakterií
nebo jiných organismů. Proto se jí někdy
říká N2 skupina. Dalšími nám známými
rostlinami patřícími mezi fabids, ale nikoli
do její N2 skupiny, jsou třezalky (Hypericum),
vrby (Salix), violky (Viola), pryšce
(Euphorbia) a mnohé další. Skupina malvids
(viz obr. 16) zahrnuje několik důležitých
řádů. Nalezneme v nich řadu hospodářsky
významných rostlin, které často
produkují významné sekundární metabolity
– např. silice typické pro eukalypty
a citrusy, pryskyřičné exsudáty využívané
jako kadidlo (získávané z dřevin rodu kadidlovník
– Boswellia), léčivé slizy u slézů
(Malva), glukosinoláty (sirné glykosidy)
způsobující palčivou chuť brukvovitých
(Brassicaceae) a jejich příbuzných apod.
Vlastní skupinu Asteridae předchází
několik izolovaných linií. Pozoruhodný je
řád santálokvětých (Santalales), z většiny
poloparazitický. Zajímavostí je, že vznik
životní formy podobné jmelí máme v tomto
řádu doložen nezávisle asi pětkrát. Proto
naše domácí jmelí a ochmet řadíme do různých
čeledí, přestože mají podobnou životní
strategii. Důležitou linií je dále skupina
z okolí řádu hvozdíkokvětých (Caryophyllales),
její zástupci se vyznačují zvláštními
adaptacemi na extrémní ekologické
podmínky sucha a zasolení. Náležejí sem
např. téměř výhradně americké kaktusy
i „kvetoucí kameny“ (kosmatcovité – Aizoaceae)
s centrem výskytu v jižní Africe.
Sukulentní jsou i mnozí zástupci merlíkovitých
(Chenopodiaceae), zejména na
mořském pobřeží. Tyto skupiny byly považovány
za příbuzné vždy, ale molekulární
analýzy přidaly do řádu hvozdíkokvětých
i masožravé rosnatkovité (Droseraceae)
a láčkovkovité (Nepenthaceae), které v minulosti
patřily zcela jinam.
Na bázi vlastních Asteridae existuje několik
morfologicky různorodých linií se
značně rozličnými květními poměry. Z nejznámějších
např. dřín (Cornus), prvosenky
(Primula), vřes (Calluna, obr. na 2. str.
obálky) a vřesovce (Erica) nebo čajovník
(Camellia). Hlavní náplň skupiny Asteridae
tvoří opět dvě skupiny pojmenované
podle významných představitelů: lamiids
(podle hluchavkovitých – Lamiaceae)
a campanulids (podle zvonkovitých – Campanulaceae).
Původnější zástupci skupiny
lamiids mají květy často pravidelné, s výrazně
srostlými a nápadnými korunními
lístky, jako např. hořce (hořcovité – Gentianaceae)
nebo svlačce (Convolvulus, obr. 17,
svlačcovité – Convolvulaceae). Zajímavostí
je, že k nim řadíme mnoho nejjedovatějších
druhů na světě. Z nám dobře známých
jde též o rulík zlomocný (Atropa bella-dona)
a běžně pěstovaný oleandr obecný (Nerium
oleander). Patří sem také rostliny poskytující
strychnin a podobné jedy, které jihoameričtí
indiáni využívali do šípových
jedů kurare. Nejodvozenější řád skupiny
lamiids – hluchavkokvěté (Lamiales) mají
typické a většinou snadno poznatelné květy
s jednou rovinou souměrnosti, jako
u hluchavek (Lamium), rozrazilů (Veronica)
nebo tučnic (Pinguicula). Je příkladem
skupiny, v níž molekulární systematika
zcela změnila vymezení a vzájemné
vztahy mnoha čeledí.
Pro skupinu campanulids je poměrně
typické sdružování květů do bohatých květenství
a časté spodní postavení semeníku.
