Osteologie pro archeology 1. Základy osteologie JS 2011 Podmínky udělení kolokvia: ¨test ¨ - minimálně 60% ¨ ¨poznávání kostí ¨ - poznat 3 kosti ze 4 Obsah přednášky: ¨ 1.Kosti 2. 2.Zuby 3. 3.Rohy a parohy 4. 4.Kosterní soustava 5. 5.Osteometrická měření 6. 6.Tafonomie a patologie ¨Červený, Č., Komárek, V., Štěrba, O. (1999): Koldův atlas veterinární anatomie. – Grada. Praha. ¨ ¨Dokládal, M. (1999): Morfologie spálených kostí. Význam pro identifikaci osob. Sborník prací Lékařské fakulty v Brně. Brno. ¨ ¨Driesch, von den A. (1976): A guide to the measurement of animal bones from archaeological sites. – Peabody Museum Bulletin I. Harvard University. New York. ¨ ¨Komárek, V. (1993): Odhad věku domácích přežvýkavců. Institut výchovy a vzdělávání ministerstva zemědělství v Praze. Praha. ¨ ¨Komárek, V. (1993): Odhad věku koně. Institut výchovy a vzdělávání ministerstva zemědělství v Praze. Praha. ¨ ¨Komárek, V., Štěrba, O., Fejfar, O. (2001): Anatomie a embryologie volně žijících přežvýkavců. Grada. ¨ ¨Lyman, L. R. (1994): Vertebrate taphonomy. Cambridge Manuals in Archaeology. Cambridge. ¨ ¨ ¨ Základní literatura: ¨Najbrt, R. (1973): Veterinární anatomie 1. – Státní zemědělské nakladatelství. Praha. ¨ ¨Reece, O. W. (1998): Fyziologie a funkční anatomie domácích zvířat. 2 rozšířené vydání. Grada. ¨ ¨Reitz, J. E., Wing, S. E. (2008): Zooarchaeology. Cambridge Manuals in Archaeology. Cambridge. ¨ ¨Schmid, E. (1972): Atlas of Animal Bones For Prehistorians, Archaeologists and Quaternary Geologists. – Elsevier Publishing Company. Amsterdam – London – New York. ¨ Základní literatura: 1. Kosti Kosti (ossa): ¨Složení kosti: ¨ ¨ -25% vody, 45% minerálních látek (anorganická složka) a 30% organických látek ¨ a)anorganická složka ¨ ¨ - z celkového obsahu minerálních látek – 37% vápník, 18,5% fosfor ¨ b)organická složka ¨ ¨ - tvořena kolagenem ¨ ¨ ¨Kost (os) jako samostatný orgán se skládá z tvrdých součástí, kterou představuje kostní tkáň (textus osseus) a z měkkých složek kosti, jako je okostice (periosteum), endost (endosteum), kloubní chrupavka (cartilago articularis), kostní dřeň (medulla ossium) a cévy a kostí (vassa ossea) ¨ Obr.1: Struktura dlouhé kosti D:\Fauna a kostěná, parohová industrie z nových výzkumů v sektoru B4 z lokality Těšetice - Kyjovice Sutny\2011_01_27\IMG_0007.jpg ¨Kostní tkáň (textus osseus): ¨ ¨Hutná kostní tkáň (substantia compacta) ¨tvoří plášť diafýzy dlouhých kostí, nejsilnější je uprostřed diafýzy a směrem k epifýzám se ztenčuje ¨tvořena soustavou lamel, mezi zevní a vnitřní podélnou soustavou lamel se nacházejí tzv. osteony (=Haversovy kanály) ¨osteony jsou cirkulárně navrstvené lamely kolem centrálního kanálku osteonu, osteony jsou až 2 cm dlouhé a jsou navzájem spojeny pomocí tzv. spojovacích lamel ¨v kostních lamelách kompaktní kosti jsou v mineralizované základní mezibuněčné hmotě četné svazky kolagenních vláken Kosti (ossa): ¨Kostní tkáň (textus osseus): ¨ ¨Houbovitá kostní tkáň (substantia spongiosa) ¨nachází se uvnitř od kompakty, tvoří především epifýzy dlouhých kostí a je podstatnou