ADAPTACE A PŘÍRODNÍ VÝBĚR Zacryptocerus varians parazité x hostitelé -iL_—3*> Adaptace a přírodní výběr Co musí evoluční teorie vysvětlit: • rovnováha v přírodě • vznik složitých adaptací • vznik znaků, jako rekombinace, pohlavní rozmnožování, programovaná délka života včetně senescence a smrti, posunutí segregačního poměru, které nositeli nepřinášejí (nebo zdánlivě nepřinášejí) užitek • kooperace v rámci druhu a mezi druhy x antagonismus v rámci druhu (např. infanticida) a mezi druhy (např. kastrace hostitele parazitem) • „škodlivé" adaptace (např. včelí žihadlo) ^^r proces adaptování se ADAPTACE C^ vlastní znak organismu c^> znak, který svému nositeli umožňuje lépe přežít a rozmnožit se c^> podmínkou přírodní výběr, ohled na historii (bezkřídlost blech x CoUembola) Adaptace a přírodní výběr • adaptace známy již dříve - filozofové, přírodní teologové (John Ray, William Paley) • „the argument from design" Vysvětlení adaptací: • nadpřirozená bytost - nadpřirozené vlivy k vysvětlení přirozených jevů zbytečné Stvořitel sám o sobě dokonalý, vysoce adaptivní • lamarckismus a adaptivní mutace (zebra a lev ... zesílení svalstva samo o sobě adaptivní) • ortogeneze - nutnost mutací pouze jedním směrem =^> trendy (...mechanismus?) • přírodní výběr Pluralismus při studiu evoluce (selekce, drift), nikoli při studiu adaptací Může přírodní výběr vysvětlit všechny adaptace? koadaptace preadaptace Adaptace a prírodní výber KOADAPTACE = složité adaptace, vyžadující vzájemně koordinované změny více než 1 části (genová, organismální, mezidruhová úroveň) Herbert Spencer: krk žirafy - současné změny kostí, svalů, nervů, cév x neovlivňují samostatné geny evoluce komorového oka: velká změna funkce • př. lalokoploutve ryby - pohyb po dně —» šplhání na břeh; peří ptáků (termoregulace —» let), kutikula hmyzu (integument —» kostra); mléčné žlázy savců (potní žl.) • S.J. Gould, E. Vrba: exaptace = znak původně adaptovaný na jinou funkci (v původním znění širší smysl - tj. včetně původně neutrálních znaků) Zdánlivě adaptivní znaky: • fyzikální a chemické zákony (létající ryby, barva hemoglobinu) • nedědičný základ znaku (kulturní dědičnost některých vzorců chování) • drift (přechod od sexuality k partenogenezi u D. mercatorum; ztráta struktury v důsledku akumulace škodlivých mutací; pseudogeny) • korelace znaku se znakem selektovaným (pleiotropie, hitchhiking) • v adaptivní krajině mnoho vrcholů (historická náhoda - lokomoce klokana a gazely, mezidruhové rozdíly v ochranném zbarvení) • důsledek fylogeneze (bezkřídlost některých skupin hmyzu) Adaptace a prírodní výber Jsou adaptace dokonalé? časové zpoždění - „neotropické anachronismy" genetická omezení - superdominance (letální systém chromozomu 1 u Triturus cristatus) ontogenetická omezení = vychýlení produkce různých fenotypu, nebo omezení fenotypové variability způsobené strukturou, charakterem, složením nebo dynamikou vývojového systému různé organismy => různé typy mutací pleiotropie (pravá a levá končetina) narušení vývoje organismu novou mutací David Raup - pojem morfoprostor (morphospace) —» simulace vývoje ulit plžů —» variabilita jako výsledek pouze 3 proměnných (translace, expanze, vzdálenost od osy) D SI SI El Adaptace a prírodní výber Jsou adaptace dokonalé? historická omezení - hrtanový nerv (větev bloudivého nervu - nervus vagus) (a) Tln»1 (b) Ume 2 fc> Time i (a) Fish Global optimum First Second Third Fourth branch branch branch branch Character Character CiwaciBT 6. žaberní oblouk —» ductus arteriosus (b) Mammals konflikt na různých úrovních -selekce na úrovni genu vs. selekce na úrovni organismu Pulmonary artery Carotid artery kompromis různých adaptivních potřeb: současné dýchání a příjem potravy při absenci sekundárního patra kompromis life-history parametrů (počet mláďat x věk při první reprodukci) rozdělení času mezi různé aktivity (příjem potravy, odpočinek, ...) Adaptace a přírodní výběr Metody studia adaptací: • strukturní složitost • účelnost, demonstrování funkce: Bergmannovo a Allenovo pravidlo, křídlo sokola a krahujce atd. • komparativní metoda - spojení s fylogenetickou analýzou • experiment Někdy nelze ani experimentem jednoznačně určit, zda se daná vlastnost vyvinula k určitému cíli —> nebezpečí záměny funkce a účinku: např. alkaloidy a terpeny u rostlin (odpuzování hmyzu x odpadní produkty metabolismu) Adaptace a přírodní výběr JEDNOTKA PŘÍRODNÍHO VÝBĚRU Otázka: Na jaké úrovni působí přírodní výběr? • genová - sekvence, gen, skupina genů, chromozom —» meiotický tah • [buněčné linie (rostliny)] • jedinec —» individuální