V některých případech ještě vytvářejí vcelku
rozvolněná květenství. Patří sem např.
miříkovité (Apiaceae), nesoucí nejčastěji
složené okolíky. Mají také zdánlivě volné
korunní lístky, avšak detailní studium vývoje
květů ukazuje, že se korunní lístky původně
zakládají v jediném společném kruhu
a k jejich rozdělení dochází při dalším
vývoji poupat. U většiny ostatních skupin
nalezneme srostlé korunní lístky a některé
z nich mají květenství zdánlivě připomínající
jediný květ (pseudanthium). Nejlepším
příkladem je úbor – unikátní květenství
hvězdnicovitých (obr. 19), jež představují
s více než 23 tisíci zástupců po vstavačovitých
druhou největší čeleď.
Proč měnit jména?
Pokrok ve studiu systematiky se odráží
nejen změnami ve vymezení vyšších systematických
jednotek a objasňování jejich
vztahů, ale i v novém vymezení čeledí
a nižších jednotek. Jak již bylo zmíněno,
významným trendem se stalo vymezování
pouze monofyletických skupin. Převážně
tento přístup je používán v tzv. APG systému
čeledí, na kterém dlouhodobě pracuje
skupina vědců pro výzkum krytosemenných
(Angiosperm Phylogeny Group). Systém byl
dosud publikován ve čtyřech shrnujících
článcích a je stále aktualizován a on-line
dostupný na adrese www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/,
kde lze získat
nejen představu o aktuálním systému krytosemenných
rostlin, ale zároveň vyčerpávající
informace o jednotlivých skupinách
a odkazy na literární zdroje.
Striktní výhradně monofyletické vymezení
čeledí však s sebou přináší různé potíže,
zejména pokud jde o rozpoznatelnost
skupin. Proto je někdy vhodné konzervaziva.avcr.cz
74 živa 2/2016
14
12 1311
© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2016. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.
tivně podržet vymezení určitých čeledí,
o kterých víme, že jsou parafyletické, pokud
do nich nezahrneme některé jiné, dobře
vymezené skupiny. Vznik parafyletických
jednotek je samozřejmou součástí evoluce.
Dobrý příklad poskytuje čeleď árónovitých,
která v pojetí APG zahrnuje 8 podčeledí.
Jednou z nich jsou okřehkové (Lemnoideae),
známé jako samostatná čeleď okřehkovitých
(Lemnaceae). Je zjevné, že skupina vznikla
adaptací na vodní prostředí u jedné linie
árónů. Z historických i praktických důvodů
považuji za vhodné obě čeledi udržet
samostatně. Takový konzervativní přístup
je praktický i proto, že pokračující výzkum
někdy změní vzájemné pozice jednotlivých
skupin, a tím chápání vymezení některých
taxonů. Proto bude použit i v připravovaném
novém vydání Klíče ke květeně České
republiky. Skutečnost, že je spíše konzervativní,
ale neznamená, že by neměl
přijímat jednoznačné posuny v poznání
a že má akceptovat polyfyletické skupiny.
Zde poslouží jako vhodný příklad čeleď
krtičníkovitých (Scrophulariaceae) ve vymezení,
jak ji čtenáři znají z minulého vydání
Klíče (Academia, Praha 2002) a také
Květeny ČR (svazek 6, Academia, Praha
2000). Již téměř 20 let se objevují stále
přesvědčivější důkazy, že v tomto tradičním
vymezení je čeleď polyfyletická a nelze
ji dále přijímat. Dokonce původně molekulární
data jsou dnes silně podpořena
morfologickými a biologickými vlastnostmi
jednotlivých skupin. Proto v novém
vydání Klíče bude rozdělena do tří velkých
a několika malých čeledí. Ve vlastních
krtičníkovitých zůstává kromě krtičníku
(Scrophularia) např. rod divizna (Verbascum).
