Ekologie společenstev Výsledek obrázku pro community ecology I společenstva však závisí na škále: Společenstvo řas v mechu - společenstvo mechů - spol. rostlin - společenstvo herbivorů - společenstvo střevních mikroorganismů v žaludku herbivorů Žádný druh se na Zemi nevyskytuje jen zcela náhodně a kdekoliv, každý je rozšířen podle své tolerance k faktorům prostředí. Druhy s podobnými tolerancemi a nároky tvoří společenstva. O druhové skladbě společenstva rozhodují: -zásobník druhů (flóra a fauna dané oblasti schopná žít v příslušných podmínkách) – species pool -ekologická konstituce jednotlivých populací (geneticky zakotvená) -charakter biotopu -čas (stáří biotopu) RSPB Strumpshaw Fen Norfolk pohled z Fen Hide Ekologie společenstev je studium souboru druhů vyskytujících se společně v daném čase a místě. Ústředním cílem ekologie komunit je porozumět tomu, jak jsou společenstva organizována a to identifikací, popisem a vysvětlením obecných vzorců, které jsou základem struktury komunit. Příkladem takového vzorce je, že některé druhy se nikdy nevyskytují společně na stejném místě. Takový vzorec lze vysvětlit různými způsoby: jeden druh může vyloučit druhý prostřednictvím konkurence, nebo alternativně jednoduše preferuje jiná stanoviště. Co je ekologie společenstev ? Různý prostorový rozsah společenstev Biomy Regiony Lokality Mikrohabitaty Lipan podhorní - Atlas ryb | Najdirevír.cz Prostorové a časové srovnání společenstev poskytuje informace o věcech, které způsobují rozdíly ve výskytu druhů a vzorcích početnosti. Prostorové srovnání se týká porovnávání podobných komunit, které se vyskytují na různých místech. To umožňuje testovat, zda existují rozdíly v klimatu, krajinných prvcích, geologii nebo stanovištích, které se vyskytují s různými druhovými společenstvy. Například v malých tocích se druhy ryb, které se vyskytují v habitatu typu horního toku (umístění potoka se změnou výšky dna potoka), obvykle liší od druhů ryb, které se vyskytují v biotopech typu tůně (umístění potoka s konstantní výškou dna toku). Jinými slovy, rybí společenstva horního toku se liší od rybích společenstev tůní. Prostorové srovnání společenstev Hamerský potok (přítok Nežárky) – Wikipedie Morava (řeka) | Hanácká Wiki | Fandom Hrouzek obecný - Atlas ryb - Český rybářský svaz - MO Bechyně Štika obecná | CHOV RYB Sedlnice Ekologie a životní prostředí - Biotické podmínky života Vikarizace (vikariance, vikariace, vikarismus) je fytogeografický termín označující stav, kdy se dva a více blízce příbuzných (přirozeně se vyskytujících) taxonů, ve volné přírodě vzájemně nahrazují/zastupují. Nejčastěji se jedná o druhy, které se zastupují v jednom areálu rodu. Vikarizující taxony (vikarianty) vznikly buď rozpadem a samostatným vývojem v části původního areálu, nebo vlivem přizpůsobení odlišným podmínkám během migrace. Co je vikarizace ? 1. Vikarizace geografická - jedná se o druhy původně společného areálu obývající nyní dva a více různých areálů. 2. Vikarizace vertikální - jde o zastoupení druhů v různých nadmořských výškách. 3. Vikarizace ekologická - jedná se o příbuzné druhy společného rodového areálu oddělené ekologickými podmínkami. Druhy se v odlišných ekologických podmínkách zastupují svým výskytem. alternativní popis obrázku chybí alternativní popis obrázku chybí Dianthus - Wholesale - Raw Material - Fragrance - Cosmetics Cedr atlaský Cedr libanonský Hvozdík pyšný Hvozdík alpinský Konvergence versus vikariazace https://is.muni.cz/do/rect/el/estud/prif/ps13/biogeogr_2/web/pages/book/konverg.jpg Morfologická konvergence u pěti rodů hlodavců z pouštních oblastí světa. Všichni pochází z nespecializovaného předka, ale v průběhu evoluce se u nich vyvinuly společné znaky – dlouhé ocasy, krátké přední končetiny, dlouhé zadní končetiny apod. Konvergence vede k vývoji tzv. ekologické vikariace (zastoupení). Známým příkladem je velmi blízký vzhled a funkce sukulentů v jižní Arizoně a na Kanárských ostrovech. V Arizoně se při tom jedná o kaktusy, na Kanárských ostrovech o pryšce. Ekologické vikarianty Arizona, Nové Mexiko a Texas: fotoreportáž – articulus Putovani za bizarnimi prysci Kaktusy, Arizona Pryšce, Kanárské ostrovy Realistische Trekkerantester Myrmecophagus Stock Illustratie - Illustration of karakter, anteeter: 180144502 Ekologické vikarianty Thylacine or Tasmanian tiger -The adventure of a study Thylacinus Spotted tiger quoll Dasyurus maculatus maculatus New England National Park New South Wales Australia Stock Photo - Alamy Dasyurus Petaurus Breviceps - Sugar Glider Petaurus Soubor:Marmota marmota Alpes2.jpg – Wikipedie Common wombat | marsupial | Britannica Marmota Vombatus Myrmecophagus Myrmecobias AnimalisulCammino: la Talpa europea Talpa Felis New World Flying Squirrel (Glaucomys), Mammals Glaucomys Wolf - Wikipedia Canis Placentalia Marsupialia Notoryctes Předpokládá se, že jedinci a populace ve společenstvu jsou ovlivňováni prostředím, ovlivňují se navzájem a modifikují své vlastní prostředí. Proces utváření společenstev (například vztahy mezi druhy) se řídí tzv. sdružovacími pravidly (assembly rules). MH0112 Zatímco fungováním jednotlivců a jednodruhových populací se zabývají ekofyziologie, autekologie, etologie a populační biologie, fungováním společenstev a vztahem společenstev k prostředí se zabývá synekologie. Společenstvo: cenóza (fytocenóza, zoocenóza, monocenóza, polycenóza, bryocenóza, taxocenóza, fytocenologie ……). oblast amazonského deštného pralesa v Brazílii Tajemství lesa: stromy mají vrásky a vůní vysílají důležité signály ostatním - Deník.cz Vysévání květnatých luk a McDonaldizace české krajiny - Ekolist.cz Prunéřovský potok – Wikipedie Koruny stromů chrání lesní rostliny před globálním oteplováním, míní vědci - Akademie věd České republiky Snímek 1 les ptačí hnízdo půda koruna stromu potok louka Různá velikost společenstev Členění společenstev Vertikální stratifikace společenstva EKOLOGIE (oikos = dům; logos – slovo) - ppt stáhnout Horizontální stratifikace společenstev Komponenty habitatu Biocenotický konex Charakteristika společenstev Ekologická společenstva jsou sdružení druhů, které se vyskytují společně na stejném místě ve stejnou dobu. Ekologie společenstev je obor, který zkoumá vliv abiotických a biotických znaků na strukturu společenstev či společenstev. Komunita je skupina vzájemně se ovlivňujících druhů, které obývají určité místo v určitém čase. Komunitní ekologové studují počet druhů v konkrétní lokalitě a ptají se, proč se počet druhů v čase mění. Studují také společenstva na různých místech a ptají se, proč se počet druhů liší podle místa. Charakteristika komunit Běžnost a vzácnost druhů ve společenstvu Frekvence výskytu druhů ve společenstvu Téměř v každém společenstvu, ve kterém byly druhy identifikovány a spočítány, je rozšíření velmi zkreslené, takže několik druhů je přítomno v největším počtu. V mezotrofním příkopu patřila více než polovina všech jedinců k jednomu druhu Hygrotus decoratus (A1–A3). Dalšími druhy vodních brouků jsou Noterus crassicornis (B1–B2), Liopterus haemorrhoidalis (C1), Acilius canaliculatus (B3, C3) a Hydrochus carinatus (C2). Vzorce (paterns) početnosti druhů Rozdíly mezi komunitami v rovnosti abundancí (A) Společenstva ve slaniscích jsou druhově chudá a vyznačují se velmi zkresleným vzorcem v druhové hojnosti, pravděpodobně v důsledku periodického narušování mořskou vodou. (B) Naproti tomu strukturálně složité systémy močálů jsou druhově bohaté a mají rovnoměrnější strukturu četnosti společenstev, pravděpodobně v důsledku jemného rozdělení dostupných nik. Hypotetické rozložení početnosti druhů ilustruje rozdíly v rozložení početnosti druhů mezi (C) slanisky, kde 15 druhů vykazuje zcela nestejnou početnost a (D) systémem močálů, kde je stejný počet jedinců rozdělen rovnoměrněji na dvakrát tolik druhů. Vlastnosti Biocenóz 1.Znaky četnostní – kvantitativní 2.Znaky skladebné – strukturální 3.Znaky vztahové Vlastnosti Biocenóz 1.Znaky četnostní – kvantitativní 2.Znaky skladebné – strukturální 3.Znaky vztahové Znaky četnostní - kvantitativní Křivky druhové četnosti Distribuce druhové abundance v log-normální škále Distribuce početnosti druhů na log-normální stupnici Počet druhů vynesených do grafu pro různé intervaly četnosti, přičemž každý interval je dvakrát vyšší než ten předchozí. Část grafu (červená) vlevo od Prestonovy linie je teoretická a znázorňuje ty druhy, u kterých se očekává výskyt, ale jejich nízká četnost brání tomu, aby byly zastoupeny ve vzorku. Početnost druhů ryb v řece Wabash Početnost druhů ryb v řece Wabash Množství druhů ryb, které byly shromážděny v řece Wabash v letech 1974-1998. Většina druhů se vyskytovala v nízkém množství a několik druhů bylo extrémně hojných. Indiana boosts Wabash River sturgeon patrols | wthr.com Wabash River fishes Wabash River fishes Vztah distribuce a četnosti Druhy, které jsou omezeny ve svém geografickém rozšíření, mají tendenci být vzácné, zatímco rozšířené druhy se pravděpodobně vyskytují ve vysokých hustotách. Tento pozitivní mezidruhový vztah mezi distribucí a četností úzce souvisí se vzorci v početnosti druhů, o kterých jsme hovořili dříve. Tento vztah se může zdát samozřejmý: Jistě existuje pozitivní souvislost mezi měřítky úspěšnosti druhu v lokálním měřítku (jeho hustota) a v regionálním měřítku (jeho geografické rozšíření). Přestože větší oblast bude s větší pravděpodobností schopna uživit vyšší celkový počet jedinců druhu, není jasné, proč by se hustota (počet jedinců v dané oblasti) měla také zvyšovat. Mezidruhový vztah mezi distribucí a četností Mezidruhový vztah mezi distribucí a abundancí (A) Obecně platí, že pozitivní vztah vzniká při vynášení měřítek početnosti proti měřítkům rozšíření pro různé druhy ze skupiny druhů. (B) Stejná data, s druhy rozdělenými na specialisty na stanoviště (červená) a generalisty - všeobecná/stanoviště (zelená), ukazující, že specialisté na stanoviště mohou být relativně hojnější (tj. pro dané rozšíření). Logitová transformace je dána vztahem logit (X) = log (X/1-XM). Vysvětlení pozitivního vztahu mezi rozmístěním a četností A) Pozitivní zpětná vazba mezi velikostí místní populace a regionálním rozložením může vytvořit pozitivní vztah mezi rozšířením a četností. (B) Prostorově autokorelované rozdíly v kvalitě stanovišť a způsobu, jakým je prožívají různé druhy, vytvářejí pozitivní vztah mezi početností a rozšířením druhů. Existují dvě široké třídy ekologicky založených vysvětlení mezidruhových vztahů mezi rozšířením a početností. První třída předpokládá existenci pozitivní zpětné vazby mezi místní početností a regionálním rozšířením druhu (obrázek a). Druhy, které se vyskytují ve velkém počtu na mnoha lokalitách, si s větší pravděpodobností udrží své široké rozšíření a vysokou hojnost. Větší populace produkují více potomků, což zvyšuje šance, že se druh dostane do jiných lokalit (vyšší kolonizace) a rozšíří svůj geografický areál. Podobně rozšíření zajistí nepřetržitý příchod jedinců na všechna místa, a tak bude méně pravděpodobné, že druh zmizí z určité lokality (nižší lokální vymírání). Důsledkem této pozitivní zpětné vazby je, že existuje dichotomie: Druhy budou buď rozšířené a hojné (tzv. jádrové druhy), nebo budou omezené a vzácné (tzv. satelitní druhy). V jedné oblasti může být roztroušeno více komunit. Zajímavou otázkou je, proč komunity nemají stejný počet druhů nebo stejné množství druhů? Srovnání mezi společenstvy lze provádět pomocí atributů, jako je druhová bohatost, druhová rozmanitost a rovnoměrnost: •Druhová bohatost (species richness) •Druhové rozmanitost (diverzita) •Druhová rovnoměrnost (ekvitabilita) oDruhová bohatost je jednoduše počet druhů ve společenstvu. oDruhová diverzita je složitější a zahrnuje míru počtu druhů ve společenstvu a míru hojnosti každého druhu. Druhová diverzita je obvykle popsána indexem, jako je Shannonův index H'. Druhová rovnoměrnost je popis rozložení početnosti napříč druhy ve společenstvu. oDruhová rovnoměrnost je nejvyšší, když mají všechny druhy ve vzorku stejnou četnost. Rovnoměrnost se blíží nule, protože relativní četnost se mění. Porovnávání společenstev Vztah mezi počtem druhů (S) a počtem jedinců každého druhu (n/S) Dominance Dominance undefined Eltonovy ekologické pyramidy Produkce - produktivita ! •V ekologii se termín produktivita vztahuje k rychlosti tvorby biomasy v ekosystému, obvykle vyjádřené v jednotkách hmotnosti na objem (jednotku povrchu) za jednotku času, jako jsou gramy na metr čtvereční za den (g m−2 d−1). Jednotka hmotnosti se může vztahovat k sušině nebo k hmotnosti vzniklého uhlíku. • •Produktivita autotrofů, jako jsou rostliny, se nazývá primární produktivita, zatímco produktivita heterotrofů, jako jsou zvířata, se nazývá sekundární produktivita. undefined Trophic pyramid (a) and a simplified community food web (b) illustrating ecological relations among creatures that are typical of a northern Boreal terrestrial ecosystem. Složité vztahy mezi organismy ve společenstvu Potravní sítě popisují trofické nebo potravní vztahy mezi členy komunity. Trofické vztahy se týkají toho, kde a jak organismy získávají svou energii. Například primární producenti jsou organismy, které přeměňují energii ze světla nebo tepla na organickou tkáň. Příkladem primárních producentů jsou rostliny. Konzumenti jsou organismy, které získávají energii z konzumace primárních producentů. Králík je konzument, který se živí trávou. Predátoři jsou organismy, které požírají konzumenty. Vlk je predátor, který požírá králíky. Potravní sítě mohou být jednoduché nebo složité, v závislosti na počtu druhů ve společenstvu. Potravní sítě se mohou lišit ve složitosti podle počtu spojení mezi členskými druhy. Potravní sítě undefined undefined undefined Zjednodušené schéma potravní sítě (a) a toku energie organismem (b) a b Schéma toku energie v těle organismu •Energie z nižšího trofického stupně • •Spotřebovaná energie (C) Odpad/nespotřebovaná energie • •Stravitelná energie (D) Energie ve výkalech (F) • •Metabolizovaná energie (M) Energie v moči (U) • • Respirace (R) Produkce (P) • • •Odpočinek Aktivita Růst Reprodukce Časové srovnání se týká porovnávání stejné komunity v různých časech. Druhové složení společenstev a společenstev se v čase mění. Ke změně může dojít přirozeně (sezónní změny) a nebo po rušivých událostech (disturbancích). Předvídatelná změna, ke které dochází u společenstev v kontextu režimu přirozeného narušení, je často interpretována jako sukcese. Časové srovnání společenstev Page 10 | HD a forest in spring wallpapers | Peakpx File:England - English Summer Forest (7183018142).jpg ... Autumn Forest Desktop Wallpapers Free Download Winter: Forestry through the Seasons - Northwest Natural ... Společenstva mohou být charakterizována režimem přírodních disturbancí. Rušivé události jsou charakterizovány svou četností a dopadem. Poruchy mohou zahrnovat změny klimatu, změny v četnosti záplav nebo četnosti sucha nebo četnost bouřkových událostí. Druhy mají adaptace, které byly formovány vystavením režimům přirozeného narušování během jejich evoluční historie. Například hmyz, který se vyskytuje v mírných horních tocích, má často adaptace na životní cyklus, což vede k přítomnosti larválních stádií během sezóny, kdy jsou listové vstupy ze suchozemských rostlin vysoké. Hmyz, který se vyskytuje v pouštních tocích, může mít adaptace pro přežití nepředvídatelných povodní. Co jsou disturbance ? Forest fire | Definition, Description, Ecology, & Facts | Britannica Obrázky Vulkan Lava – procházejte fotografie, vektory a videa 28,263 | Adobe Stock Povodně Jesenicko - ZDRAVOTNÍCI BEZ DOMOVA | Donio Vlastnosti Biocenóz 1.Znaky četnostní – kvantitativní 2.Znaky skladebné – strukturální 3.Znaky vztahové