EVOLUCE POHLAVÍ • Vznik pohlaví • Poměr pohlaví • Pohlavní výběr Vznik pohlaví sex = meióza, rekombinace Nevýhody pohlavního rozmnožování: • čas a energie k nalezení partnera, další úsilí před kopulací • složitý molekulární aparát • zvýšené riziko parazitace, pohlavní choroby • zvýšené riziko zabití predátorem • rozpad výhodných genových kombinací rekombinací • riziko, že rozmnožování nakonec neplodné • „sex" u bakterií a prvoků • mšice: léto —» partenogeneze podzim —» sex • fylogenetické rozložení asexuálních organismů Vznik pohlaví • nepohlavní rozmnožování málo rozšířené • většina asexuálních linií recentně ze sexuálních Taraxacum officinale - nefunkční tyčinky, barevné květy lákající hmyz • J. Maynard Smith: jaký je osud populace pohlavně a nepohlavne se rozmnožujících jedinců? - předpoklady: způsob rozmnožování nemá vliv 1) na počet potomstva; 2) na pravděpodobnost přežití potomstva FxM i FxM FxM FxM FxM FxM FxM F i F F F F 4, 4, 4, 4, F F F F F F F F F F F F F F F F 1/3 1/2 2/3 • asexuálové produkují 2x více vnuček => zvyšování jejich počtu -^> fixace genů pro nepohlavní rozmnožování dvojnásobná cena za pohlaví (cost of sex) 50% selektivní nevýhoda sexuality x v přírodě k fixaci genu pro asexualitu nedochází PARADOX některý z předpokladu zřejmě neplatí Vznik pohlaví ad 1) samčí příspěvek x takových druhu málo, ve většině případu samci poskytují pouze geny ad 2) vliv prostředí • experiment s Tribolium castaneum: kompetice, insekticid 1.0 H 0.5 1.0-1 0.5 asexuální konc. malathionu — 1 ppm — 3 ppm — 5 ppm — 10 ppm konc. malathionu — 1 ppm — 3 ppm — 5 ppm — 10 ppm 1.0 0.5- 1.0-1 0.5- konc. malathionu — 1 ppm — 3 ppm — 5 ppm — 10 ppm sexuální konc. malathionu — 1 ppm — 3 ppm — 5 ppm — 10 ppm —» zpoč. převaha asexuálu, nakonec fixace pohlavně se rozmnožujících —> rychleji při > koncentracích insekticidu —» potomci sexuálních jedinců mají vyšší fitness =^> předpoklad 2 neplatí Vznik pohlaví Z hlediska populační genetiky jediným důsledkem sexu = vazbová rovnováha - jakmile je jí dosaženo, sex ztrácí smysl => musí existovat mechanismus, který eliminuje některé kombinace genů (vzniká vazbová nerovnováha) => každý model musí vysvětlit, proč geny způsobující LD podporovány selekcí velká populace Tradiční vysvětlení výhody sexuality: • vyšší rychlost evoluce ve stálém i proměnlivém prostředí —» výhoda v dlouhodobé perspektivě, asexualita krátkodobě výhodnější Cas £1 malá populace bez rekombinace AB rekombinace AB • škodlivé mutace • proměnlivé prostředí Škodlivé mutace Jediným způsobem, jak uniknout škodlivým mutacím • zpětné mutace • mutace, rušící vliv předchozí Vznik pohlaví o 1. Mullerova rohatka S3 u U. 0 akumulace škodlivých mutací malá velikost populace -» role driftu (stochastický proces) při sexu možnost vyhnout se „západce" šíření genů odpovědných za sex s tím, jak roste frekvence genotypů bez škodlivých mutací LD vzniká driftem (náhodné vymizení někt. genotypů x sex LD snižuje, protože do populace vrací zmizelé genotypy nejlépe středně škodlivé mutace o 3 4 5 6 Počet mutací 10 10 10 soulad s experimentálními daty: Andersson a Hughes (1996) - Salmonella typhimurium Lambert a Moran (1998) - srovnání fitness bakterií v buňkách hmyzu s volně žijícími druhy Škodlivé mutace Vznik pohlaví 2. Kondrashovuv model synergistických mutací • 1982 Alexej Kondrashov • předpoklad, že škodlivé mutace působí synergisticky • př.: „truncation selection" • deterministický proces otázka, zda frekvence škodlivých mutací dostatečně vysoká a) S3 b) S3 u U. c) S3 u U. J_______L 0 12 3 4 5 6 T Pohlavní _ Nepohlavní Ü J_______L 0 12 3 4 5 6 T Vznik pohlaví Proměnlivé prostředí 1. Model loterie („lotery", „elm-oyster") • biotop rozdělený na lokální