Základy etologie  Jan Zukal  ÚBO AV ČR Brno zukal@brno.cas.cz  ÚBZ PřF MU Brno 49992@mail.muni.cz Obsah  co je etologie a co studuje  historie etologie  vědecké metody etologického výzkumu  základní pojmy a principy  prahová hodnota, reflexy ....  úplné instinktivní chování Co je to etologie?  Etologie neboli biologie chování živočichů  Studium zvířecího chování pomocí biologických metod  zvířecí chování = široká škála projevů Různé projevy – JAKÉ? Co studuje etologie?  Základní prvky chování – funkční okruhy chování, formy orientace, instinkty, spouštěcí mechanismy, konečné jednání, apetenční chování, jednání na prázdno, konfliktní situace, stres.  Chování podmíněné metabolismem – příjem potravy, termoregulace, dýchání, pití, defekace, urinace.  Ochranné chování – aktivní ochrana, obrana, útěkové chování.  Komfortní chování – čištění, allogrooming.  Rozmnožovací chování – rivalské, partnerské a rodičovské chování.  Sociální chování – typy societ, agonistické a epimeletické chování.  Periodicita chování – cirkadiánní rytmy, časovače, fázové úhly, krokovače, klidové stavy.  Komunikace – signální struktury a funkce, typy dorozumívání, včelí tance, ritualizace.  Učení a paměť – zvědavost, hravé chování, pátrání a explorace, vtištění, habituace, imitace, klasické a operantní podmiňování, asociativní učení, vhled, tradice a kulturní evoluce. Historie Historie – počátky sledování  pozorování života zvířat bylo podmínkou přežití  Aristoteles – popisoval ve svých dílech vlastní pozorování i informace získané od rybářů, lovců a pastýřů Historie – evoluční teorie  Charles Darwin (1809 – 1882)  kniha O původu druhů (1859)  dědičné změny a přírodní výběr – to platí i pro instinkty Historie – antropomorfismus  Alfred Brehm (1829 – 1884)  německý zoolog  kniha Život zvířat – přeložena do většiny světových jazyků a ještě počátkem 20. století modernizována Historie – vitalistická škola  Jakob von Uexküll (1864 – 1944)  přispěl k pochopení stavby etologických mechanismů  přisoudil každému druhu zvířat jeho subjektivní svět či prostředí („Umwelt“) Historie – behaviorismus  John B. Watson (1878 – 1958)  kniha Behaviorismus  myšlenka, že zvířecí chování lze vysvětlit jen pozorováním z vnějšku  reflexy a jejich skládání do řetězců Historie – fyziologická škola  Ivan Petrovič Pavlov (1849 – 1936)  nositel Nobelovy ceny (1904)  metody objektivního výzkumu CNS  poznání podmíněného reflexu Historie – zakladatelé etologie  Konrad Z. Lorenz (1903 – 1989)  vynikající pozorovatel a analytik chování – chovatel  Karl von Frisch (1886 – 1982)  smyslová fyziologie a komunikace – chovatel  Nikolaas Tinbergen (1907 – 1988)  studoval ptáky (zejména racky) a později i chování člověka Tinbergenovy cíle a metody  hodnota přežívání nebo funkce  hledisko evoluční historie  příčinná souvislost  ontogenetické hledisko  více správných odpovědí Historie – behaviorální ekologie  William Donald Hamilton (1936 – 2000) – myšlenka příbuzebnské selekce a reprodukční úspěšnosti  John Maynard Smith (1920 – 2004) – využití teorie her e myšlenka ESS  Edward O. Wilson – „otec“ Sociobilogie a myšlenka, že sociální chování může být vysvětleno evolučně - Pulitzerova cena za knihy "On Human Nature" a "The Ants" Historie - přehled 1970 Behaviorální Evoluční Neuroetologie ekologie psychologie 1840 Evoluční Psychologické Neurofyziologické základy základy základy 1930 Etologie Srovnávací Neurobiologie psychologie Etologie Veterinární farmacie Farmacie OŽP Užitá etologie Genetika Chovatelství Výzkum orientace Ekologie Populační biologie Humánní ekologie Evoluční biologie Endokrinologická etologie Neuroetologie Ekologie chování Sociologie Smyslová fyziologie Srovnávací ontogeneze chování Srovnávací výzkum sociálního chování Antropologie Psychologie Ekologie učení Neurofyziologie Biorytmy Bioakustika Srovnávací genetika Dílčí směry a styčné obory Komunikace Metody výzkumu Metody výzkumu  Přímé pozorování v přírodě  Etogramy  Noktovize  Nepřímé pozorování  Značkování  Telemetrie  Automatická registrace Metody výzkumu  Experimenty v přírodě – využití atrap  Experimenty v laboratoři – pokusy Kaspar Hauser, Skinnerovy boxy  Videozáznamy – SW Noldus Observer  Zvuková analýza  Molekulárně – ekologické metody Prvky chování Vztahy mezi přicházejícími podněty a vycházejícími reakcemi  model „černé skříňky“  chování naprázdno  prahová hodnota  vysoká = těžce navoditelné chování  nízká = lehce navoditelné chování Prahová hodnota  časový odstup projevů  změny prahových hodnot  funkčně specificky  krátkodobým přivyknutím Vztahy mezi přicházejícími podněty a vycházejícími reakcemi  senzitace  habituace = přivyknutí na podnět  posilování (sumace) podnětů  blokování  sociální blokování Kategorie pohybových projevů  reflexy  vrozené vzorce chování (modální projevy)  kineze  taxie Reflex  reflexní oblouk  monosynaptický  polysynaptický (interneuron)  nepodmíněné reflexy  podmíněný reflex Taxie a kineze  kineze  změna rychlosti nebo druhu pohybu jako odpověď na změnu síly podnětu  taxie tzv. upřesňující pohyby  složitější orientační chování – pohyb živočicha je v přímém vztahu ke směru, odkud působí podnět Modální chování  fixovaný vzorec chování  modální projevy = projevy, které na základě určitého programu kooordinují pohyb svalů, při čemž je zachována časová posloupnost jednotlivých fází projevů Úplné instinktivní chování  vyladění (motivace, připravenost k jednání)  výsledek působení vnějších a vnitřních faktorů  přenos vyladění  apetenční chování  apetite = chuť, touha  př. houbař v lese  může být upraveno (zkušenost, učení) nebo chybět Apeteční chování Úplné instinktivní chování  filtrace vnějších podnětů  periferní (smyslová)  centrální (mozková)  spouštěcí mechanismy  soubor všech struktur organismu, které se podstatným způsobem účastní na spuštění určité reakce Úplné instinktivní chování  klíčový podnět  označují se tak, takové podněty, které jako klíč odemykají zámek v CNS představovaný spouštěcím mechanismem  spouštěč  optický  akustické  pachové  náznakové neboli intenční pohyby Lorenzovo dětské schéma Mezidruhové spouštěče  př. varovné hvízdnutí Nadnormální spouštěče Úplné instinktivní chování 1. vnitřní vyladění (motivace) 2. apetenční chování 3. filtrování podnětů a objevení spouštěče 4. podnětová situace – uvolnění vrozeného spouštěcího mechanismu 5. konečné chování 1. vnitřní vyladění (motivace) 2. apetenční chování 3. filtrování podnětů a objevení spouštěče 4. podnětová situace – uvolnění vrozeného spouštěcího mechanismu 5. konečné chování 1. poznání problému 2. hledání informací 3. zhodnocení alternativ 4. rozhodnutí o nákupu 5. vyhodnocení nákupu Úplné instinktivní chování Proces rozhodování při nákupu Najdete rozdíly? Modifikace chování  paraziti mohou modifikovat chování svých hostitelů př. halančíci - motolice př. mravenci Cephalotes atratus - hlístice Modifikace chování  chování je proměnlivé v důsledku odlišnosti mezi systémy, mezi druhy i mezi populacemi resp. jedinci  modifikace je možná také díky učení (získané chování) Konfliktní chování  střet dvou motivací  paralelní postavení motivací (smíšená motivace)  střídání motivací  vzájemné brždění motivací  typy chování  ambivalentní  přeorientované  přeskokové Ambivalentní chování  v rychlém sledu se střídají projevy dvou motivací  „chování z rozpaků“  Př. slípka zelenonohá, veverka obecná, strnad obecný, jelen evropský Přeorientované chování  vzniká zejména konflikt útočné a útěkové motivace  projevy v sociální oblasti („reakce cyklisty“)  Př. racek stříbřitý, tlamovec, primáti Přeskokové chování  místo adekvátního jednání vyplývající z jedné či druhé motivace se objeví jiný, často zdánlivě „nesmyslný“ projev  neplatí původní Tinenbergenova teorie – nová odbrzďovací hypotéza Přeskokové chování  nejčastěji potravní a komfortní chování  vzniká i v případě, kdy živočich dosáhl svého cíle rychleji  vnitrodruhová komunikace – ritualizace Etnika – kulturní evoluce  nejen lidská populace se dělí do mnoha kulturních okruhů  etnická diferenciace nemusí být a často není kompatibilní s diferenciací genetickou Slovo na závěr …  člověk v mnoha směrech od zvířat odlišuje  není však žádný důvod odmítat to, že jeho skutky jsou určovány také hlubokými základními biologickými motivacemi Literatura Veselovský Z., 2005: Etologie: biologie chování zvířat. Academia Praha, 408 str. Literatura Manning A., Dawkins M.S., 1998: Animal behaviour, Cambridge Univ. Press., 450 str.