Znaky skladebné – strukturální 1.Prezence 2.Absence 3.Frekvence 4.Konstance 5.Faunistická podobnost 6.Biologická rozmanitost (biodiverzita) Konstance Faunistická podobnost - identita Koncept chápání biodiverzity Biologická diverzita Hodnocení biodiverzity z ekologického hlediska •Biodiverzita jako komplexní ukazatel stavu živé přírody (viz obr.) má sama velmi různorodé definice. •Za nejjednodušší lze považovat pouhý počet druhů (druhová bohatost) společenstva, naopak velmi komplexní je definice, kterou zde uvádíme v původním tvaru i jazyce: “Biodiversity is an attribute of an area and specifically refers to the variety within and among living organisms, assemblages of living organisms, biotic communities, and biotic processes, whether naturally occurring or modified by humans. Biodiversity can be measured in terms of genetic diversity and the identity and number of different types of species, assemblages of species, biotic communities and biotic processes, and the amount (e.g., abundance, biomass, cover, rate) and structure of each. It can be observed and measured at any spatial scale ranging from microsites and habitat patches to the entire biosphere” čili “ •Biodiverzita je vlastnost dané oblasti vztažená zejména k různorodosti živých organismů, jejich seskupení, biologických společenstev a procesů, ať již se vyskytujících přirozeně nebo ovlivněných lidskou činností. •Diverzita může být měřena ve smyslu genetické diverzity, druhové bohatosti, výskytu skupin druhů, biologických společenstev a procesů a to jak z hlediska kvantity (abundance, biomasa, pokryvnost atd.), tak jejich struktury. Může být měřena na všech prostorových úrovních od mikrohabitatů až po celou biosféru.“ Elementy biodiverzity Různé úrovně diverzity Kategorie diverzity: α, β, γ diverzita Biodiverzita v různých měřítcích – alfa, beta a gama •Biologové vyvinuli tři kvantitativní měřítka druhové diverzity jako prostředek k měření a porovnávání druhové diverzity: •Alfadiverzita (nebo druhová bohatost), nejčastěji zmiňované měřítko druhové rozmanitosti, se vztahuje k celkovému počtu druhů nalezených v určitém biologickém společenství, jako je jezero nebo les. Les Bwindi v Ugandě, s odhadovaným počtem 350 druhů ptáků, má jednu z nejvyšších alfa diverzit ze všech afrických ekosystémů. •Gama diverzita popisuje celkový počet druhů, které se vyskytují v celé oblasti, jako je pohoří nebo kontinent, která zahrnuje mnoho ekosystémů. Albertinský rift, který zahrnuje les Bwindi, má více než 1 074 druhů ptáků, což je na tak malou oblast velmi vysoká gama diverzita. •Beta diverzita spojuje alfa a gama diverzitu. Popisuje rychlost, s jakou se mění druhové složení v regionu. Pokud by například každý mokřad v regionu obývala podobná sada rostlinných druhů, pak by region měl nízkou diverzitu beta; Naproti tomu, pokud by několik mokřadů v regionu mělo rostlinná společenstva, která by byla odlišná a málo se navzájem překrývala, měla by oblast vysokou diverzitu beta. Diverzita beta se vypočítá jako diverzita gama děleno diverzitou alfa. Beta diverzita lesních ptáků Albertinského riftu je asi 3,0, pokud má každý ekosystém v oblasti přibližně stejný počet druhů jako les Bwindi. • Indexy biologické rozmanitosti pro devět horských vrcholů ve třech ekoregionech. Každý symbol představuje jiný druh. Některé druhy mají populace pouze na jednom vrcholu, zatímco jiné se nacházejí na dvou nebo více vrcholech. Variace druhové bohatosti na každém vrcholu má za následek různé hodnoty diverzity alfa, gama a beta pro každý ekoregion. Tato odchylka má dopad na to, jak rozdělujeme omezené zdroje, abychom maximalizovali ochranu. Pokud lze chránit pouze jeden ekoregion, může být dobrou volbou ekoregion 3, protože má vysokou gama (celkovou) diverzitu. Pokud však lze chránit pouze jeden vrchol, měl by být chráněn vrchol v ekoregionu 1 (s mnoha rozšířenými druhy) nebo v ekoregionu 3 Biodiverzita v datech - dualistická koncepce biodiverzizy Příklady kvantitativních komponent biodiverzity Kvantitativní komponentou biodiverzity je tradičně abundance, tedy počty jedinců. Tuto kvantitativní komponentu ale získáme pouze v případě jednoznačně ohraničených organismů přibližně stejné velikosti. Pokud nejsou jedinci organismu jednoznačně definováni (např. některé rostliny) nebo jedinci různých taxonů nejsou srovnatelní, je možné využít další kvantitativní míry jako je biomasa, biochemická aktivita atd Kvantita organismů může být měřena různými způsoby Kromě těchto biologických aplikací může být analýza diverzity využívána jako součást výpočtu rozhodovacích stromů (srovnání míry informace ovlivněné daným dělením stromu), hledání optimálních dělení shlukové analýzy (jaký počet shluků nese nejvíce informace) nebo i pro výběr proměnných v predikčních modelech (maximalizace informace sdílené mezi prediktory a predikovanou proměnnou a její současná minimalizace mezi prediktory navzájem). Druhová rovnoměrnost a druhová bohatost pro živočišná společenstva Druhová rovnoměrnost a druhová bohatost pro společenstva živočichů Obě komunity obsahují pět druhů živočichů. Druhová bohatost je stejná. Společenstvu vlevo dominuje jeden z druhů. Komunita napravo má stejný podíl každého druhu. Rovnoměrnost je vyšší, když jsou druhy přítomny v podobném poměru. Komunita nalevo má tedy vyšší druhovou rozmanitost, protože rovnoměrnost je vyšší. Metody analýzy diverzity: α diverziza Možné jsou dva přístupy: 1.Indexy diverzity 2.Species Abundance Models 3. Diverzita a druhová bohatost Druhová bohatost je počet druhů ve společenstvu Indexy druhové diverzity (Shannonův index, Simpsonův index, vyrovnanost = evenness) berou v úvahu i vyrovnanost v rozložení jedinců mezi druhy společenstva. Alfa diverzita je diverzita (druhová bohatost) určitého konkrétního biotopu (místa) – např. počet druhů ve fytocenologickém snímku. Jedná se o druhovou bohatost na malém prostorovém měřítku. MC255 Pojem beta diverzita označuje diverzitu na větším prostorovém měřítku, buď (a) změnu druhového složení mezi jednotlivými společenstvy (množství a vyhraněnost společenstev v určitém území), nebo (b) počet druhů celkem zjištěných v určitém opakujícím se společenstvu na určitém území. Obecně se tedy jedná o druhovou bohatost na větším prostorovém měřítku. 110-1034 Gama diverzita je celkový počet druhů v určitém území, například ve střední Evropě (když jde o jeden typ prostředí, používá se často pojem zásobník druhů; species pool), kombinuje alfa a beta diverzitu. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2287884X17300742 a b Počet druhů ve společenstvu závisí na: -velikosti zkoumané plochy (species-area curves) -makroklimatu a evolučním stáří biotopu (extrémně vysoká diverzita v tropických deštných lesích, směrem k pólům se diverzita snižuje) – gradient zeměpisné šířky; souvisí i s produktivitou -na historické četnosti biotopu v krajině a s tím související velikosti zásobníku druhů (species pool) -produktivitě stanoviště (viz příští přednáška) ve vztahu k typu živinové limitace -pH půdy (vody) – platí zejména na severní polokouli a souvisí s četností stanoviště během glaciálních cyklů -heterogenitě společenstva (plošky s disturbancí, diverzita povrchu, vertikální struktura – živočichové): otázka škály -sukcesním stadiu a narušování (roste, v klimaxu pak klesá; hypotéza střední disturbance) -interakcích mezi druhy (kompetice versus facilitace) -evolučních zvláštnostech (větší diverzifikace některých rodů, vývojová centra) -migraci a extinkci / imigraci (teorie ostrovní biogeografie) Peppler-Lisbach et Kleyer 2009 JVS Indexy diverzity •Index diverzity je kvantitativní měřítko, které odráží, kolik různých druhů) je v souboru dat (společenstvo). Tyto indexy jsou statistickým vyjádřením biologické rozmanitosti v různých aspektech (bohatost, rovnoměrnost a dominance). Když se v ekologii používají indexy