místa, do kterých náhodně „distribuováni" potomci —» jen nejlépe adaptovaní přežijí, rodič nemůže předpokládat, který z nich to bude • analogie s koupí losu 2. Model vlastního pokoje („elbow room hypothesis") • předpoklad, že v heterogenním i homogenním biotopu se genotypy mohou lišit ve využití omezených zdrojů • kompetice mezi sourozenci —» na lokalitě se může udržet více potomků sexuálních rodičů, protože asexuální potomstvo kompetuje intenzivněji • problém: modely omezené pouze na organismy s vysokou fekunditou Proměnlivé prostředí Vznik pohlaví 3. Hamiltonův koevoluční model • W. Hamilton: cykly fitness a cykly genových frekvencí • koevoluce parazita a hostitele —» závody ve zbrojení („arms races") • multilokusový vztah „gene-for-gene" • oscilace genových frekvencí - vyšší u asexuálních jedinců Populace hostitele Populace hostitele Populace hostitele > o « « a »5 > c «i N «i O o o Rezistence vůči parazitovi s genotypem I > o « « a »5 > «i s «i N «i «i a ■+^ o s M) O o o o o o o o o o Rezistence vůči parazitovi s genotypem I > o « « a »s > s £ a ■+^ o s M) ^2 ^ N O O • m Rezistence vůči parazitovi s genotypem I Populace parazita I II I II I II Proměnlivé prostředí Vznik pohlaví předpoklad modelu: u heterogonních organismu (střídání sexuálního a asexuálního rozmnožování) sexualita častější při zvýšení parazitace Curtis Lively (1992): sladkovodní plž Potamopyrgus antipodarum - jezera a vodní toky na Novém Zélandu, sexuální i asexuální samice > 12 parazitických druhů motolic (kastrace hostitele => silná selekce) 66 jezer počet samců jako ukazatel pohlavního rozmnožování -> korelace s počtem parazitů C OJ fa 0.40-0.30-0.20-0.15- o.io- 0.05- o.oi-o.oo- Počet parazitů Pohlavní vyber Pohlavní dimorfismus • Darwin (1871): Proč nápadné ozdoby? • pohlavní výběr silnější u polygamních druhů Pohlavní výběr asexuální: • dožít se reprodukce • rozmnožit se sexuální: • + najít a přesvědčit partnera, aby souhlasil s kopulací • vajíčka x spermie —» rodičovské investice („parental investment") —» limitující faktor pro samice = počet vajíček nebo mláďat pro samce = počet oplodněných samic rozdíly v rozmnožovacím chování —» samci kompetitivní samice vybíravé __) samicí výběr I j samčí kompetice t / \ prima neprima 25i 20-15 »10 1 E 5 ^^^- mč*>í*^(^P^ 100i E « 75 r. o o 25 o d> n (c) 12- c Im .a 4 frfo^fo^ft^. Shortened Control I Control II Elongated Tail treatment Shortened Control I Control II Elongated Tail treatment ----------1----------------1----------------1---------■—i Shortened Control I Control II Elongated Tail treatment Samčí kompetice Pohlavní výber • přímá kontrola přístupu k samicím, nebo důležitým zdrojům —» intrasexuální selekce —» kompetice mezi samci • absence přímé kontroly přístupu k samicím, nebo důležitým zdrojům —» intersexuální selekce —» předvádění Kompetice mezi samci 1) souboj 2) kompetice spermií: větší ej a ku lát (~ loterii), delší kopulace, kopulační zátky, aplikace feromonů, zvi. struktury na penisu • alternativní strategie: leguán mořský —» zásoba spermatu, rychlý přenos během krátké kopulace subordinovaných samců losos - na rozdíl od leguánů —» vznik dvou velikostních kast 3) infanticida - kočkovité šelmy Bruceové efekt - potkan, myš Pohlavní výběr Samici vyber Podle jakého kritéria si samice vybírá? • „rodinné štěstí" („domestic bliss") • dobré geny • zdroj energie - komárovec Bittacus apicalis -» darem hmyz - zatímco samice žere, samec kopuluje - čím větší, tím déle • samec napodobuje kořist • teorie sexy synu: napřed preference, potom vývoj sexuálního znaku Neumania papillator • R. Fisher: runaway process • A. Zahavi: hendikepová teorie • W. Hamilton: parazitace Mimopárové kopulace = EPC (extra-pair copulations)