Osmoregulace, exkrece, termoregulace Osmoregulace homeostatické mechanismy pro - stálou koncentraci rozpuštěných látek → 3 mechanismy udržování stálé koncentrace - osmotický tlak (osmoregulační funkce) - pH (exkreční funkce) - teplotu těla (termoregulační pochody) hospodaření se solemi a vodou patří mezi dominantní úkoly vylučovacích soustav OSMOREGULACE Vývoj (a vznik) živočichů v moři adaptace na souš a sladké vody. Koncentrace solí Hl. ionty Další ─────────────────────────────────────────────── Mořská voda 3,5 % =1122 mmol/l Cl- Na+ Mg2+SO42-Ca2+ Sladká voda 0 0 Ca2+Na+HCO3- dtto Brakická voda 0,05-3% 10-1000 ─────────────────────────────────────────────── Tělní tekutina (většiny) 300 mmol/l Živočichové 1. euryhalinní (snášejí vysoké konc. soli (až 30%) 2. stenohalinní nesnášejí změny obsahu soli ve vodě izoosmotičtí (tělní tekutiny o stejném osmotickém tlaku, jako je mořská voda) osmokonformátoři (poikiloosmotičtí) mohou žít ve sladké i slané vodě. Koncentrace iontů u nim v určitém rozmezí může kolísat. Regulují tyto koncentrace. - osmoregulátoři (homoioosmotičtí) živočichové, musí udržovat stálou koncentraci (iontová regulace), výrazný vývoj mechanismůvýměny některých iontů Hospodaření se solemi a vodou u vodních živočichů. Sladkovodní, hyperosmotičtí živočichové (a) musejí kompenzovat únik iontů do okolí a naopak pronikání vody do těla. Soli jsou aktivně importovány epitelem žaber. Voda odchází s močí. Mořští, hypoosmotičtí živočichové (b) naopak získávají vodu pitím a soli vylučují žábrami a močí. Některé paryby (c) jsou díky vysoké koncentraci močoviny izoosmotické. U suchozemských – nebezpečí vodních ztrát. Úkol: udržení vodní bilance (rovnováha ztrát vody x mechanismů regulujících příjem). Mechanismy vodních ztrát Vypařování Ztráty vody močí Ztráty vody výkaly Mechanismy příjmu vody Pití a příjem potravy Metabolická voda (oxidační) Osmoregulační orgány Těsné spojení exkreční a osmoregulační funkce. Stažitelná vakuola prvoků – exocytóza odpadních látek Řízení přesunu iontů a vody – látkové: Bezobratlí (žížala (kroužkovci), slimák (měkkýši)) – nervové buňky produkují látky, které řídí obsah vody a iontů v organismu. Houbovci, Žahavci – exkreční látky z buněk do vnitřních dutin a pak ven. Vyšší živočichové – 4 typy vylučovacích orgánů: 1.Nefridiální orgány hlístů, červů a měkkýšů – 2.Antenální žlázy korýšů 3.Malpigické žlázy hmyzu 4. Ledviny obratlovců Metanefridie u kroužkovců - víření brv obrvené nálevky (nefrostomu) podoba kanálků zakončenými plaménkovými buňkami, Ten plamének (bičík) vhání tekutinu do nálevky, která se otevírá do dutiny (většinou coelomu). Vyvolává se tlak potřebný k filtraci, hypotonická Za odvozené od metanefridií se také považují filtrační systémy, u kterých je krev či hemolymfa přefiltrovávána tlakem udržovaným srdeční aktivitou. Platí to u měkkýšů, kde je krev filtrována přes srdeční stěnu do osrdečníku, antenálních žláz korýšů, kyčelních žláz pavoukovců nebo ledvin obratlovců. Antenální žlázy korýšů obdoba metanefridií. Váček se otevírá do ceolomu, uloženy v přední části těla. Vývod váčku se výrazně rozšiřuje nebo mění v labyrint rozšířených dutin. Tento kanál může být opatřený močovým měchýřem, ústí na hlavě. V Labyrintu zpětná resorpce organických látek, zatímco