diverzity, zajímají nás obvykle druhy, ale mohou to být i jiné kategorie, jako jsou rody, čeledi, funkční typy nebo haplotypy. Zájmovými entitami jsou obvykle jednotlivé rostliny nebo živočichové a měřítkem abundance může být například počet jedinců, biomasa nebo pokrytí. • •Bohatost jednoduše kvantifikuje, kolik různých druhů obsahuje daná datová sada. Například druhová bohatost (obvykle označovaná jako S) souboru dat je počet druhů v odpovídajícím seznamu druhů. Bohatost je jednoduché měřítko, takže je oblíbeným indexem diverzity v ekologii, kde údaje o početnosti často nejsou k dispozici pro sledované datové sady. • •Ačkoli se druhová bohatost (označená S) často používá jako měřítko biologické rozmanitosti, pro ekology a biology ochrany přírody jsou zajímavější indexy rozmanitosti, které zahrnují jak druhovou bohatost, tak míru početnosti. Je to proto, že bohatost sama o sobě nevysvětluje rovnoměrnost napříč druhy. V příkladu níže mají obě jezera stejnou bohatost, ale jezero B je rozmanitější, protože hojnost je rovnoměrněji rozložena mezi přítomné druhy. Obě jezera A a B mají stejný počet ptáků a stejný počet různých druhů, jejich rozmanitost je odlišná. Jaké měříme rozmanitost - diverzity společenstva ? Margalefův index •Margalefův index (D) je jednoduchá metrika užitečná pro účely měření rozmanitosti. •Index je použitelný pouze pro kategorická data, kde lze všechna pozorování klasifikovat do konečného počtu kategorií (druhy, typy atd.). •Přesněji řečeno, pokud máme n hodnot pozorování a součet S kategorií, pak je index D definován jako: • Shannonův-Weinerův index Index pro náhodné vzorkování •Dalším široce používaným indexem diverzity, který také bere v úvahu jak druhovou bohatost, tak rovnoměrnost, je Shannonův-Weinerův index diverzity, původně navržený Claudem Shannonem v roce 1948. Je také známý jako Shannonův index rozmanitosti. • •Index souvisí s pojmem nejistota. Pokud má například komunita velmi nízkou diverzitu, můžeme si být poměrně jisti identitou organismu, který si můžeme vybrat náhodně (vysoká jistota nebo nízká nejistota). Pokud je společenstvo velmi různorodé a organismus si vybíráme náhodně, máme větší nejistotu, jaký druh si vybereme (nízká jistota nebo vysoká nejistota). • • • • • •kde pjá = podíl jedinců druhu i a ln je přirozený logaritmus a S = druhová bohatost. •Hodnota H je v rozsahu od 0 do HMax. HMax je pro každé společenstvo jiné a závisí na druhové bohatosti. (Poznámka: Shannon-Weiner je často označován jako H'). Index rovnoměrnosti •Rovnoměrnost druhů se týká toho, jak blízké jsou počet jednotlivých druhů v prostředí. Takže pokud je zde 40 lišek a 1000 psů, komunita není příliš rovnoměrná. Pokud je ale 40 lišek a 42 psů, je komunita docela vyrovnaná. Rovnoměrnost společenstva může být reprezentována Pielouovým indexem rovnoměrnosti (Pielou, 1966): • • • • • • • •Hodnota J se pohybuje v rozmezí od 0 do 1. Vyšší hodnoty znamenají vyšší úrovně rovnoměrnosti. Při maximální rovnoměrnosti J = 1. •J a D mohou být použity jako měřítka druhové dominance (opak diverzity) ve společenstvu. Nízké J znamená, že ve společenstvu převládá 1 nebo několik druhů. Indexy pro nenáhodné vzorkování BRILLOUINUV INDEX Simpsonův index - dominance •Simpson (1949) vyvinul index diverzity, který je měřítkem pravděpodobnosti – čím menší diverzita, tím větší je pravděpodobnost, že dva náhodně vybraní jedinci budou stejný druh. Při absenci diverzity (1 druh) je pravděpodobnost, že dva náhodně vybraní jedinci budou stejní, • • Simpsonův index se vypočítá takto: • • • • • •kde njá je počet jedinců v druhu i, N = celkový počet jedinců všech druhů a njá/N = pjá (podíl jedinců druhu i) a S = druhová bohatost. • •Hodnota Simpsonova D se pohybuje od 0 do 1, přičemž 0 představuje nekonečnou rozmanitost a 1 nepředstavuje žádnou rozmanitost, takže čím větší je hodnota D, tím nižší je rozmanitost. Z tohoto důvodu je Simpsonův index často jeho doplňkem (1-D). Simpsonův index dominance je inverzní k Simpsonovu indexu (1/D). Q statistika •Q statistika je index diverzity založený na měření sklonu křivky abundancí kumulativního počtu druhů. Může být ovlivněna malou velikostí vzorku, ale pokud je ve vzorku obsaženo více než 50% druhů, je toto ovlivnění jen malé. •V původní podobě je Q statistika měření mezikvartilového úseku křivky početnosti kumulativního počtu druhů, které poskytuje měření diverzity společenstva, při kterém nejsou uvažovány ani velmi četné ani velmi vzácné druhy. •Původní varianta Q statistiky pro mezikvartilový rozsah taxonů společenstva je vypočtena pomocí vztahu: • Abundance frequency histogram Frekvence (%) Zobrazení kumulativního počtu druhů proti ose jejich logaritmované abundance, tedy strmost narůstání počtu druhů se stoupající abundancí. Q statistika je počítána ze sklonů spojnic jednotlivých bodů v grafu, popřípadě ze sklonu interkvartilového rozsahu (25 – 75%) https://portal.matematickabiologie.cz/res/image/Biodiverzita/obr4_6.png Abundance a kumulativní počet druhů Modely orientované na niku Matematické modely Component community Ectoparasites Endoparasites M O N O G E N E A Other species GILLS G U I L D S FINS + SKIN Gyrodactylus G E N E R A Dactylogyrus Paradiplozoon GENERALIST L I F E S T R A T E G Y SPECIALISTS STEP 1 STEP 2 STEP 3 Příklad: Frakcionace společenstva parazitů MONOGENEA GENERA Life strategy (generalist vs. specialist): Q Gyrodactylus Dactylogyrus Paradiplozoon GUILDS Gills, Fins Skin p = 0.785 p = 0.412 Generalists Specialists P < 0.01 P < 0.01 Příklad: Srovnání různě zatížených lokalit A – B Vlastnosti Biocenóz 1.Znaky četnostní – kvantitativní 2.Znaky skladebné – strukturální 3.Znaky vztahové Vztahové znaky biocenóz Fidelita Kategorie fidelity Vztahové znaky biocenóz Koordinace – cenologická afinita Druhy s velkým vlivem na strukturu společenstva Samozřejmě, že predátoři konzumují kořist, ale přitom mohou mít širší dopady na komunity jako celek. To znamená, že predátoři pomáhají udržovat rovnováhu mezi organismy, a to jak konzumací kořisti, tak změnou chování kořisti a výběru prostředí kořisti. Tento článek popisuje, jak predátoři ovlivňují složení a distribuci druhů ve společenstvech. Druhy s velkým vlivem na strukturu společenstva Některé druhy mají větší vliv na strukturu společenstva než jiné Dominantní druhy jsou nejhojnějšími druhy ve společenstvu a mají silný vliv na výskyt a rozšíření ostatních druhů. Naproti tomu klíčové druhy mají vliv na společenstva, který daleko převyšují jejich početnost. To znamená, že význam klíčových druhů by nebyl předpovězen na základě jejich výskytu v ekosystému. Dominantní a klíčové druhy ovlivňují přítomnost a hojnost jiných organismů prostřednictvím svých potravních vztahů. (Vztahy „kdo koho požírá“ se nazývají trofické interakce). Navíc některé organismy, nazývané zakládající druhy, mají vliv na společenstvo nikoli prostřednictvím svých trofických interakcí, ale tím, že způsobují fyzické změny v prostředí. Tyto organismy mění prostředí svým chováním nebo svou velkou kolektivní biomasou. Zakládající druhy mohou být také dominantními druhy. Klíčové druhy Svorník v koruně oblouku zajišťuje ostatní kameny na místě. Klíčové druhy hrají stejnou roli v mnoha ekologických společenstvech tím, že udržují strukturu a integritu společenstva. Klíčové druhy Termín klíčový druh poprvé použit v roce 1966 po rozsáhlých studiích zkoumajících sílu interakce potravních sítí ve skalnatých přílivových ekosystémech na severozápadě Pacifiku. Bylo pozorováno, že diverzita organismů ve skalnatých přílivových ekosystémech klesá s tím, jak se snižuje počet predátorů v těchto ekosystémech. Byla vyslovena hypotéza, že někteří z těchto konzumentů mohou hrát větší roli než jiní při kontrole počtu druhů koexistujících v těchto komunitách. Tato hypotéza byla otestovaná v experimentu, který zahrnoval výběr "typického" kusu pobřeží v zátoce