strukturou krátkých kostí ¨v plochých kostech je sevřena mezi dvěma deskami kompakty a nazývá se diploe ¨spongiózní kost tvoří lamely navrstvené do trámců ¨trámce spongiózní kosti zároveň ohraničují dřeňové dutinky, ve kterých se nachází červená kostní dřeň (medulla ossium) ¨v pneumatizovaných kostech je spongióza nahrazena dutinami vystlanými sliznicí a vyplněnými vzduchem ¨na povrchu krátkých kostí a epifýz dlouhých kostí se vyskytuje zesílená houbovitá tkáň, označována jako substantia corticalis – korová kost Kosti (ossa): ¨Okostice (periosteum) – vazivová blána, která obaluje celou kost, s výjimkou kloubních ¨ploch krytých kloubní chrupavkou, zodpovídá za zvětšování průměru kostí a podílí se ¨na hojení zlomenin ¨ ¨Endost (endosteum) – má podobnou strukturu jako okostice, je však mnohem tenčí a ¨vystýlá vnitřní povrchy kostí, především dřeňových dutin ¨ ¨Chrupavka (cartilago articularis) se skládá z nemineralizované povrchové vrstvy, kterou ¨prostupují četná kolagenní vlákna pronikající až do hluboké vrstvy chrupavky, která je ¨mineralizovaná a nasedá na povrch kosti ¨ ¨ Kosti (ossa): ¨Kostní dřeň (medulla ossium) ¨ ¨nachází se v dřeňové dutině (cavum medullare) ¨je to krvetvorný orgán, ve fetálním a juvenilním období je v dutinách kostí přítomna ¨ ve formě červené kostní dřeně (medulla ossium rubra) ¨u dospělých jedinců, u nichž nejsou tak velké nároky na krvetvorbu, se v centrálních dřeňových dutinách vyskytuje ve formě žluté kostní dřeně (medulla ossium flava), ve spongiózní kosti přetrvává červená kostní dřeň ¨u katechetických jedinců se kostní dřeň mění v ireverzibilní rosolovitou šedou dřeň (medulla ossium grissea) Kosti (ossa): D:\Fauna a kostěná, parohová industrie z nových výzkumů v sektoru B4 z lokality Těšetice - Kyjovice Sutny\2011_01_27\IMG_0001.jpg ¨5. cévy okostice, 10. okostice, 11. hutná kostní tkáň, 12. houbovitá kostní tkáň, 13. dřeňová dutin, 14. ¨zevní plášťové lamely, 15. osteon (Haversův systém uspořádání lamel), 16. lamely osteonu, 17. ¨středový kanálek osteonu, 18. mezitrámcové prostory houbovité kostní tkáně Obr. 2: Struktura kosti - řez. Obr. 3 a 4: Struktura dlouhé kosti a detailní pohled na houbovitou kostní tkáň. ¨ C:\Users\Hanka\Desktop\kost.jpg C:\Users\Hanka\Desktop\houba.jpg ¨dlouhá kost (os longum) – výrazně převládá délkový rozměr (v < d > š), dlouhé rourovité kosti končetin, skládají se z trubicovitého těla (diafýzy) a ze dvou rozšířených konců (epifýzy) ¨ ¨krátká kost (os breve) – má všechny tři rozměry téměř stejné (v = d = š), tvoří především skelet prstů, zápěstí a zánártí ¨ ¨plochá kost (os planum) – má tvar desky nebo ploténky, nejmenším rozměrem je výška (š > v < d) ¨ ¨pneumatizovaná kost (os pneumaticum) – má namísto dřeňových dutin prostory vyplněné vzduchem a vystlané sliznicí, u savců jsou pneumatizované ploché kosti, u ptáků jsou ve větším rozsahu včetně kostí trupu a končetin Kosti podle tvaru: ¨nepravidelná kost (os irregullare) – je kost, která má tvar přizpůsobený místu svého uložení a funkci orgánu, který vyztužuje, kostěné ploténky nosních a