Kapitoly o paměti:
Epizodická paměť
19. a 26. 3. 2013
Eva Literáková
Přehled
• Esej
• Představení článků
• Epizodická paměť
– Schémata
– Úrovně zpracování
– Mozek a epizodická pamět
Představení článků
• Memory and consciousness
Tulving, 1985
• Deconstructing episodic memory with
construction
Hassabis & Maquire, 2007
• A ‘‘snapshot’’ of declarative memory: Differing
developmental trajectories in episodic and
autobiographical memory
Pathman, Samson, Dugas, Cabeza, & Bauer, 2011
• Elements of episodic memory in animals
Clayton, Griffiths, Emery, & Dickinson, 2001
Memory and consciousness
Memory and consciousness I
• „Remembering is a conscious experience“
• Procedurální – sémantická – epizodická paměť
– Liší se v povaze znalostí, kterými disponují
(procedurální a propoziční)
– Lze epizodickou paměť chápat jako jeden
subsystém sémantické a sémantickou jako
subsystém procedurální paměti?
• Vědomí anoetické (neznalé) – noetické (znalé)
– autonoetické (sebe-znalé)
Memory and consciousness II
• Autonoetické a noetické vědomí
– Rozdíl, mezi tím, že si pamatujeme, že jsme něco
podobného v minulosti zažili, nebo víme, že něco
nějak je (jen si opakujeme podobné procesy)
• Pacient NN
– Nepamatoval si osobní události před i po poranění
hlavy ani si nedokáže představit budoucnost
– Memory span 9, intaktní znalosti o světě a
jazykové schopnosti, ovšem bez epizodické paměti
– Žije v „permanentní přítomnosti“
Memory and consciousness III
• Autonoetické vědomí
– Obsahuje prodloužený subjektivní čas (mental
time travel) minulý i budoucí
– Je nezbytnou komponentou pamatování si
událostí
– Ve vývoji se objevuje později (nejprve
procedurální, pak sémantická, pak epizodická
paměť)
– Selektivní poškození u mnoha narušení mozku,
interindividuálně odlišné, může být měřeno
Memory and consciousness IV
• Rozdíl mezi remember a know
– Fenomenologická zkušenost vybavení
(autonoetické vs. noetické vědomí, mix)
– Měření – volné vybavení, kategorická nápověda,
počáteční písmeno (nejvíce remember judgement
je u volného vybavení)
– Adaptivní hodnota autonoetického vědomí –
zvýšená subjektivní jistota, se kterou lidé věří a
chtějí jednat na základě vlastních vzpomínek
Deconstructing episodic memory
with construction
Deconstructing episodic memory with
construction I
• Základní otázka, kterou si článek klade:
– Který proces tvoří základnu vybavení z epizodické
paměti?
• Epizodická paměť
– Je podložena řadou odlišných komponentních
procesů, jako je přemýšlení o budoucnosti, navigace,
ToM (přebírání perspektivy), „default network“, „mind
wandering“ (fMRI studie)
– Důležitý společný proces – self-projection
– Na stejné síti ovšem závisí také procesy bohaté
imaginace fiktivních zážitků, které ale nejsou
explicitně propojeny ani se self ani se subjektivním
vnímáním času (Jak to tedy je?)
Spreng, Mar, & Kim, 2009
Deconstructing episodic memory with
construction II
• Co je to tedy ta recollective experience?
– Autoři argumentují, že jde o proces scene
construction, který je lépe schopen vysvětlit, co
mají společného mozkové sítě aktivované při
vybavování; navíc podporuje vnímání vybavení
jako (re)konstruktivního procesu (který také
vysvětluje chyby a inkonzistence epizodických
vzpomínek)
• What – where – when
– Jsou stejně důležité? (mirco- & macro time)
Deconstructing episodic memory with
construction III
• Konstrukce scén
– Je závislá na hipokampu (studie s vytvářením
fiktivních zážitků), ale i na dalších procesech, které
jsou spojovány s epizodickým vybavením
– Je zodpovědná za velkou část aktivované sítě při
epizodickém vybavení, další klíčové komponenty –
subjektivní vnímání času, spojení se self a
autonoetické vědomí – u vlastních zážitků byly
více aktivován přední střední prefrontální kortex a
oblasti postranního středního parietálního kortexu
(postranní cingulum a precuneus)
Deconstructing episodic memory with
construction IV
• Familiarita (pocit známostii)
– je ve spolupráci se self-relevant functions
podstatná pro fenomenologický pocit, že znovu
zažitá událost se skutečně v minulosti stala (není
vymyšlená)
• Future directions
– Konstrukce scén by měla být využívána při
výzkumu epizodické paměti jako základní proces
A ‘‘snapshot’’ of declarative
memory: Differing developmental
trajectories in episodic and
autobiographical memory
A „snapshot“ of declarative memory I
• Jak se odlišuje epizodická a autobiografická
paměť?