selekce • skupina příbuzných jedinců —» příbuzenská selekce • skupina nepříbuzných jedinců —» skupinová selekce • 1962 - V.C. Wynne-Edwards: Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour • shlukování do hejn, disperze, omezení plodnosti <^= altruismus • selekce celých skupin silnější než individuální výběr („adaptace pro přežití druhu") Adaptace a přírodní výběr Jednotka přírodního výběru 1. MEIOTICKÝ TAH (meiotic drive) = SD (segregation distortion = segregační deformace) = TRD (transmission ratio distortion = deformace [vychýlení] transmisního poměru) D. melanogaster - SD geny myš domácí a příbuzné druhy - / haplotyp Neurospora crassa v+3 CÍ3 - „spore killers" £@v ^@* pohlavní í V* chromozomy ,*~—«> Hsf7 Hsfí Ter |7cd5 Tcd2 Tcd4 Tcd3 I 3.2 3.3 B ___ li 2 4 I Adaptace a přírodní výběr Jednotka přírodního výběru 2. PŘÍBUZENSKÝ VÝBĚR (kin selection) • reakce na Wynne-Edwardse —» 1964: W.D. Hamilton - blanokřídlý hmyz • haplo-diploidní systém určení pohlaví: samice 27V, samci N =^> příbuznost mezi dělnicemi 3/4, královna - potomci 1/2, dělnice - trubci 1/4 • inkluzivní fitness = fitness jedince a jeho příbuzných • altruismus = chování, které zvyšuje fitness příjemce a současně snižuje fitness dárce • altruismus mezi příbuznými = příbuzensky altruismus - závislost na stupni příbuznosti mezi dárcem a příjemcem (= pravděpodobnost, že sdílejí společné geny) • Hamiltonovo pravidlo: rb> C r = příbuznost; b = výhoda (benefit); c = znevýhodnění (cost) • termiti, savci: rypoš lysý (Heterocephalus glaber), rypoši rodu Cryptomys (Bathyergidae) —» eusocialita Adaptace a prírodní výber Heterocephalus glaber sojka Aphelocoma coerulescens (Florida): c = 7%, b = 14% Adaptace a prírodní výber Jednotka přírodního výběru 3. SKUPINOVÝ VÝBĚR (group selection) • Wynne-Edwards: • disperze proto, aby nedošlo k vyčerpání zdrojů • produkce méně potomstva než potenciálně možné • varovný křik ptáků, hejna ryb („rybí školy") • skákání („stotting") gazely Thomsonovy {Gazelia thomsoni) • strážní hlídky timálie šedé (Turdoides squamiceps) a surikat (Suricata suricatta) Výhoda pro jedince! . Adaptace a prírodní výber Suricata suricatta Adaptace a prírodní výber Jednotka přírodního výběru Teoretické důvody proti skupinovému výběru: • nízká heritabilita skupiny ve srovnání s jedinci • krátký generační čas jedince ve srovnání se skupinou změny na úrovni individuí mnohem rychlejší => infiltrace sobeckých jedinců Nutné podmínky: • rychlé střídání extinkce a nového vzniku démů • prakticky nulová migrace: 2F r> koeficient inbreedingu: r ostrovní model: F = — F prospěch pro skupinu (b-c) ve vztahu ke ztrátě jedince (c) b-c 1 - F --------------> 1 + F 1 1 + 4 Nm IF > 2 Nm • selekce mezi démy > uvnitř démů pouze je-li prospěch skupiny v porovnání se ztrátou jedince vyšší než průměrný počet migrantu v každé generaci • Př.: virulence různých kmenů viru myxomatózy Adaptace a přírodní výběr M.J. Wade: experiment se skupinovou selekcí u potemníka moučného (Tribolium castaneum) SCHEMA EXPERIMENTU výchozí populace A = výběr nejvíce B = výběr nejméně C = kontrola (žádná produktivní skupiny produktivní skupiny skupinová selekce) 48 populací 16 adultů/pop. 48 populací 16 adultů/pop. 48 populací 16 adultů/pop. 37-denní interval I 1 i Počet adultů v každé generaci Selekce D /K 16 16 16 l \ \ 0 •"N 16 16 16 \ \ \ \ i I DDD \ \ \ 16 16 16 l \ \ 48 populací 16 adultů/pop. 48 populací 16 adultů/pop. 48 populací 16 adultů/pop. Opakování 8 «. | | | 300 -250 - a 200 h o c t 150 - 100 - 50 - Selekce "rychlé" skupiny Selekce "pomalé" skupiny Individuální selekce _L -L 4 5 Generace J B x v přírodě však role skupinové selekce zřejmě minimální Adaptace a přírodní výběr • 1966 George Williams: pouze geny trvají dostatečně dlouho, aby mohly být jednotkou selekce • 1976 Richard Dawkins: pojem sobecký gen {The Selfish Gene) -> spolu s Hamiltonem a Williamsem - „genový pohled" na evoluci chování aj. • extenze účinků genu mimo vlastní organismus {The Extended Phenotype): • domečky chrostíků, pavouci sítě • motolice —» tlustší ulity parazitovaných měkkýšů • kořenohlavec {Sacculina): kastrace parazitovaných krabů • mravenec Monomorium santschii: absence dělnické kasty —» průnik do cizího mraveniště, „příkaz" k zabití vlastní královny a adopci cizí • pestrobarvec petrklíčový: na hlavě housenky orgán produkující omamný nektar; další pár výpustí, jejichž produkt způsobuje zvýšenou agresivitu vůči všemu živému kromě vlastní housenky —» ochrana housenky („bodyguard"), drogová závislost mravence (několik dní se od housenky nevzdaluje)