REKONSTRUKCE FYLOGENEZE

   

   Evoluční biologie:

   ˙        historie změn (r) systematika, paleontologie

   ˙        mechanismy změn (r) genetika, ekologie

   

   ˙        1,4-1,8 mil. druhů (r) přes 80% členovci (hmyz), měkkýši, cévnaté rostliny

   ˙        celkem 3-5 až 30 mil.

   ˙        dnes méně než 1%

   

   systematika = studium vztahů mezi organismy

   taxonomie = teorie a praxe klasifikace

   

   ˙        kategorie

   ˙        taxon

   

   Systematika a taxonomie

   1.      před Darwinem

   a)       předlinnéovská

   ˙        včela medonosná: Apis pubescens, thorace subgriseo, abdomine fusco, pedibus posticis
   glabris utrinque margine ciliatis

   b)      Karl Linné: 1735 Systema Naturae

   ˙        binominální nomenklatura: rod + druh

   ˙        hierarchická klasifikace (říše, kmen, třída, řád, čeleď, rod, druh)

   

   2.      Darwin:

   ˙        kladogeneze (větvení) a anageneze (změna znaků)

   ˙        monofyletické (savci), parafyletické (Pongidae), polyfyletické (žralok a velryba)
   skupiny

   ˙        dedukce fylogeneze ´ vytvoření klasifikace

   

   

   Taxonomické školy:

   

   ˙        Před 1950: společný předek + adaptivní divergence

   ˙        subjektivní a nejasná kritéria výběru a vážení znaků

   ˙        diskuse zda výhodnější adaptivní či neadaptivní znaky

   

   1.      Numerická taxonomie = fenetika

   

   ˙        1957 Charles Michener, Robert Sokal: taxonomie by neměla být založena na malém počtu
   "důležitých" znaků, ale na celkové podobnosti

   ˙        co největší počet znaků

   ˙        esencialistický přístup

   ˙        numerické metody: morfologické a genetické vzdálenosti, ordinační a shluková analýza

   ˙        fenogramy

   ˙        problémy:           homoplasie

   sdílené primitivní znaky

   nestejná rychlost evoluce

   

   

   2.      Fylogenetická systematika = kladistika

   

   ˙        1950, 1966 Willi Hennig: Phylogenetic Systematics

   ˙        pouze reflexe fylogenetických vztahů (genealogie), nikoli adaptivní divergence

   ˙        striktní monofylie, monofyletická skupina = clade

   ˙        definování monofyletických skupin na základě společných, jedinečně odvozených znaků

   ˙        plesiomorfie, symplesiomorfie, synapomorfie, autapomorfie

   ˙        společný předek, nodus (uzel), terminální taxony (~OTU), sesterské skupiny, "stem
   group" a "crown group"

   ˙        princip parsimonie: 14. stol., Okhamova břitva

   předpoklad, že evoluční změny málo pravděpodobné

   ˙        parsimonie Wagnerova, Camin-Sokalova, Dollova ...

   ˙        kladogramy

   ˙        problémy:           častá homoplazie

   počet nezávislých znaků (zuby   mravenečníka)

   adaptivní radiace (r) hvězdicové fylogeneze

   dávná divergence (r) potíže s nalezením spolehlivých znaků

   

   

   3.      Evoluční systematika

   

   ˙        fylogenetické vztahy + rozsah divergence (r) kombinace fenetického a kladistického
   přístupu

   ˙        reflexe kladů i gradů

   ˙        grad = skupina charakterizovaná dobře integrovaným adaptivním komplexem (společné
   adaptace (r) ptáci)

   

   

   Metody dedukce fylogenetických stromů:

   

   Problémy:

   ˙        nezávislost znaků

   ˙        chybějící znaky

   ˙        homologie

   ˙        vážení znaků

   ˙        homoplazie: konvergence, paralelismus, reverze

   

   Homologie:

   ´ analogie (konvergence)

   ˙        homologie ancestrální a odvozená

   

   Morfologické znaky:

   ˙        stejná základní struktura

   ˙        stejné vztahy k okolním strukturám

   ˙        stejný embryonální vývoj

   (r) preference znaků, které jsou šířeji adaptované (páteř vs. zbarvení) a strukturně složitější

   ˙        Dollův princip

   

   Molekulární znaky:

   ˙        problém s homologií (r) sekvence ortologní, paralogní (duplikace), xenologní
   (transpozice)

   ˙        velké množství znaků

   ˙        nezávislost a srovnatelnost znaků

   Problém polarity znaků:

   ˙        embryologie (Karl Ernst von Baer (r) embryologické zákony)

   ˙        paleontologie

   ˙        "outgroup"

   

   Metody:

   1.      parsimonie

   2.      m. založené na modelech evolučních změn:

   distance (UPGMA, Neighbor-Joining)

   maximální věrohodnost (maximum-likelihood)