– Různé/podobné procesy; různé metodologie;
odlišnosti zkoumání u dětí a dospělých
– Cabeza paradigm: Fotografie vlastní s instrukcí
všímat si pocitů a okolí vs. fotografie cizí – odlišná
aktivace na fMRI. U autobiografických fotografií –
vyšší aktivita v mediálním prefrontálním kortexu,
vizuální a parahipokampální oblasti
A „snapshot“ of declarative memory II
• Studie
– Dvě skupiny dětí (7-9 a 9-11 let) a dospělí
– Procházka muzeem s instrukcí mentálně si
zaznamenat situaci a kontext (autobiographical
encoding)
– Poté hodnotili z hlediska kvality fotografie cizích
(episodic encoding)
– Později rozhodovali, zda prezentovaná fotografie
je vlastní, ta, kterou hodnotili, nebo nová
fotografie jiného místa v muzeu (recognition)
– Hypotéza – dospělí budou úspěšnější
A „snapshot“ of declarative memory III
• Jaké byly instrukce?
• Metodologie – použití 3 místo 5bodové škály
A „snapshot“ of declarative memory IV
• Dospělí byli přesnější v zařazování „starých“
vzpomínek do správného kontextu
• Starší děti měly podobný výkon jako dospělí v
rozpoznání autobiografické paměti, ne ale v
epizodické
– Autobiografická paměť se vyvíjí dříve, než
epizodická?
Elements of episodic memory in
animals
Elements of episodic-like memory in
animals I
• Který druh paměti nás nejvíce odlišuje od
zvířat?
– Schopnost epizodicky vybavovat jedinečné minulé
události, pro které je specifický jazykový popis,
mental time travel a autonoetic consciousness
• Episodic-like memory – co je to?
– Splňuje behaviorální kritéria (co, kdy, kde)
– Metoda studia - etologie
Elements of episodic-like memory in
animals II
• Subhumánní primáti
– Vytváření koalicí a aliancí - potřebují zaznamenání
kognitivně komplexních sociálních vztahů
• Kukačky a další parazité při kladení vajec
• Hraboši a rozmnožování
• Sojky
– Naučily se, kdy se které jídlo kazí a po určité době
(4-28-100h) hledaly vždy jídlo, které bylo čerstvé.
Elements of episodic-like memory in
animals III
• Sojky
– Nejoblíbenější jídlo červi (čerství jen po 4
hodinách), cvrčci (čerství max. 28 hodinách) a
ořechy (čerstvé i po 100 hodinách od ukrytí)
– Nechali je (1) schovat červy a cvrčky najednou a
hledat po 28 h, nebo (2) nejdřív cvrčky a pak 4 h
před 28 h intervalem červy
– Vždy, když byli čerství červi, hledali červy (tedy 2),
v (1) hledali cvrčky
– Nejedná se pouze o familiaritu (rozpoznání místa),
ale o episodic-like memory (co + kam + kdy)
Elements of episodic-like memory in
animals IV
• Druhý experiment
– Nejprve sojky nakrmili jedním ze dvou schovaných
jídel, což ovlivňuje výběr (preferují to druhé, i když
byly čerstvé obě)
• Třetí experiment
– Observace vedla k úspěšnému vykrádání
• Kavky pravděpodobně vnímají čas – při
prodloužení intervalu vždy změnily preference
podle toho, co se zkazilo
Epizodická paměť
Několik otázek
• Kde jste byli včera v 8 hodin večer?
• Jaká je vaše nejranější vzpomínka?
• Kdy jste naposledy viděli moře?