Mukkaw, asi 8 metrů dlouhého a 2 metry širokého, který byl udržován bez hvězdic. Tato oblast byla porovnána se sousední, nenarušenou kontrolní oblastí stejné velikosti. Potravní síť druhů přítomných v přílivovém ekosystému mírného pásma Potravní síť druhů přítomných v přílivovém ekosystému mírného pásma Vliv odstranění vrcholového predátora na celkový počet druhů v přílivovém ekosystému Byly pozorovány dramatické změny v přílivovém ekosystému mírného pásma poté, co byla hvězdice rodu Pisaster uměle odstraněna ve srovnání s kontrolní oblastí, která zůstala nezměněna ve svém druhovém počtu a rozšíření. Přílivová oblast, kde byl druh Pisaster odstraněn, se vyznačovala mnoha změnami. Zbývající členové potravní sítě ekosystému mezi sebou okamžitě začali soutěžit o obsazení omezeného prostoru a zdrojů. Během tří měsíců po odstranění Pisastru zabral vilejš Balanus glandula 60 až 80 % dostupného prostoru ve studované oblasti. O devět měsíců později byl Blanus glandula nahrazen rychle rostoucími populacemi dalšího vilejše Mitelly a slávky Mytilus. Tento jev pokračoval až do doby, kdy oblast obývalo stále méně druhů a dominoval jí rod Mytilus a několik dospělých druhů rodu Mitella. Nakonec posloupnost druhů vyhubila populace bentických řas. To způsobilo, že některé druhy, jako je přílipka, emigrovaly z ekosystému kvůli nedostatku potravy a/nebo prostoru. Během jednoho roku po odstranění hvězdice se druhová rozmanitost ve studované oblasti výrazně snížila z patnácti na osm druhů. Podstata experimentu •Například kolibříci jsou někdy označováni jako klíčoví mutualisté, protože ovlivňují perzistenci řady rostlinných druhů prostřednictvím opylování. •Na druhou stranu klíčové modifikátory, jako je bobr severoamerický (Casor canadensis), určují prevalenci a aktivitu mnoha dalších druhů tím, že dramaticky mění prostředí. •Druhy jako kaktus Saguaro (Carnegiea gigantea) v pouštním prostředí a palmy a fíkovníky v tropických pralesích se nazývají klíčovými hostiteli, protože poskytují stanoviště řadě dalších druhů. •Klíčová kořist jsou druhy, které si dokážou udržet svůj počet navzdory tomu, že jsou kořistí, a proto kontrolují hustotu predátora. Klíčové druhy hrají důležitou roli v mnoha dalších ekosystémech ! Vědci zjistili, že andští kolibříci v chladných nocích hibernují | Věda | Lidovky.cz Fotka „USA, Arizona, Catalina State Park, saguaro cactus, Carnegiea gigantea. The giant saguaro cactus punctuates the rocky desert landscape.“ ze služby Stock | Adobe Stock Přehrada postavená bobry jako modifikátory klíčového kamene Šedí vlci: Případová studie odstraňování a obnovy klíčových druhů Vlk šedý (Canis lupus), klíčový druh v Yellowstonském národním parku Vlci šedí (Canis lupus) se kdysi potulovali v západních částech Severní Ameriky od Aljašky po Mexiko. Během druhé poloviny devatenáctého století byla většina důležité kořisti pro vlky – bizoni, jeleni, losi a losi – silně vyčerpána lidskými osadníky. Vlci se brzy stali nepřáteli rančerů a farmářů, když se obrátili k lovu ovcí a jiných hospodářských zvířat. Los (Cervus canadensis), hlavní kořist vlků šedých (Canis lupus) S eliminací jejich primárního predátora populace losů explodovala, což vedlo k nadměrnému spásání rostlin, zejména těch, které se nacházejí v pobřežních zónách. Výsledkem byl významný pokles populací mnoha rostlinných druhů (např. osika, vrba), což ovlivnilo další volně žijící živočichy, jako jsou bobři a zpěvní ptáci. Intenzivní okusem porostů osiky (Populus tremuloides) vedl například k rychlému poklesu počtu sazenic a kořenových výhonků dorůstajících do stromků a stromů. Z mnoha porostů těchto stromů zůstaly pouze stromy s velkým průměrem (tj. ty, které dozrály před vyhubením vlků). Predace může mít velký vliv na populace kořisti a na strukturu komunity. Predátoři mohou zvýšit rozmanitost ve společenstvech tím, že loví konkurenční dominantní druhy nebo snižují spotřebitelský tlak na zakládající druhy. Například ve skalnatých přílivových systémech pacifického severozápadu USA vyžadují mušle, vilejši a mořské řasy tvrdý substrát, na kterém mohou růst, a soutěží o prostor na skalách. Slávky (dominantní druhy) jsou lepšími konkurenty a mohou během několika let vyloučit všechny ostatní druhy. Hvězdice (klíčové druhy) však přednostně konzumují mušle, a tím uvolňují prostor pro mnoho dalších organismů, aby se usadily a rostly, čímž se zvyšuje biologická rozmanitost v tomto ekosystému. Podobně „porosty chaluh“ na Aljašce jsou domovem mnoha druhů ryb a bezobratlých, ale tyto obří chaluhy, které jsou dominantním a zakládajícím druhem těchto společenstev, mohou být zcela zničeny pastvou mořských ježovek. Ježovky konzumují chaluhy a vytvářejí neúrodné oblasti bez života. Ježovky jsou však snadno konzumováni mořskými vydrami (klíčový druh) a udržováním nízkého počtu ježovek vydry zajišťují, že komunita porostů chaluh zůstává nedotčená. Vliv predace na strukturu společenstev Komunity mohou být strukturovány silami "zdola nahoru" nebo "shora dolů" Hypotetická trofická kaskáda Šipky ukazují od kořisti k predátorovi. Spotřebitelé mají negativní vliv na trofickou úroveň bezprostředně pod nimi, ale pozitivní vliv na dvě trofické úrovně tím, že zmírňují spotřebitelský tlak. Nárůst vrcholových predátorů tedy způsobuje pokles konzumentů-herbivorů a prospívá primárním producentům. Nepřímý pozitivní efekt na primární producenty může nastat i v případě, že konzumenti omezí svou potravu v přítomnosti vrcholových predátorů. Síly zdola nahoru ovlivňují společenstva od nižších po vyšší trofické úrovně potravního řetězce. Pokud například stoupají hladiny živin, což stimuluje růst vegetace, pak by se měly vyšší trofické úrovně zvýšit také v biomase ve společenstvu strukturovaném mechanismy zdola nahoru. Havajské lesy jsou často omezeny živinami, a když se živiny přidají, vegetace se zvyšuje a zvyšuje se i vyšší trofická úroveň. Predace je síla shora dolů, protože účinky predátorů začínají na vrcholu potravního řetězce a kaskádovitě klesají dolů do nižších trofických úrovní. Trofická kaskáda nastává, když predátoři nepřímo ovlivňují početnost organismů o více než dvě trofické úrovně níže. Zdola nahoru versus shora dolů: příklady Interakce vydra-ježovka-chaluha je příkladem trofické kaskády. V tomto systému vydra (klíčový druh) zvyšuje množství chaluh (základní druh) konzumací ježovek, čímž snižuje spásání ježků na chaluhách. Další příklad toho, jak síly shora dolů ovlivňují komunity prostřednictvím trofických kaskád, lze nalézt v Yellowstonském národním parku v USA. Program na reintrodukci vlků do Yellowstonu vedl ke zvýšení vegetace, protože vlci (vrcholoví predátoři) konzumují losy (mezispotřebitele), jednoho z hlavních spásačů v parku. Kontrola (tj. spotřeba) losů vlky shora dolů tedy zmírňuje pastvu losů a zvyšuje početnost primárních producentů. Podobně predace pavouky na kobylkách snižuje pastvu na rostlinách na polích Nové Anglie a predace planktivorními rybami na zooplanktonu zvyšuje množství fytoplanktonu ve sladkovodních jezerech. Lidská činnost nepříznivě ovlivňuje společenstva tím, že odstraňuje důležité druhy, zejména predátory Tato a mnohá podobná pozorování naznačují, že predátoři hrají klíčovou roli při určování přítomnosti a početnosti mnoha druhů vodních a suchozemských společenstev. Bohužel, lidská činnost způsobuje celosvětový úbytek populací mnoha dravých druhů. Tento pokles může mít významné důsledky pro komunity a připravit lidi o výhody, které z těchto přírodních komunit získáváme. V pobřežních systémech jsou hřebenatky a další mlži konzumovány rejnoky, kteří jsou zase kořistí žraloků. Nadměrný lov velkých druhů žraloků (vrcholových predátorů) vedl ke zvýšení počtu rejnoků (mezikonzumentů) a větší predace rejnoky zničila lov hřebenatek podél východního pobřeží USA. Podobně na Aljašce vedl úbytek mořských vyder ke zvýšení početnosti