kanálek - vychytávání anorganických látek, hypotonická moč. 3. Malpigické žlázy hmyzu slepé trubice ústící druhým koncem do střeva hmyzu. Jejich počet je rozdílný mohou být pouze dvě, ale i několik set. Nedochází zde k filtraci, ale ionty pronikají do trubic aktivním transportem a lumenem této trubice sestupují dolů. Přesouvá se tam i voda, níže i oxid uhličitý a vytváří se zde hydrogen-uhličitanové soli a kyselina močová a dusíkaté soli. O něco níž dochází ke zpětné resorpci vody. Voda přechází zpět do tělních tekutin. Tyto exkreční produkty přecházejí do trávicí trubice a jsou zbaveny většiny vody. Specializované orgány s osmoregulací – solné žlázy ptáků a želv na vrcholu hlavy nad očima. Stejně slzné žlázy krokodýlů. 4. Ledviny obratlovců Obratlovci – z neurohypofýzy (ADH – antidiuretický hormon), z kůry nadledvin (aldosteron). Společné působení 1. na úrovni povrchových membrán (žábry, kůže, močový měchýř žab) a 2. ledvinných kanálků a na 3. rektální a 4. solné žlázy. ornitin cykl EXKRECE Spalování živin - produkty metabolismu z těla různými cestami: - voda s močí, výkaly, výparem z kůže, plic - CO2 – v plicích, ale i moči, potu (jako kyselé uhličitany) - N-sloučeniny - exkreční orgány Tvorba exkrečních látek: deaminací aminokyselin → amoniak (jedovatý) – živočichové amonotelní (vodní). Suchozemští - přeměna amoniaku na méně jedovaté zplodiny (močovina, kyselina močová). Živočichové ureotelní – (močovina) (korýši, měkkýši, ostnokožci, z obratlovců obojživelníci a savci), urikotelní (kys, močová) (suchozemští bezobratlí – hmyz, plži, většina plazů a ptáků). Ornitinový cyklus Odvod exkretů Exkreční ústroje morfologicky rozmanité, společné znaky: 1. kromě odstraňování nepotřebných (škodlivých) látek i regulace osmotického tlaku 2. vztah k tělní tekutině 3. podoba trubic, které jímají exkreční tekutinu (izotonickou) filtrací (hmyz ne). 4. resorpce a sekrece – proti koncentračnímu spádu, potřeba energie Prvoci, houby, láčkovci, ostnokožci – bez exkrečních orgánů. Ledviny obratlovců Funkce ledvin: oddělení zatěžujících látek z krve – udržení stálého vnitřního prostředí Párový orgán, kůra + dřeň z kuželovitých útvarů – pyramid. Hroty do ledvinné pánvičky, z ní močovod (ureter) → močový měchýř → močová trubice (uretra) Nefron: Bowmanův váček v kůře, v něm klubíčko krevních vlásečnic (glomerulus). Z Bowm. v. – vinutý kanálek 1. řádu (proximální tubulus) – narovnání – přechod do dřeně – nefron sav Morfologie nefronu sestupná větev Henleovy kličky, vzestupná větev H. k. zpět do kůry, rozšířený zprohýbaný vinutý kanálek II. řádu (distální tubulus) → sběrný kanálek v dřeni s dalšími – společný vývod na vrcholu ledvinné pyramidy do pánvičky kortikální nefron s krátkou H.k. – téměř celý v kůře b) juxtamedulární nefron – glomerulus v kůře u hranice s dření, dlouhá H.k. Krevní zásobení – sestupná aorta → krátká renální tepna – rozpad na arterioly. Ty vnikají do ledvin: větve k Bowmanovým váčkům – přívodné arterioly (vas afferens), kapiláry v B.v. ty ke kanálkům, rozpad na vlásečnice → → spojování v odvodnou arteriolu (vas efferens), žilky → renální žíla → dolní dutá žíla. nefron krev nefron krev Průtoky: člověk 1 300 ml /min. Práce – stah renálních cév – pokles průtoku, přesun krve ke svalům. Glomerulus: filtr – oddělí tekutinu od krevních buněk a bílkovin – izotonický filtrát s krevní plazmou Vyšší tlak krve – vyšší filtrace. Změny tlaku v Bowmanových váčcích – závislé na relativním stupni konstrikce přívodné a odvodné arterioly. Intenzita glomerulární filtrace – v obou ledvinách za den člověk profiltruje 150 l tekutiny – 1200 g NaCl, 200 g glukózy. Zpětná resorpce. Účinnost: reabsorpce glukózy – 100 %, NaCl 99,5 %, vody 99 %. První dva: aktivní proces s enzymatickým nosičem + energií, voda – pasivně osmotickým gradientem. ledviny fce ledviny fce Koncentrace osmoticky aktivních látek Amonný kation Vstřebávané látky: v předním úseku proximálních tubulů: glukóza aminokyseliny kyselina askorbová (C) Na+ jiné elektrolyty voda (80 %). Sestupné rameno Henleovy kličky propustné pro vodu vzestupné nepropustné – značná resorpce Na+ a Cl- → do vinutého kanálku II. řádu – hypotonická moč (100 mmol/l), přesun dalších 15 % vody → izotonická tekutina ve sběrném kanálku ledviny – další aktivní přesun Na+ ven – zahušťování, další difúze vody a koncentrace moči. Výsledek - 1200 mmol/l. ledviny fce ledviny fce Koncentrace moči v mmol/l Podstata koncentračních změn v ledvině – protiproudový mechanismus tvorby moči. Tvorba moči – člověk 1,5 l za den (50 g pevných látek – 30 g močoviny, 15 g NaCl, další anorganické látky, stopy hormonů, produkty rozpadu – kreatinin, k. močová aj. Řízení činnosti ledvin a)řízení průtoku krve – nervově – sympatikus - průtok v kůře – bez výrazných změn, pouze změny krevního tlaku - průtok dření – závislý na krevním tlaku – změny periferního odporu v přívodných a odvodných arteriolách a změny v počtech otevíraných kapilár v glomerulech b) výměna látek v tubulech – humorální - ADH (antidiuretický hormon) hypofýzy řídí zpětnou resorpci vody změnou velikosti pórů v proximálních tubulech - aldosteron z kůry nadledvinek zvyšuje reabsorpci Na+ v distálních tubulech, zvyšuje vylučování K+ a H+ - paratyreoidní horm. – snižuje zpětnou resorpci fosfátů Močení Močový měchýř – shromažďování moči. Plastické stěny se svalovými vlákny (hladká), autonomní nervový systém. Překročení určitého tlaku – (po roztah) – podráždění receptorů – reflex přes křížovou míchu – stah svalů močového měchýře – parasympatikus. Současné uvolnění svěračů močové trubice (somatická nervová vlákna) → vyprázdnění močového měchýře – reflexní děj na úrovni míchy s ovládáním vyššími patry nervové soustavy (vůlí). močení močení Hospodaření teplem Teplota – faktor ovlivňující intenzitu fyziologických pochodů. Poikilotermí (ektotermní, studenokrevní) x x homoitermní (endotermní, teplokrevní) živočichové. Silná závislost na teplotě prostředí - ovlivnění aktivitou (zvýšení až o 12o C) - ovlivnění energií slunečního záření - aktivní ovlivňování tělesné teploty – včely v úlu (může určitým způsobem, i když jen na omezenou dobu, regulovat svou teplotu – behaviorální a fyzická termoregulace) Specifické receptory na teplotní změny – až plazi Teplota homoiotermů – okolo 37oC savci, ptáci vyšší. Změny. Povrchové oblasti – většinou chladnější (i výrazně). T > 41oC – smrt savců, T < 25oC ireverzibilní poruchy srdeční činnosti (nepravidelnosti převodu vzruchů mezi předsíněmi a komorami). Stálost tělesné teploty – regulační systémy (vznik