• Tulving:
– Mental time travel
– Reliving
• Základní předpoklad epizodické paměti
– Mentální úložiště, které nám dovoluje odlišovat
danou událost od jiné podobné
Základní předpoklady EP
• 3 důležité komponenty
– Uložení odlišností (jedinečností)
– Metoda dlouhodobého uložení
– Metoda nalezení a vybavení určité vzpomínky
• Slouží zejména k vybavování specifických
událostí, ovšem také na jejich základě
formujeme základnu sémantické paměti
(znalosti o světě)
Dvě tradice studia EP
• Laboratorní vs. everyday memory
• Bartlett (1932): The war of ghosts
– Na co přišel? Vyprávěné příběhy byly vždy kratší,
koherentnější a více seděly do úhlu pohledu
vypravěče
– Respondenti byli ve výbavnosti aktivní a usilovně
hledali význam
– Kritika studie – nebyly jasné instrukce (výkon se
pak zlepší), nikdy nic netestoval (ve studii chyběla
statistika)
Schémata
Schémata I
• Bartlett postuloval koncept schématu
– dlouhodobé strukturované reprezentace znalostí,
která bývá používána tím, kdo si pamatuje k
utváření smyslu nového materiálu a dalšímu
uložení a vybavení
• Systematické chyby vedené schématy se
objevují už po relatvně krátké době po
prezentaci
• Studie Sulina a Doolinga (1974): prezentovali
příběh…
Schémata II
• Hlavní hrdina se pro část respondentů
jmenoval Adolf Hitler
– Ti mnohem častěji uváděli, že slyšeli větu:
„Nenáviděl zejména Židy a pronásledoval je“, která
ale nebyla čtená
– Tato distorze se objevila po týdnu, ne však po 5
minutách od přečtení příběhu
Schémata III
• Jak jinak studovat zkreslení ve směru
schématu? Dvojznačné obrázky (např.
Carmichael, Hogan, & Walter, 1932)
• Zkreslení se objevuje až při vybavení, pokud je
zadána rekognice, označeny jsou správné
obrazce
Schémata IV
• Verbální označení (labeling) nám však také
pomáhá, máme-li si pamatovat zdánlivě
nesmyslné obrazce (Bower, Karlin, & Dueck,
1975)
Význam a paměť I
• Lépe si pamatujeme nesmyslné slabiky, které
připomínají slova (CAS vs. ZIJ)
• Materiál si přirozeně organizujeme do skupin
podle síly asociačních vazeb
Význam a paměť II
• Experiment:
– (1) nadání, historie, ticho, život, naděje, hodnota,
matematika, nesouhlas, myšlenka
– (2) kostel, žebrák, koberec, ruka, klobouk, konvička,
drak, dělo, jablko
• Konkrétní a představitelná slova si pamatujeme
lépe – teorie duálního kódování (vizuální +
verbální kód, Paivio)
– (3) širocí, šedí, sloni, vystrašení, řvoucími, plameny,
pošlapanými, malými, bezbrannými, zajíčky
Úrovně zpracování informací
Úrovně zpracování I
• Proč význam tolik posiluje paměť?
• Způsob, jakým zacházíme s informacemi,
rozhoduje o tom, jak dlouho zůstanou v
dlouhodobé paměti
– Záleží, do jaké hloubky (vizuální charakteristika,
mluvený zvuk, význam) a šířky (asociační vazby)
informaci zpracujeme
Craik & Lockhart, 1972
Úrovně zpracování II
• Experiment (Craik & Tulving, 1975)
– 3 způsoby prezentace slov, různé úrovně
zpracování
– (1) Je toto slovo napsáno velkými nebo malými
písmeny? TABLE
– (2) Rýmuje se toto slovo se slovem dog? Log.
– (3) Sedí slovo field do této věty? The horse lived in
a --- ?