mořských ježků a ztrátě chaluhového lesa a tento úbytek byl připisován větší predaci mořských vyder kosatkami. Kosatky nezačaly pojídat vydry, dokud se jejich preferovaná kořist, lachtani, nestala méně hojnou. Pokles populace lachtanů byl pravděpodobně důsledkem nadměrného rybolovu tresky obecné. Treska obecná jsou ryby a jsou hlavním zdrojem potravy lachtanů. Nadměrný lov tresky obecné tedy vedl k poklesu populací lachtanů, což způsobilo, že kosatky hledaly alternativní zdroj potravy (vydry). Změna v predaci kosatkami odstranila důležitého predátora na pobřeží Aljašky a vedla ke ztrátě přirozeného prostředí chaluhového lesa. To jsou jen dva příklady toho, jak může mít lidská činnost velké, nezamýšlené důsledky na složení celých biologických komunit. Příkladů nesmrtících účinků predátorů je mnoho a bylo prokázáno, že tyto účinky způsobují trofické kaskády ve vodních a suchozemských komunitách. Na ústřicových útesech jsou mladé ústřice (bazální trofická úroveň) konzumovány bahenními kraby (mezikonzumenti), ale predace na mladých ústřicích je zmírněna, když jsou přítomny „ropuší ryby“ (vrcholoví predátoři). „Ropuší ryby“ konzumují bahenní kraby (letální účinek) a také způsobují, že bahenní krabi hledají útočiště v útesové matrici a přestávají hledat potravu (neletální účinek). Oba tyto účinky prospívají mladým ústřicím tím, že snižují jejich predaci bahenními kraby. požírají kobylky Na polích Nové Anglie snižují pavouci spotřebu vegetace kobylkami tím, že, čímž přímo snižují jejich počet, a tím, že přimějí kobylky hledat útočiště a přestat hledat potravu. A konečně, mouchy z čeledi Phoridae jsou parazitoidy ohnivých mravenců a mnoho studií zkoumalo jejich užitečnost jako biologické ochrany ohnivých mravenců. Tyto mouchy stínají hlavu ohnivým mravencům, ale také způsobují, že kolonie ohnivých mravenců přestávají shánět potravu a jednotliví mravenci zůstávají v hnízdech, když jsou tyto mouchy přítomny, což snižuje dopad mravenců na přírodu. Příklady kaskádových efektů Co jsou sukcesní změny ve společenstvech V oblasti ekologie se složení společenstev v čase mění. Studium sukcese se zabývá touto změnou, která může být ovlivněna prostředím, biotickými interakcemi a šířením. Sukcesní změny v komunitách Sukcese – změny biodiverzity v reálném čase Typy sukcese Degradativní (heterotrofní): směřuje k degradaci (rozložení) substrátu, probíhá na malé škále (od jedné jehlice borovice po uhynulé větší zvíře) a účastní se jí zejména heterotrofní organismy (heterotrofní sukcese). Jedná se o sled společenstev rozkladačů na odumřelé organické hmotě. Výsledek obrázku pro succession dead pig Flemming et al. 2012: Insect succession on pig carrion in north-central Mississippi Typy sukcese Autogenní sukcese sukcese společenstev způsobená biologickými procesy probíhajícími uvnitř ekosystému. Příklady: zazemňování vodních nádrží, akumulace rašeliny a okyselování v rašeliništi, změny lesních společenstev přirozeným vývojem (akumulace opadu, změna světelných podmínek apod.). autogenní sukcese © T. Hájek autogenní sukcese Allogenní sukcese Sukcese vyvolaná působením vnějších geofyzikálně-chemických sil (např. změna společenstva po naplavení sedimentu, sesuv, přeplavení vodou, lávový proud, polom) Autor:© Mario Laporta / Reuters IPTC Photo Metadata Jiné dělení sukcese Primární sukcese začíná na zcela novém substrátu, bez přítomnosti semenné banky, podzemních orgánů rostlin apod. (např. na lávě, náplavu). Obsah obrázku kámen Popis byl vytvořen automaticky Obsah obrázku exteriér, tráva, strom, rostlina Popis byl vytvořen automaticky vegsciblog. Foto: Anton Korablev Primární nástupnictví Primární sukcese Kolonizace biotopů bez života. Sopečná hornina ve Stolové hoře, Kalifornie (a); přechod od rybníka k půdě v jeskyních Vasco, Kalifornie (b). Sekundární sukcese znovupokrytí disturbovaného stanoviště; diaspory přítomny (např. mýtina). Kam patří zarůstání opuštěné louky? Záleží zda měla lesní historii. U nás jde zejména o sekundární sukcsi. http://www.petrmeduna.cz www.ceskestredohori.cz Sekundární nástupnictví Sekundární sukcese Znovuzaložení komunity, ve které byla většina, ale ne všechny organismy zničeny. Borovice pokroucená (a) nahradí louky v případě neexistence ohně. Využívání ohně (b) spálené stromy na louce (c). Druhy sukcese Sukcesní proces byl rozdělen do dvou typů na základě vlastností biotopu: Primární sukcese, kolonizace stanovišť bez života, se odehrává v novém stanovišti bez vegetace před sukcesÍ. Tyto nové povrchy jsou způsobeny vulkanismem, tvorbou dun a bariérových ostrovů a zaledněním, které vyžaduje, aby druhy kolonizovaly oblast zvenčí. Rychlost primární sukcese bývá pomalá kvůli náročnému procesu vývoje půdy, který je vyžadován aktivitami organismů a abiotických faktorů. Například skalní lokality mají tendenci být kolonizovány lišejníky, které v souladu s fyzikálními procesy (např. vítr a déšť) vyvinou substrát způsobem, který umožňuje přítomnost dalších kolonistů (např. mechorostů a cévnatých rostlin). Sekundární sukcese nastane na stanovištích po narušení, které zanechá přítomna semena, spory nebo podzemní části rostlin. Narušení je jakákoli událost, obvykle abiotická, v prostředí, která vychýlí společenstvo z jeho rovnováhy. Tato událost je nepravidelným jevem, který může zahrnovat odstranění biomasy nebo úmrtnost. Poruchy zahrnují požáry, silné bouře nebo sucha, sesuvy půdy, norování savců, záplavy a pády stromů, které mohou změnit dostupnost zdrojů a složení a hustotu jednotlivců v komunitě. Stanoviště je snadno dostupné pro mnoho již přítomných druhů a těch, které je kolonizují, a proto se vyskytuje rychleji než primární sukcese. Dalším rozdílem je stupeň vývoje půdy: v primární sukcesi může trvat tisíce let, zatímco v sekundární sukcesi je obvykle plně vyvinutá. Počáteční obyvatelé (rané sériové stádium) jsou nazýváni pionýrskou komunitou a konečné stadium je popisováno jako vrcholné společenství - klimax Modely mechanismů sukcese Facilitace Inhibice Tolerance Mechanismy sukcese Existují různé mechanismy (představy ekologů) o tom, jakými mechanismy sukcese probíhá: -facilitační model: Raně sukcesní druhy upravují podmínky novým migrantům (facilitace). Např. druhy rodu Dryas fixují dusík. MC188 -inhibiční model: první kolonizátor upraví prostředí tak, že zabrání výskytu dalších druhů (vyhrává ten kdo přijde první). MC530 Rebele et al. 2014 Mechanismy sukcese -model tolerance: nahrazení druhů je způsobeno tím, že nastupující druh toleruje menší množství zdrojů než druh předcházející. Například při zarůstání živinami bohatých substrátů, kde se živiny postupně odčerpávají. Nebo když se druhu pozdně sukcesních stádií podaří kolonizovat iniciální stádium a vyčerpá živiny ještě než plně doroste. - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -náhodná kolonizace Mechanismy sukcese Strategie druhů v sukcesi Lze rozlišit 2 základní strategie druhů v sukcesi související s populační ekologií druhu: -r-strategie. Na dosud neobsazeném stanovišti se uplatní populace s vysokou hodnotou r (vnitřní rychlost růstu) v populační růstové rovnici – obsadí co nejrychleji volný prostor. Uplatňuje se v iniciálních stadiích sukcese -K-strategie. Uplatňuje se v pokročilých stadiích sukcese. (K je horní asymptota růstové křivky, tzv. nosná kapacita prostředí). K-strategii mají populace selektované na „konkurenčnost“. Plně využívají nosné kapacity prostředí – jsou to vytrvalé rostliny s pomalou rychlostí růstu. Toto členění druhů není 100%, existují přechody, proto hovoříme o r-K kontinuu. Obsah obrázku exteriér, tráva, strom, rostlina Popis byl vytvořen automaticky Sukcese: detailní pohled Co mají společného sopky, ledovce, písečné duny, bouře, zemědělství a oheň? Ti všichni iniciují proces generační obměny v komunitách. Základní informace o nástupnictví Sukcese odkazuje na směrovanou, předvídatelnou