x výdej tepla podle prostředí, izolační vrstvy, ...) teplot režim Zisk tepla: - oxidace základních látek (cukry, tuky, bílkoviny) – spalování a) primárně vedlejší produkt 55 % cukrů – 2,88 kJ/mol (0,69 kcal/mol) b) štěpení ATP – zbytek (45 %) energie živin → chemická energie fosfátových vazeb – využitelná pro všechny biologické děje c) teplo z prostředí – fyzikální cesty Ztráty tepla: povrchem těla prouděním (konvekce), sáláním (radiace) - velikost ztrát stoupá se snižující se teplotou okolí. Význam vypařování - stoupá se zvyšující se t okolí. Ztráty tepla vedením (kondukce) jsou málo významné ve vzdušném prostředí. Mechanismy tepelné rovnováhy Homoiotermové – při určité t okolí rovnováha mezi výdejem a příjmem tepla bez termoregulačních dějů – zóna termoneutrality – okolo 30o C. Různý rozsah. Přesáhnutí termoneutrální zóny – činnost termoregulačních mechanismů: chemické a fyzikální. Souhra: neurohumorální děje. Chemická termoregulace Změny produkce tepla v těle. Nižší teplota (než termoneutrální zóna) – teplotní ztráty – kompenzace produkcí tepla (zvýšení metabolismu až organismus nestačí pokrýt tepelné ztráty a prochládá). Metabolický kvocient = 3 – 6. teplot prod Chemická termoregulace Produkce tepla v chladu: svalový třes, netřesová termogeneze. Svalový třes – primární termoregulační význam. Rytmické nevolní oscilace příčně pruhovaných svalů. Jsou náhodné, nekoordinované končetin. Synchronizace do tzv. výbuchů Netřesová termogeneze je vyvolána termogenním působením hormonů (noradrenalin) ze sympatického nervového systému a dřeně nadledvinek. Novorozenci a chladově adaptovaní živočichové, u větších (nad 10 kg) se nevyskytuje. U malých zvyšuje BMH až 5krát. Je lokalizována v hnědé tukové tkáni a částečně v kosterní svalovině. Fyzikální termoregulace Mechanismy hospodaření s teplem (vyrobeným i získaným). Tepelná obrana proti ztrátám Izolace těla Prokrvení kůže Změny v chování Tepelné ztráty Pocení – někteří, potní žlázy nerovnoměrně rozloženy. Člověk denně až 10 l potu – neutrální - slabě kyselý, 2 % sušiny – kyselina močová, glukóza, NaCl, nižší mastné kyseliny (zápach). Ztráty tepla dýchacími cestami. Vazodilatace – při přehřátí – roztažení cév, zvýšení tepelných ztrát povrchem (teplé prostředí, práce, teplé jídlo a pití). Nepozorovatelné vypařování (perspiratio insensibilis) – denní ztráty až 800 ml vody a 1884 J Chování živočichů Řízení hospodaření teplem Fyzikální a chemická termoregulace - nervový a endokrinní systém Termorecepce - termoreceptory v kůži Další reakce: změny t krve zásobující mozkový kmen. Integrace - přední hypotalamus. Nižší termoregulační centra – segmenty míchy (vazomotorické reakce, vylučování potu), mozková kůra - podmíněné reflexy (vazodilatace, pocení - emoce bez termoregulačního významu, denní rytmy tělesné teploty). Odstředivé dráhy začínají v (zadním) hypotalamu, teplot režim říz Vývoj termoregulace v ontogenezi Podle kvality termoregulace v okamžiku porodu: 1. zralé formy (kuře, morče) 2. formy s termoregulací odlišnou od dospělců (pes, člověk) 3. nezralé formy (myš, krysa, křeček, holub aj.) Stárnutí organismu - snižování termoregulačních schopností (menší funkční plastičnost mozkové kůry, zhoršení vazomotorických reakcí, snížení aktivity metabolismu aj.).