– Nejlepší výkon v rekognici: (3)
Úrovně zpracování III - limity
• Hlavním limitem je, že zpracování neprobíhá
sériově (vision-then-phonology-thensemantics),
ale paralelně – význam si
uvědomujeme vždy, i když mu věnujeme více
či méně pozornosti
• Od vydání původní studie (1972) se teorie
nikam moc neposunula, stále je ale
považována za jedno ze základních pravidel
Zpracování vhodné pro transfer I
• Jsou situace, kdy hluboké zpracování nevede
vždy k dobrému výkonu (např. když na test
studujeme nesprávný typ znalostí)
• Transfer-appropriate processing (TAP)
– Navrhuje, že uchování je nejlepší, když je způsob
uložení stejný, jako způsob vybavení
• Požadavky testu by se měly shodovat se
způsobem zpracování informací při ukládání
Zpracování vhodné pro transfer II
• Experiment Morrise, Bransforda , & Frankse
(1977):
– Respondenti opět hodnotili fonologické nebo
sémantické znaky slov (Does the word rhyme with
fighter? Writer; Does the word fit the gap in the
sentence? „The ̶ ran into the lamp-post: car.“)
• Nedostali instrukci k zapamatování, jednalo se
tedy o incidental learning
Zpracování vhodné pro transfer III
• Experiment pokračování…
– 2 typy rekognice – ( 1) standardní mix
prezentovaných a neprezentovaných slov; (2)
prezentace série slov s otázkou, zda byla
prezentována položka, která by se rýmovala s
touto
– Sémantické zpracování vedlo k lepšímu výkonu ve
standardním úkolu, rýmování však, přestože se
jedná o mělké zpracování, vedlo k lepšímu výkonu
v rýmované rekognici
– Výhoda sémantického zpracování je však větší a
jedná se pouze o kontext učení-vybavování
Proč je hlubší zpracování lepší?
• Rozdíl mezi maintenance rehearsal a
elaborative rehearsal
– Při maintenance rehearsal se snažíme položku
udržet v mysli, nezpracováváme ji hlouběji
– Při elaborative rehearsal zpracováváme položky
hlouběji nebo propracovaněji
– Rozdíl se objevuje např. ve studiích, kde jsou
opakována slova buďto s instrukcí na
zapamatování, nebo bez ní (buď se snažíme
organizovat si materiál, nebo ne)
• Jedná se o intentional learning
Organizace a učení I
• Proč pomáhá sémantické kódování?
• V typickém experimentu s manipulací úrovní
zpracování si účastníci mají pamatovat slova,
která znají – jsou v jejich slovníku. Úkolem je
udělat „dostupnými“ tato slova a ne jiná, která
také známe.
– Základem je subjektivní organizace materiálu
– Chunking na základě blízkosti s jedním slovem
nebo kategorií
– Tento princip vede také ke konfabulacím
Organizace a učení II
• Jak lze organizovat materiál?
– Hierarchická struktura u slov, které to dovolují:
zvířata – domácí mazlíčci (…); hospodářská (…)
– Příběh (u nesouvisejících prvků): kostel, jablko,
žebrák, koberec, ruka, klobouk, dlaň, konvička,
drak, kanón – „Vyšel jsem z kostela a dal jsem
jablko žebrákovi…“ (velmi náročné a nehodí se při
rychlé prezentaci slov, možné konfabulace slov z
věty)
– Vizualizace: představujeme si prezentovaná slova
ve spojení (labuť na motorce)
Epizodická paměť a mozek
Epizodická paměť a mozek I
• Tulving: zásadní je znovu prožití události (reexperiencing,
mental time travel)
• Behaviorální kritéria: what – where – when
• Neuropsychologická zjištění
– Zásadní je hipokampus (pacient HM)
Epizodická paměť a mozek II
• Neuropsychologická zjištění (pokračování):
– Zásadní jsou Papezovy okruhy = limbický systém
(propojují hipokampus s frontálním lalokem)
– Existují však i pacienti s narušením hipokampu,
kteří mají zachovanou rekognici – důležité jsou i
vedlejší struktury
– Existují amnestiční pacienti, kteří mají vysokou
inteligenci a dokáží se učit nové informace na bázi
sémantické paměti (směr epizodická paměť závislá
na hipokampu -> sémantická paměť není
jednoznačný)
Kontroverze…
• Tato zjištění jsou však ojedinělá a mohou být
specifická (amnestický pacient se zachovalou
sémantickou pamětí trpěl anoxií při porodu,
