Link: OLE-Object-Data MAKROEVOLUCE Makroevoluce = vznik a evoluce vyšších taxonů, vznik a evoluce znaků, které je charakterizují ˙ Jakými mechanismy se vyvinuly rozdíly mezi čeleděmi, řády, třídami a kmeny? ˙ Je makroevoluce extenzí mikroevoluce? ˙ Problémy: rychlost vzniku nových znaků; kontinuální vs. diskontinuální změny; genetický a ontogenetický základ morfologických změn; adekvátnost přírodního výběru jako vysvětlení morfologické evoluce; faktory omezující různorodost vznikajících znaků Rychlost evoluce Klasickým modelem evoluce koní (r) zvětšování velikosti těla a výšky a tvaru zubů Hyracotherium (Eohippus) 55 milionů let r = (lnx[2]-lnx[1])/Dt jednotkou 1 darwin=změna znaku o faktor e/1 mil. let; prům. 0,05-0,1 darwinů ~ 15-30%/1 mil. G. G. Simpson: rychlost kolísá mezi taxony, mezi znaky a mezi obdobími n rychlost bradytelická (pomalá), horotelická (typická (r) evoluce koní), tachytelická (rychlá) Teorie přerušovaných rovnováh 1972 Niels Eldredge a Stephen Jay Gould n problém fosilního záznamu: druh se náhle objeví, zůstává po určitou dobu a potom mizí n absence přechodných forem (Darwin: způsobeno neúplností paleontologického záznamu) Podle autorů t. přerušovaných rovnováh stojí jejich teorie v protikladu k tzv. fyletickému gradualismu, který podle nich definován následovně: 1. nový druh vzniká transformací ancestrální populace v modifikované potomky 2. tato transformace plynulá a pomalá 3. týká se mnoha jedinců, obvykle pak celé ancestrální populace 4. transformace na celém, nebo na většině areálu druhu přerušované rovnováhy jsou definovány následovně: 1. nový druh vzniká štěpením linií 2. vznik nového druhu rychlý 3. vznik z malé lokální subpopulace 4. vznik na omezeném území, na periférii areálu ˙ ad 1) Způsob speciace: původně Mayrova představa peripatrické speciace, později makromutace neadaptivními mechanismy (r) adaptace jako doladění ˙ ad 2) Rychlá evoluce při speciaci (r) nelze obvykle rozlišit skutečnou a fyletickou speciaci TH idea sice podnětná, nelze však ani dokázat, ani vyvrátit ˙ ad 3) a 4) Teoreticky možná i evoluce ve velkých populacích (důkazy) Historický kontext: Darwin pokládán za fyletického gradualistu ´ D. neuvažoval o gradualismu v kontextu změn při a mezi speciacemi, navíc speciaci jako takovou neuvažoval Vztah mikroevoluce a makroevoluce 1975 Stanley: makroevoluce je oddělená od mikroevoluce 1980 Gould: "svržení neodarwinismu z trůnu", "efektivní smrt neodarwinismu" Moderní syntéza podle tohoto názorů úzká, extrapolacionistická, redukcionistická ´ srovnání umělého a přírodního výběru ˙ Evoluce koní: 2 rozměry zubů (r) průměrnou rychlost lze vysvětlit působením usměrňující selekce (stačí 2 selektivní smrti/1 milion jedinců/1 generaci) navíc kdyby N[e] < 10^4 jedinců, mohl by vysvětlit samotný drift ~ jiné fosilie ˙ Darwinovy pěnkavy: při známém stáří Galapág dost času k diverzifikaci do 14 druhů (ve skutečnosti docházelo k reverzím, některé pěnkavy mohly vyhynout, nicméně je možno extrapolovat) ˙ Důkaz existence gradualistických změn: evoluce savců ze savcotvárných plazů: (r) změny pozvolné (r) velké rozdíly mezi plazy a savci jsou adaptivní u jednotlivých článků TH stejné mechanismy jako v mikroevoluci A. Vztah makroevoluce a ontogeneze Ernst Haeckel: biogenetický zákon (z. rekapitulace): ontogeneze rekapituluje fylogenezi (např. žábry v embryonálním stadiu savců) ´ specializované larvální formy (= tzv. neterminální adice): zoëa krabů, Müllerova larva ostnokožců, housenka motýlů atd. Karl Ernst von Baer: embryologické zákony (r) 1. zákon: obecné znaky velké skupiny živočichů se u embrya vyskytují dříve než znaky speciální (r) např. chrupavka u kostnatých ryb Heterochronie = změna v časování nebo rychlosti vývinu různých částí těla ve vztahu k jiným částem Heterochronie mezi různými buněčnými liniemi (r) D'Arcy Thompson, Raup: složité změny v geometrické formě organismů mohou vzniknout jednoduchými změnami vývojových rychlostí Růstové gradienty: morfogeny n změny v umístění gradientu n změny v koncentraci gradientu Mutace regulátorových genů n makromutace: např. homeoboxové mutace u D. melanogaster (r) bithorax, antennapedia TH makromutace jako takové existují ´ zřejmě neexistují makromutace generující nové adaptace (Goldschmidt - nadějná monstra) B. Preadaptace ˙ Jak mohou být pouhé náznaky nového znaku adaptivní? (r) změna funkce = preadaptace (kutikula hmyzu, peří ptáků, elektrický úhoř) ˙ Jak mohl vzniknout orgán, závislý na propojenosti součástí? (r) vývojově integrované systémy, "spouštěče" (r) mutací vývoj odlišným vývojovým kanálem Makroevoluční trendy, druhová selekce Evoluční trend = dlouhodobá změna znaku v určitém směru Edward Drinker Cope: evoluční trend k růstu velikosti Druhová selekce = preferenční přežívání a proliferace druhů n vysvětluje evoluční trendy n znak spojen s rozdílným přežíváním nebo speciací n rychlost speciace a extinkce nezávislá na přírodním výběru n znak je heritabilní při speciaci n Důl.: tam, kde přírodní výběr působí stejným směrem jako druhová selekce, nelze o druhové selekci hovořit (r) DS produkuje pouze neadaptivní trendy n Nutno dokázat: 1. větší rychlost speciace (menší rychlost extinkce) v liniích, které se odchylují od průměru ve směru trendu 2. trend a rozložení rozdílných rychlostí speciace (extinkce) nejsou způsobeny posunem ve fosilním záznamu 3. trend a rozložení rozdílných rychlostí speciace (extinkce) nejsou způsobeny přírodním výběrem 4. trend není náhodný n i DS může být disruptivní, tj. nemusí být vždy spojena s trendy n nemusí mít souvislost s přerušovanými rovnováhami n DS nevysvětluje adaptaci n druhová selekce ^1 skupinová selekce!