změnu ve struktuře komunity v průběhu času. Tato změna je způsobena posuny v přítomnosti a relativní hojnosti různých druhů v průběhu let až staletí. Zatímco o sukcesi se nejčastěji uvažuje z hlediska rostlinného společenstva, je třeba brát v úvahu i posuny v populacích jiných organismů. Proces sukcese lze pozorovat v mnoha různých systémech, od zakládání pastvin po sopečné erupci až po znovuzakládání lesů po opuštění zemědělských polí. Co je to narušení - disturbance ? V rostlinných společenstvech sukcese začíná, když je oblast částečně nebo zcela zbavena vegetace v důsledku narušení. Poruchy mohou mít mnoho různých forem a mohou se lišit v intenzitě a velikosti. Velké, extrémní poruchy, jako jsou sopečné erupce nebo ústup ledovců, mají za následek velmi pomalou sukcesi v důsledku úplné úmrtnosti všech živých jedinců v systému, stejně jako ztráty celého půdního komplexu. Tento typ sukcese se často nazývá primární sukcese, protože půda, stejně jako všechny charakteristické organismy, se musí znovu usadit. Velká narušení s nízkou intenzitou, jako je orba v konvenčním zemědělství, mají za následek mírné množství sukcese, kdy druhy mohou přežít v půdě a rychle znovu kolonizovat oblasti po narušení. Tento typ sukcese se často nazývá sekundární sukcese. Raná sukcesní společenstva jsou ta, která se ustaví relativně rychle po narušení, zatímco pozdně sukcesní společenstva jsou ta, která se usadí mnohem později. Klasické perspektivy sukcese Chronosekvence se často používají ke studiu sukcese (A) Typická chronosekvence pro sukcesi písečných dun. (B) Sleeping Bear Dunes National Lakeshore, Michigan ukazující sukcesní chronosekvenci od holého písku přes pastviny až po les. Dva protichůdné pohledy na sukcesi (A)Koncept superorganismu, kde jsou skupiny druhů úzce spojeny a jsou nahrazeny jinými skupinami úzce spojených druhů. (B)Individualistický koncept, kde jednotlivé druhy nezávisle reagují na podmínky prostředí. Každá křivka v grafech představuje početnost jednoho druhu. Vzorce a mechanismy sukcese Změny v průběhu času v celkové druhové bohatosti rostlin v průběhu času na vybraných lokalitách na Mount Saint Helens, WA Změny celkové druhové bohatosti rostlin v průběhu času na vybraných lokalitách na Mount Saint Helens, WA - Obnova 15 let po lavině trosek na Mount St. Helens. 41 Years After Mount St. Helens' Eruption - UW Combined Fund Drive Sukcese po ústupu ledovce Sukcese po ústupu ledovce (A) Mapa ústupu ledovce v letech 1794-1993 v Glacier Bay, AK. (B) Souhrn facilitačních a inhibičních účinků jednotlivých sukcesních fází vegetace na růst sazenic smrku. Jeden z nejlepších příkladů primární sukcese pochází ze studií v Glacier Bay na Aljašce. Od roku 1794 ledovec zaplňující Glacier Bay neustále ustupuje, což umožňuje charakterizovat primární sukcesi v tomto systému, kde rostlinná společenstva postupují od pionýrských druhů (tj. raně kolonizujících lišejníků, játrovek a bylin) k plazivým keřům, jako je Dryas, k větším keřům a stromům, jako je olše, a nakonec ke klimaxovému společenstvu smrkového lesa trvajícím více než 1 500 let. Jak facilitace, tak inhibice fungují jako mechanismy regulující sukcesi v tomto systému. Například dryas i olše zvyšují půdní dusík, což zvyšuje uchycení a růst sazenic smrku. Dryas i olše však produkují listový opad, který může bránit klíčení a přežití smrku. Sukcese na starých zemědělských polích v Severní Karolíně Keeverův pozorovaný vzorec sukcese na starých zemědělských polích v Severní Karolíně Klasická studie sekundární sukcese na starém poli poté, co se přestalo používat zemědělství. Nastal zde předvídatelný posun ve složení rostlinného společenstva po opuštění polí, přičemž plevel kanadský (Erigeron canadense) dominoval polím jeden rok po opuštění, hvězdnice bílá (Aster pilosis) dominovala ve druhém roce a košťata virginská (Andropogon virginicus) dominovala ve třetím roce. Strategie životní historie jednotlivých druhů, šíření semen, alelopatie (biochemická produkce rostlinou, která mění růst a přežití jiných rostlin nebo sebe sama) a konkurenční interakce mezi druhy, vedly k tomuto předvídatelnému vzorci sukcese. Klimax Klimax Sukcese směřuje od pionýrských společenstev k tzv. klimaxu. Klimax je stav, kdy je společenstvo již prakticky neměnné – případné sukcesní změny nejsme schopni po dlouhou dobu zaznamenat. Takovýto stav může být podmíněn makroklimaticky (zonální biomy: tropický deštný les, opadavý les mírného pásma, tajga ….): klimatický klimax MC022 Photo by Rhett A. Butler for Mongabay. MH0574 ….. nebo může být podmíněn půdními vlastnostmi: edafický klimax (sukcesní stadium blokované nepříznivými půdními podmínkami). Sukcesní stadium blokované antropogenně ale edafickým klimaxem nenazýváme ! Teorie jednoho klimaxu předpokládá, že všechna společenstva v jednom území směřují k jednomu klimaxu. Teorie mnoha klimaxů předpokládá, že jedna makroklimatická oblast může zahrnovat více klimaxů podmíněných edaficky, přístupností živin, vlhkostí, požáry, herbivory apod. „Teorie žádného klimaxu“ tvrdí, že klimax neexistuje, protože všechna společenstva se neustále vyvíjejí při fluktujícím klimatu (glaciál-interglaciál) a při neustálé činnosti geofyzikálních pochodů. Příklad: naše „klimaxové“ lesy. I relativně stabilní společenstva v sobě zahrnují plošky (patches) kde dochází k lokální disturbanci a k cyklickým změnám (např. tzv. gapy v „klimaxových“ lesích). Teoreticky by sukcese měla směřovat k rovnovážnému stavu, kdy je vyrovnaný poměr produkce k respiraci, velká a stabilní druhová bohatost, uzavřený koloběh živin, velká stabilita a homoestáze (vnitřní symbióza), složitá struktura, složité potravní řetězce a úzká specializace nik. Autor:Adam WAJRAK; IPTC Photo Metadata Sydney Morning Herald Vliv biogeografie na diverzitu společenstev Proč se na některých místech vyskytuje více druhů než na jiných? Biogeografové identifikovali mnoho vzorců v prostorovém rozložení druhů a bylo navrženo mnoho mechanismů k vysvětlení těchto vzorců. Druh se vyskytuje na daném místě a v daném čase, protože příslušníci tohoto druhu (nebo jeho předkové) se vyvinuli na tomto místě nebo se tam někdy v minulosti rozptýlili. Biogeografové se snaží objevit nové vzorce v distribuci druhů v prostoru a používají různé výzkumné metody ke studiu historických a ekologických faktorů, které mohou tyto vzorce vysvětlit. Jak biogeografie ovlivňuje biodiverzitu Hlavní prostorové vzorce v biodiverzitě Jedním z hlavních geografických vzorců v biodiverzitě je latitudinální gradient v druhové bohatosti. Jak se vzdalujeme od rovníku, u většiny taxonů počet druhů klesá. Například gradient latitudinální bohatosti pro bohatost u mravenců na severní polokouli. Tento obecný vzorec platí pro většinu taxonů a typů ekosystémů v mořském i suchozemském prostředí. Existuje široká shoda, že tento vzorec je způsoben rozdíly v abiotickém, klimatickém prostředí, ale specifický mechanismus nebo mechanismy způsobující tento vzorec jsou pokračujícím předmětem diskusí a zkoumání. Jedna sada teorií, široce seskupená jako "teorie druhové energie", je založena na faktu, že množství zářivé energie ze slunce zachycené ekosystémy je negativně spojeno se zeměpisnou šířkou. Zeměpisná šířka v bohatosti u mravenců Maximální počet vzorkovaných rodů mravenců se snižuje ve směru na sever od rovníku. Insolation on Earth | PBS LearningMedia Invazní druhy a biologická rozmanitost ! Hovořili jsme také o rozsáhlých dopadech na rozmanitost – jako je klima a plocha, ale ovlivňují místní interakce – jako je konkurence a predace – distribuci biologické rozmanitosti? Skutečnost, že některé druhy mají větší vliv na druhovou bohatost než jiné, lze vyvodit ze studia biologie invazivních druhů. Invazní druh je druh, který je transportován mimo svůj původní zeměpisný areál rozšíření do nového stanoviště, kde se zvyšuje jeho hustota, a může mít