čichových skořep, orgánové kosti (os penis v pyji masožravců), srdeční kosti u přežvýkavců, rypáková kost, aj. Kosti podle tvaru: Tvorba kostí: ¨ = osifikace ¨ ¨heteroplastická ¨ - nastává tehdy, jestliže kostní tkáň vzniká jinde než v kostře, tento typ osifikace se objevuje v případě os penis (kost v pohlavním údu, např. u psa) nebo os cordis (kůstka v srdci skotu) ¨ qchondrogenní ¨ - vývoj kosti z chrupavky, chrupavčité modely kostí se vyvíjejí především u plodu, ale tento typ osifikace pokračuje i po narození v oblastech růstových chrupavčitých zón kostí a z okostice, většina dlouhých kostí se vyvíjí právě tímto způsobem Tvorba kostí: ¨dezmogenní ¨ - kost se tvoří bez účasti chrupavčité tkáně, takové kosti jsou nejdříve formovány pomocí fibrózní membrány, která později kalcifikuje, kosti lebky, spodní čelist, klíční kost Růst dlouhých kostí: ¨růst kostí do délky zajišťuje tzv. epifyzární ploténka ¨ 1. zóna rezervní chrupavky ¨ 2. proliferace ¨ 3. zóna hypertrofie ¨ 4. zóna kalcifikované matrice ¨ ¨do šířky roste kost „apozicí“ ¨ - okostice a endost – opakovanou proliferací buněk vzniká nová kostní hmota, která zaplňuje rýhy mezi osteony, které se vytvořily při růstu kostí do délky, kostní hmota vytvořená okosticí a endosteem představuje vnější a vnitřní plášťové lamely Růst dlouhých kostí: ¨Epifyzární ploténka: ¨ ¨1. uložení buněk chrupavky (chondrocytů) ¨2. dělení chondrocytů a uložení do sloupců ¨3. vznik větších buněk ¨4. kalcifikace ¨ ¨ ¨ C:\Users\Hanka\Desktop\2011_02_27\IMG.jpg Obr. 5: Čtyři zóny chrupavčité epifyzární ploténky. 2. Zuby ¨Zuby (dentes) jsou tvrdé útvary v dutině ústní, které slouží k zachycování, trhání ¨nebo rozmělňování potravy, jsou zakotveny v zubních lůžkách (alveoli) v kosti ¨řezákové, v horní a dolní čelisti ¨ ¨mléčné zuby (dentes decidui) ¨trvalé zuby (dentes permanentes) ¨ ¨řezáky (dentes incisivi) – I ¨špičáky (dentes canini) – C ¨třenové (dentes praemolares) – P ¨stoličky (dentes molares) - M ¨ ¨ Zuby (dentes): ¨Stavba zubu: ¨ ¨korunka (corona dentis) ¨krček (cervix dentis) – odděluje korunku od kořene zubu ¨kořen (radix dentis) ¨ ¨dentin(dentinum) – tvoří hlavní hmotu zubu ¨sklovina (enamelum) – kryje korunku ¨cement (cementum) – pokrývá krček a kořen zubu ¨ ¨uvnitř zubu je dřeň (pulpa dentis), což je měkká tkáň, která obsahuje krevní cévy a nervy, zub je v alveolu upevněn systémem vláken zvaných ozubice (periodontium) Zuby (dentes): Obr. 6: Stavba zubu - řezák a molár koně. ¨Cavum dentis – dřeňová dutina (v ní pulpa dentis). C:\Users\Hanka\Desktop\zub.jpg ¨Podle způsobu růstu dělíme chrup na: ¨ ¨brachyodontní – zuby s omezeným růstem, mají zřetelně oddělenou korunku od kořene, tyto zuby mají šelmy, prase, primáti, také sem patří řezáky a špičáky skotu ¨ ¨semihypsodontní – zuby ukončující svůj růst teprve ve druhé polovině života jedince tím, že se jim zúží zubní kanálek, patří sem zuby koně a premoláry a moláry přežvýkavců ¨ ¨hypsodontní – zuby vykazující trvalý růst, patří sem řezáky hlodavců, zajícovců, kly slonů, tyto zuby jsou acementózní – tzn. bez cementu ¨ ¨monofyodontní – dentice roste jednou za život, chudozubí (lenochod, pásovec, mravenečník) ¨ ¨difyodontní – dentice roste dvakrát za život (mléčné a trvalé zuby) ¨ ¨ ¨ Zuby (dentes): ¨Podle tvaru korunky: ¨ ¨selenodontní – s obrazem poloměsíčité jamky, kůň ¨bunodontní – hrbolkovité, premoláry a moláry prasete ¨sekodontní – protáhlé v směru těl čelistí a opatřené několika hroty k drcení kostí, premoláry a moláry u psa ¨lofodontní – zuby, jejichž sklovina vytváří podélná a příčná jařma, spodní premoláry a moláry koně ¨dentes monopartiti (jednosložkové zuby) – řezáky, špičáky a premoláry s jednou zubní jamkou ¨dentes bipartiti (dvousložkové zuby) – mají dvě jamky, horní premoláry a moláry koně nebo skotu ¨dentes tripartiti (trojsložkové zuby) – mají tři zubní jamky, u přežvýkavců mléčný čtvrtý premolár nebo trvalý třetí molár ¨ ¨ ¨ ¨ Zuby (dentes): 3. Rohy a parohy ¨rohy se skládají z vnějšího keratinového pouzdra, které vyrůstá z kůže na čelní kosti a obklopuje kostěné jádro ¨rohy jsou tvořeny mrtvou tkání, zatímco uzavřené kostěné jádro tkání živou a je zásobováno krví ¨u většiny rohatých savců, jsou samčí rohy větší než samičí a v některých případech mohou být samice bezrohé ¨obvykle se neshazují, výjimkou je vidloroh ze Severní Ameriky, který shazuje ¨ každoročně vnější rohovité pouzdro ¨rohy nosorožců neobsahují kostěné jádro a ani nejsou shazovány ¨roh je relativně jemný, fibrózní a flexibilní ¨při namočení vodou se štěpí na tenké průhledné plátky ¨kostěné jádro se v archeologickém záznamu většinou nezachovává Rohy: Pl7 Obr. 7: Stavba rohu. Obr. 8: Tvary rohů a jejich průřezy u jednotlivých druhů. ¨Bos – skot, Ovis – ovce, Capra – koza, Ibex – kozorožec, Rupicapra – kamzík. C:\Users\Hanka\Desktop\Grafik.jpg ¨parohy jsou charakteristické pro čeleď jelenovitých (Cervidae) ¨obvykle se vyvíjí u samců, s výjimkou soba, kde se vyskytují u obou pohlaví ¨parohy jsou tvořeny živou tkání, a kromě období před shozem, jsou velmi dobře zásobovány krví ¨růst je řízen endochondrálními procesy, růstová chrupavka se nachází na vrcholku paroží, postupně je kalcifikována a poté pokryta kostní tkání ¨parohy rostou velmi rychle – až 1 cm za den ¨jakmile je paroží plně vyvinuto, dochází k odumření lýčí a je odstraněno ¨na konci říje osteoklasty vstřebají základnu paroží, která v místě styku s kalvou začne pukat, růže se přemění v houbovitou tkáň a paroží se odlomí ¨jizva po paroží je pokryta kůží a dochází k regeneraci a růstu nového paroží Parohy: Obr. 8: Vývoj paroží jelena. a – Zralý paroh. b – Dochází k pukání parohu. c – Shazování parohu. d – Zakrytí jizvy. e – Regenerace parohu. f – Nový paroh pokrytý lýčím. Obr. 9: Vývoj paroží jelena. ¨a – zralý paroh. b – dochází k pukání parohu. c – shazování parohu. d – zakrytí jizvy. e – regenerace parohu. f – nový paroh pokrytý lýčím. ¨ C:\Users\Hanka\Desktop\Grafika1.jpg ¨Cervus – jelen, Rangifer – sob, Dama – daněk, Capreolus – srnec, Alces – los, Megaceros – veledaněk. Obr. 10: Typy paroží jednotlivých druhů. obr24 4. Kosterní soustava Kosterní soustava (systema skeletale): ¨Funkce