během které došlo k poškození hipokampu –
jeho mozek se tedy mohl ve vývoji adaptovat)
• Obvykle je narušení hipokampu spojeno s
nefunkční rekognicí – jak to tedy je? (Dozvíme
se na konci)
EP a zdravý mozek I
• Typické studie využívají EEG a měří eventrelated
potentials (ERP), tedy aktivitu v určité
oblasti závislou na úkolu (ukládání, vybavení)
– Měří se vzorec aktivity, který je průměrem mnoha
opakování úkolu
EP a zdravý mozek II
• ERP
– Ukazuje se, že verbální kódování je závislé na
levém frontálním laloku a vybavování na pravém
frontálním laloku; neverbální kódování je závislé
na pravém frontálním laloku a prefrontálních
oblastech
• ERP fMRI studie (Brewer, Zhao, Desmond,
Glover, & Gabrieli, 1998):
– Oddělená analýza skenů pro jednotivé úkoly
– Prezentace obrázků a přitom hodnocení, zda se
jedná o exteriér nebo interiér
EP a zdravý mozek III
• ERP fMRI (pokračování)
– Následovala neočekávaná rekognice (staré + nové
obrázky)
– Účastníci měli rozhodnout, zda se jedná o starý
nebo nový obrázek + zda si jej „pamatují“, nebo
spíše „vědí“, že ho viděli
– Položky, které byly hodnoceny „pamatuji si“, byly
spojeny s nejvyšší aktivitou hipokampu při
kódování
• Podobná studie se slovním materiálem
– Nejvyšší aktivace levého frontálního laloku a
hipokampů bilaterálně
London taxi drivers study
• Série výzkumů, které ukázaly, že
– Londýnšní taxikáři mají větší objem hipokampu
(zejména střední a zadní části)
– Při vytváření nové trasy skrze město se objevuje
vysoká aktivita pravého hipokampu
– Byli však horší v jiných vizuospaciálních metodách
(kopie a oddálená reprodukce figury) ve srovnání s
londýnskými řidiči autobusů – jejich mozek si tedy
vytvořil bohatou strukturu spojů (mapu Londýna),
což ovšem vedlo k omezení jiných vizuospaciálních
schopností
Mozek a rekognice I
• Rekognice vždy zahrnuje do určité míry
vzpomínání (recollection) a familiaritu
– Vzpomínání je proces, při kterém rozpoznáme
položku tak na bázi vybavení kontextuálních
detailů
– Familiarita závisí na vnímání silné paměťové dráhy,
nevybaví se však žádný kontext ani detaily učení
– Příklad – potkáte člověka, o kterém víte, že ho
znáte, ale vůbec nevíte odkud (familiarita). Po
dlouhém uvažování můžete přijít i na kontext a
vzpomenete si, odkud ho znáte
Mozek a rekognice II
• Nejjednodušší model rozlišení:
remember/know task
• Podstatu jejich odlišností tvoří propojení
oblastí mediálního temporálního laloku
– Binding of item and context model (Diana et al.,
2007)
– Perirhinal cortex – „co“ důležité pro familiaritu
– Parahipokampal cortex – „kde“ důležité pro
vzpomínání
– Hipokampus – dostává obě informace a sváže je
do asociace položka-kontext (základ vzpomínání)
Mediální temporální lalok
• Perirhinal cortex – „co“ důležité pro familiaritu
• Parahipokampal cortex – „kde“ důležité pro vybavení
• Hipokampus – dostává obě informace a sváže je do
asociace položka-kontext (základ vybavení)
Mozek a rekognice III
• fMRI (Diana et al., 2007)
– Vzpomínání je spojeno s vyšší aktivitou
parahipokampálního kortexu a hipokampu
– Familiarita je spojena s vyšší aktivitou
perirhinálního kortexu
– Model vysvětluje, proč někteří pacienti s
poškozením hipokampu mají familiaritu
zachovanou a jiní ne (jedná se o rozsah poškození
do dalších částí mediálního temporálního laloku)
Diana et al., 2007
Mozek a volné vybavení I
• Volné vybavení je asociováno s rozsáhlejší
aktivitou mozku, než rekognice, mnohé ovšem
mají společné (aktivita levého hipokampu a
levého ventrolaterálního prefrontálního
kortexu při kódování – nejvyšší u volného
vybavení)
Volné vybavení vs. rekognice
• Volné vybavení je tedy těžší úkol
• Volné vybavení je navíc spojeno se zvýšenou
aktivitou dorzolaterálního prefrontálního kortexu a
posteriorího parietálního kortexu (vytváření
asociací)
DĚKUJI ZA POZORNOST
e.literakova@gmail.com
Konzultace: úterý 14 – 16