škodlivé účinky na původní druhy v této oblasti, přičemž často snižuje biologickou rozmanitost. Jedním z příkladů invazivního druhu je mravenec argentinský (Linepithema humile); před více než 100 lety byl tento druh převezen z Argentiny do většiny ostatních biogeografických oblastí a tam, kde se tento druh vyskytuje, je výskyt ostatních mravenců výrazně omezen. Dalším příkladem invazivního druhu s negativními účinky na původní faunu jsou ropuchy třtinové (Rhinella marina) zavlečené z neotropů do Austrálie v roce 1935. Ropuchy třtinové snížily dostupnost kořisti pro původní predátory a způsobily úbytek původních australských obojživelníků. Většina zavlečených druhů se nestane invazivními, ve skutečnosti často vyhynou, Rozšířená výměna druhů mezi vzdálenými částmi světa v důsledku lidského obchodu jasně vedla ke ztrátě biologické rozmanitosti v mnoha prostorových měřítcích. Hranice společenstev - Ekotony Hranice společenstev kontinuita a diskontinuita společenstev R. H. Whittaker – zakladatel gradientové analýzy Kdy je společenstvo odděleno ostře a kdy postupně? Má smysl klasifikovat společenstva v případě kontinua? Ekotony a okrajový efekt v mozaikovité krajině lesostep expoziční suchá a mezická step zonální lesotundra horská lesotundra stepotundra - přirozená mozaikovitost a struktura ekotonů ostrý ekoton mass effect Vesnik obid_podz Jsou ekotony druhově bohatší, jak tvrdí ekologická teorie? Hettenbergerová et al. 2013, Preslia slatiniště louka - antropogenní mozaikovitost a struktura ekotonů v současné střední Evropě supluje přirozenou mozaikovitost na hranici biomů („kulturní lesostep“); váže se na ni velké druhové bohatost a výskyt vzácných („ekotonálních“) druhů MH0073 1957 gradient pH a vápníku na rašeliništích bazifyty acidofyty Gradienty prostředí Rostlinná společenstva jsou v přírodě rozmístěna podél gradientů prostředí. Co to znamená? Hlavní gradienty prostředí: -klima: úhrn teplot a srážek (potenciální evapotranspirace) – např. biomy -půdní vlhkost (hygrofyty – mezofyty - xerofyty) -půdní reakce (acidofyty– neutrofyty - bazifyty) -přístupnost živin (gradient produktivity) …atd…. Indexy podobnosti, indikační druhy, fidelita …. Periodicita Biodiverzita v čase a prostoru Biodiverzita v čase Vybrané evoluční události během posledních 600 miliónů let Biodiverzita v čase Biodiverzita v prostoru Biodiverzita v prostoru Mac Arthurova a Wilsonova teorie rovnovážného stavu Mac Arthurova a Wilsonova teorie rovnovážného stavu Mac Arthurova a Wilsonova teorie rovnovážného stavu Komplexita a stabilita společenstva Biodiversity hotspots – místa nebo regiony s velkou koncentrací druhů Bílé Karpaty Na velké prostorové škále (kilometry čtvereční): - tropické deštné lesy (zejména indomalajsé) - mediteránní oblasti - vysoké a rozsáhlé hory - některé savany (cerrado, Kuba) Na malé prostorové škále (metry čtvereční): -trávníky v lesostepní zóně (Bílé Karpaty, Transylvánie, Halič) -některé horské pastviny (lamí pastviny v Andách) -světlé lesostepní lesy na jižní Sibiři Biocenotické principy Gradienty biodiverzity • • • Děkuji za pozornost • • undefined Tříúrovňový potravně energetický řetězec (1. rostliny, 2. herbivoři, 3. karnivoři) ilustrující vztahy mezi diagramem toku potravy a transformace energie. Během transformace se energie degraduje, rozptyluje a zmenšuje z vyšší kvality na nižší kvantitu jak energie postupuje potravinovým řetězcem z jednoho trofického stupně na druhý. Zkratky: I = vstup, A = asimilace, R = respirace, NU = nevyužito, P = produkce, B = biomasa. Výsledek obrázku pro niche architecture definition ghanatalksbusiness.com wikipedia.org www.britainexpress.com Pojem nika (Niche) ve společenstvu Nika Nika je místo druhu v prostředí. Je to jakýsi „výsek“ prostředí (část ekologických gradientů), který obývá jen jeden druh. Lze vyjádřit i číselně jako rozmezí hodnot ekologických faktorů, při nichž se druh vyskytuje. Dva druhy s absolutně identickou nikou by se konkurenčně vyloučily. Nika fundamentální – zjištěna kultivací druhu v různých podmínkách (celkový potenciál druhu) Nika realizovaná - zjištěna ve společenstvech (v přítomnosti konkurentů a predátorů). www.botanickafotogalerie.cz C. lepidocarpa C. demissa Nika je mnohorozměrná, umíme ji graficky vyjádřit maximálně trojrozměrně, zbytek je na naší představivosti. jednorozměrné vyjádření dvourozměrné vyjádření trojrozměrné vyjádření Blonder B. (2014) Matematicky ale můžeme modelovat ještě víc rozměrů niky. Například modely rozšíření druhů v geografickém modelování. https://conservationbytes.com/2020/07/21/history-of-species-distribution-models/ Diferenciace nik ve společenstvu Z teorií populační biologie vyplývá, že pokud by existovali 2 druhy se stejnou nikou, kompetičně se vyloučí. Aby mohly druhy spolu ve společenstvu koexistovat, musejí mít diferencované (diverzifikované) niky. Pro příbuzné druhy byly skutečně nalezeny rozdíly ve vlastnostech prostředí, které osídlují. Teorie limitující podobnosti říká, že existuje maximální možná míra podobnosti (ve využívání limitujících zdrojů) mezi druhy, která ještě umožňuje jejich koexistenci. Menší limitující podobnost – větší druhová diverzita ve společenstvech. www.biolib.cz Druhy ve společenstvu se liší v nárocích na kvalitu zdrojů, jejichž zdrojem je zejména fyzické abiotické prostředí (vlhko, teplo, voda, živiny, vzduch), liší se v toleranci k různým stresujícím faktorům prostředí (extrémní pH, extrémní vodní režim, extrémní teploty), liší se ale i prostorem odkud zdroje čerpají (prostorová nika – různé prokořenění, různé růstové formy) nebo dobou kdy zdroje čerpají (časová nika – geofyty v listnatém lese). časová nika prostorová nika @Texosporium Prostředím a speciální nikou pro živočichy mohou být např. rostliny – každý druh rostliny může představovat samostatnou niku – vysoká druhová bohatost hmyzu. Skupiny druhů, které využívají stejné zdroje prostředí podobným způsobem, a mají jasně (byť jednoduše) diverzifikované niky, se nazývají gilda (guild, cech). Jde například o společenstva opylovačů, kteří se liší délkou sosáku. http://rstb.royalsocietypublishing.org/ Koncept alfa a beta niky Alfa nika – vlastnosti druhu umožňující koexistenci (spoluvýskyt) v lokálních společenstvech Beta nika - vlastnosti druhu umožňující výskyt druhu na širokých ekologických gradientech Co vzniklo v evoluci dřív? Zdá se, že alfa nika. X alfa nika beta nika Alfa nika a Raunkiærův systém životních forem rostlin (1934) Fanerofyty (1) --- obnovovací meristémy více než 30 cm nad zemí (stromy, keře) Chamaefyty (2,3) --- mají obnovovací pupeny na prýtech a nad povrchem půdy do 30 cm, v nepříznivém období jsou chráněny obaly a sněhem. Nízké a plazivé keříčky. Hemikryptofyty (4) --- přízemní rostliny, mají obnovovací pupeny těsně při povrchu půdy. Kryptofyty (5 – 9): --- obnovovací orgány pod povrchem (geofyty – v půdě, helofyty – v bahně, hydrofyty – pod vodou) Terofyty --- jednoletky, nepříznivé období přetrvávají v semenech nebo ve výtrusech. Epifyty --- rostoucí na jiných rostlinách Vliv kompetice na strukturu společenstva Konkurence (kompetice) se tedy projevuje v diferenciaci nik a tím i v diferenciaci morfologických a fyziologických vlastností druhů a jejich životních forem – vzniká charakteristická struktura společenstva. Dominantní druhy (C-stratégové) jsou druhy s největší biomasou (pokryvností) nebo abundancí ve společenstvu. Patrovitost rostlinného společenstva je výsledkem kompetice o nadzemní zdroje (světlo, prostor …). Rozmístění jedinců ve společenstvu (shlukovité, pravidelné) je dáno kompeticí o půdní zdroje. 140-4057 Cyklická sukcese www.ekolist.cz -Řízená interakcemi mezi různými skupinami organismů - -Řízená režimem disturbancí nebo populačními cykly herbivorů (rozpad tajgy) - -Řízená interakcemi mezi vegetací a abiotickými podmínkami (např. hladina vody - cyklický vývoj olšin) -