Rody rozrazil, lnice (Linaria) a náprstník
(Digitalis) patří dnes k jitrocelovitým
(Plantaginaceae). Obě tyto skupiny se
mimo jiné liší utvářením prašníků. Poloparazitické
rody, třeba černýš (Melampyrum),
kokrhel (Rhinanthus, obr. 18) a světlík
(Euphrasia), náležejí do čeledi zárazovitých
(Orobanchaceae), s níž je spojuje částečně
parazitický způsob výživy.
Zásadní změny se ale nevyhnou ani vymezení
rodů. Pro nezasvěcené bude snad
největším překvapením rozpad rodu vstavač
(Orchis) do tří oddělených rodů. Molekulární
data, podpořená některými biologickými
vlastnostmi, jsou však natolik
přesvědčivá, že je nelze přehlížet. Napříště
se tedy už jedna z našich nejkrásnějších
a kdysi také nejhojnějších orchidejí vstavač
kukačka nebude jmenovat latinsky
Orchis morio, ale Anacamptis morio.
Chtěl bych ujistit čtenáře, že systematici
nejsou škůdci, kteří neustále vnášejí
chaos do jmen jen proto, aby ztrpčovali
život všem milovníkům rostlin, ekologům
i učitelům. Naopak, snažíme se udržet
tradici, ale přitom vzít v potaz aktuální
výsledky. Nové moderní metody přinášejí
množství poznatků, které musíme přijmout
a začlenit do našeho obrazu. Kdybychom
to neudělali a odvolávali se jen na tradici
a známá jména, byli bychom ještě dnes na
úrovni slavného Linnéova díla Species
Plantarum z r. 1753. V lepším případě na
úrovni Dostálova Klíče z r. 1954, z nějž se
mnozí z nás kdysi učili. Nad jeho pojetím
liliovitých se nezbývá dnes než pousmát,
protože rody řazené tehdy do jediné čeledi
nyní náležejí do čtyř různých řádů. Nesmíme
se tedy bát změn v systematice, pokud
jsou řádně podloženy. Pro novou generaci
botaniků, kterou chceme vychovávat, bude
nové pojetí stejně přirozené jako pro starší
generaci pojetí Dostálova Klíče.
Doporučenou literaturu uvádíme
na webové stránce Živy.
živa 2/2016 75 ziva.avcr.cz
16
17 18
19
15
11 až 13 Čeleď pryskyřníkovitých
(Ranunculaceae) překvapí diverzitou
květů: pryskyřník velký (Ranunculus
lingua, obr. 11), sasanka rozkošná (Anemone
blanda, 12) a koniklec velkokvětý
(Pulsatilla grandis, 13).
14 Ani molekulární systematika zatím
nevyřešila příbuzenské vztahy všech problematických
skupin. Poměrně úspěšně
odolávají některé zcela parazitické rostliny,
které ztratily funkčnost určitých genů chloroplastu
nebo byl u nich prokázán horizontální
přenos genů z hostitelské rostliny.
Cynomorium podivné (neboli pýjnatka
rudá, Cynomorium coccineum), vyskytující
se ve Středozemí a parazitující často
na merlíkovitých (Chenopodiaceae), bylo
řazeno do různých skupin. V současnosti
patří do samostatné čeledi v řádu lomikamenokvětých
(Saxifragales). Její postavení
v rámci řádu zůstává dosud nejasné.
15 a 16 Příkladem různorodosti květů
ve skupině Rosidae je dub (Quercus,
obr. 15) a cist (Cistus, 16).
17 a 18 Svlačec (Convolvulus, obr. 17)
i kokrhel (Rhinanthus, 18) jsou typičtí
zástupci skupiny lamiids. Mají nápadně
srostlé korunní lístky, ale zřetelně se liší
souměrností květů. Blíže v textu
19 Schopnost vytvářet hustá květenství
dosáhla dokonalosti u čeledi hvězdnicovitých
(Asteraceae). Hadí mord růžový
(Scorzonera rosea). Snímky M. Štecha
© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2016. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.