kosterní soustavy: ¨opora a tvar těla ¨ochrana měkkých orgánů v hlavě, hrudníku, břiše a pánvi ¨ ¨ ¨důležitou součástí kostry je pohyblivé spojení mezi dvěma kostmi – kloub – který je obalen kloubním pouzdrem ¨vnitřní povrch kloubního pouzdra je potažen synoviální membránou, která obsahuje synoviální tekutinu, která vyživuje kloubní chrupavky a zajišťuje hladkost a přilnavost kloubních ploch ¨ ¨ ¨kosti v těle různých zvířat jsou v zásadě podobné, ale liší se velikostí, tvarem a počtem ¨ ¨ ¨ Kosterní soustava (systema skeletale): C:\Users\Hanka\Desktop\2011_02_27\IMG_0001.jpg C:\Users\Hanka\Desktop\2011_02_27\IMG_0002.jpg Obr. 11: Kostra koně a kuřete. ¨kosti (pars ossea) ¨chrupavky(pars cartilaginea) ¨ - chrupavčitá část kostry je nezkostnatělé reziduum po chrupavčitém modelu skeletu fétu, chrupavka je zastoupena jako povlaky kloubních ploch, epifyzární růstové chrupavky, kopytní chrupavky, chrupavky hrtanu, apod. ¨ ¨Pars ossea – kostěná část: ¨skeleton axiale – lebka, páteř, žebra, hrudní kost ¨skeleton appendiculare – hrudní a pánevní končetiny, (dolní a horní končetiny u člověka) ¨ Kosterní soustava (systema skeletale) Kosterní soustava (systema skeletale) Skeleton axiale – Lebka (cranium): ¨ ¨os occipitale – týlní kost ¨os basisphenoidale – základní klínová kost ¨os presphenoidale – předklínová kost ¨os temporale – spánková kost ¨os interparietale – mezitemenní kost ¨os parietale – temenní kost ¨os frontale – čelní kost ¨ ¨ ¨ ¨os ethmoidale – čichová kost ¨conchae nasales – skořepy nosní ¨vomer – radličná kost ¨os nasale – nosní kost ¨os lacrimale – slzná kost ¨os zygomaticum – jařmová kost ¨maxilla – horní čelist ¨os palatinum – patrová kost ¨os pterygoideum – křídlatá kost ¨os hyoideum - jazylka ¨ ¨ ¨ ¨Neurocranium (uložen mozek) ¨Splanchnocranium (kosti obličeje) ¨ Obr. 12: Lebka (cranium) – pes a prase. Skeleton axiale. C:\Users\Hanka\Desktop\lebka1.jpg Kosterní soustava (systema skeletale) Skeleton appendiculare: ¨CINGULUM – lopatka + pánev ¨STYLOPODIUM – humerus + femur ¨ZEUGOPODIUM – radius a ulna + tibia a fibula ¨BASIPODIUM – zápěstní + zánártní k. ¨METAPODIUM – záprstní + nártní k. ¨ACROPODIUM – prsty ruky + nohy ¨AUTOPODIUM – ruka + noha C:\Users\Hanka\Desktop\2011_02_19\IMG_0002.jpg Obr. 13: Hrudní a pánevní končetiny. 5. Osteometrická měření ¨Driesch, von den A. (1976): A guide to the measurement of animal bones from archaeological sites. – Peabody Museum Bulletin I. Harvard University. New York. ¨ Obr. 14: Metrika lebky druhu Bos taurus. Laterální pohled. miry2 ¨Měřidla: ¨ ¨Posuvné měřidlo ¨ ¨ ¨ ¨Dotykové měřidlo (kraniometr a pelvimetr) – je složené ze dvou kovových ramen, která jsou na jednom konci pohyblivě spojena a na druhém volném konci tvarovaná do oblouku, mezi hroty ramen se odečítá na redukované stupnici zjišťovaná vzdálenost ¨ ¨ ¨ Osteometrická měření: š.jpg Obr. 15: Posuvné digitální měřidlo. Obr. 16: Dotykové měřidlo. ¨Pásové měřidlo – slouží k měření obvodů, je podobné technickému pásmu, je však užší a kratší ¨ ¨ ¨ ¨ ¨ ¨ ¨ Osteometrická měření: Obr. 17: Pásové měřidlo. ¨ ¨Osteometrická deska – základem osteometrické desky je prkno pokryté milimetrovým papírem, k jeho sousední podélné a příčné straně přiléhají dvě vertikální prkénka, která tvoří pravý úhel, patří k tomu ještě pohyblivá destička tvaru trojúhelníka, kosti se měří tak, že se jedním měrným bodem dotýkají jednoho ze svislých prkének a druhým pohyblivé destičky, hodnota se odečítá na milimetrovém papíru ¨ Osteometrická měření: Obr. 18: Osteometrická deska. ¨Dioptrograf – je to upravený pantograf, přizpůsobený k přesnému zakreslování tvaru kostí, pantograf je namontován na speciální schránku s horní skleněnou deskou, do schránky se vloží kost a je ze stran osvětlená lampami, tvar kosti i s detaily obtahujeme pomocí okuláru s nitkovým křížem a jeho pohyb se ramenem přenáší na hrot tuhy, která vytváří kresbu ¨ Osteometrická měření: Obr. 19: Dioptrograf. Osteometrická měření: D:\Morfometrické studium populací lišek würmského glaciálu na Moravě\Použité obrázky\Upravené obrázky do příloh - metrika\Lebka_dorsální.jpg Dorsální pohled (v mm) 1.148,49 7.69,65 8.68,63 9.84,22 10.55,25 Obr. 20: Canis lupus f. familiaris. Dorsální pohled na lebku. Obr. 21:. Bodový graf – šířka lebky vs. délka lebky. C:\Users\Hanka\Desktop\Obr. 4 -grafy.jpg 12.60,39 29.46,82 30.78,36 31.22,48 32.37,05 33.29,41 6. Tafonomie a patologie ¨Termín tafonomie zavedl do literatury I. A. Efremov v roce 1940, definoval ji jako ¨disciplínu zabývající se přechodem pozůstatků zvířete z biosféry do litosféry, ¨zákonitostmi pohřbu a fosilizace, přeměnou živého organismu ve fosílii ¨ ¨→ zabývá se procesy, které ovlivňují zachování kostí: ¨ ¨trávení a ohryz šelem ¨zvětrávání ¨opálení ¨činnost člověka Tafonomie PICT0044 PICT0031 P3090051 Obr. 22: Obr. 23: Obr. 24: Obr. 22: Důlky po špičácích. Obr. 23: Ohryzy od psa. Obr. 24: Ohryzy od hlodavců. P7094332 P7094335 P3090094 P3090109 Obr. 25: Obr. 26: Obr. 27: Obr. 28: Obr. 25, 26, 27, 28: Stopy po řezání, sekání. abraze Obr. 29: Abraze povrchu kosti. Tab. 1: Stupnice spálení kostí. C:\Users\Hanka\Desktop\2011_02_20\IMG.jpg 3 4 1 Obr. 30: Levostranná skalní kost. Levá polovina kosti: stupeň spálení IV, pravá polovina kosti: stupeň spálení III. Obr. 31: Fragmenty femuru a tibie. Vpravo nahoře: stupeň spálení V, vlevo dole: stupeň spálení IV, vpravo dole: stupeň spálení II – III. Tab. 2: Změny pevnosti a barvy kostí v závislosti na výši žáru. nastroj7 nastroj8 nastroj9 nastroj10 nastroj11 Obr. 32: Brusle a sáňky (Holandsko, 19. stol.) – metapodia (záprstní a nártní kůstky) a spodní čelisti krav. Patologie ¨věda zabývající se studiem a diagnostikou nemocí, chorob a abnormálními reakci organizmu ¨ ¨Na kostech: ¨zlomeniny a jejich hojení ¨záněty ¨nemoci způsobené nedostatkem vitamínů, apod. (např. osteomalacie – měknutí kostí z nedostatku vitamínu D a fosforu) ¨nevyvinutí kostí (karpální ektromélie – chybějící karpální kůstky) ¨ více kostí (polydaktylie – zvýšený počet prstů u koček a prasat) ¨ patologiefoto 2 patologiertg2 Obr. 33: Boule pod zuby prasete. Obr. 34: Zlomenina vřetenní kosti u psa. Děkuji za pozornost!