Link: OLE-Object-Data SPECIACE A. Pojetí druhu Problém definice druhu: ˙ musí být pokud možno univerzální ˙ musí být operační Diskuse o reálnosti druhů v přírodě: O/ nominalistické pojetí: ˙ nominalisté (např. Okham) odmítají existenci reálných universálií (r) druhy jsou lidské abstrakce, uměle rozdělující přírodní kontinuum ˙ populární ve Francii 18. stol. (mladý Buffon a Lamarck, Robinet), Darwin O/ realistické pojetí: ˙ Kalámové na Nové Guinei (r) 174 druhů obratlovců TH až na 4 druhy stejně jako západní taxonomové ´ není argument (lidský mozek podobně uzpůsobený u domorodců i taxonomů, různé fenetické metody mohou dát různé výsledné taxonomické třídění) ˙ volné křížení v rámci druhu ´ řídké mezi druhy ˙ existence fylogenetického stromu Druh v řeckém pojetí ˙ druhy nestálé a vysoce proměnlivé ˙ Theofrastos: rostliny rostoucí na různých typech půdy mají odlišný "druh" TH k zachování druhu žádoucí jejich vegetativní rozmnožování ˙ Aristoteles: možné jakékoli křížení: dromedár ´ levhart = žirafa; dromedár ´ prase divoké = velbloud dvouhrbý; dromedár ´ vrabec = pštros Typologické (esencialistické) pojetí druhu (typologický, esencialistický druh) ˙ tento názor od pol. 18. stol. ˙ Platónův svět idejí ˙ předpoklad existence omezeného množství typů (univerzálií) ˙ druh je složen z jedinců majících stejnou podstatu (esenci) ˙ proměnlivost výsledkem nedokonalého vyjádření ideje vlastní každému druhu a silně omezená ˙ každý druh je oddělen od ostatních ostrou hranicí ˙ každý druh je neměnný v čase ´ pohl. dimorfismus, věkové rozdíly, polymorfismus, podvojné druhy (sibling species) ˙ dodnes vědecké názvosloví: rostliny -- 1753 (Linné: Species Plantarum), živočichové -- 10. vydání Systema Naturae ˙ typový exemplář, popis druhu Moderní verzí typologického druhu je tzv. fenetický druh: ˙ měření co největšího množství znaků ˙ druh jako shluk individuí se společnými znaky ˙ numerické metody REPRODUKČNÍ POJETÍ Biologický druh (BSC) ˙ již od 17. stol. (John Ray) ˙ neexistují žádné neměnné "esenciální" vlastnosti ˙ druhy nelze definovat na základě stupně morfologické divergence ˙ T. Dobzhansky, H. Muller, E. Mayr, J. Huxley ˙ členové druhu tvoří reprodukční společenství ("gene pool", v něm tok genů) TH začlenění taxonomie do konceptuálního rámce populační genetiky Mayr (1942): O/ Druhy jsou skutečně, nebo potenciálně se křížících přírodních populací, které jsou reprodukčně izolovány od jiných takových skupin. Mayr (1982): začlenění pojmu ekologická nika Omezení biologického pojetí: - oblast použití: ˙ sexuální organismy ˙ současné populace ˙ problémy při alopatrii ("potenciální" křížení) TH pomocná morfologická a genetická kritéria (stupeň rozrůzněnosti ~ stupni reprodukční izolace) - problémy v hraničních případech (r) existence hybridizace mezi "dobrými druhy": - praktické potíže při využití Reprodukční izolační mechanismy: ˙ lépe definovat jako reprodukční bariéry (bariéry toku genů) I. Prezygotické 1. Potenciální partneři se nesetkají (i přes sympatrický výskyt) a) časové a sezónní b) ekologické 2. Partneři se setkají, ale nekříží se (r) sexuální (etologické) 3. Kopulace mezi partnery, ale nedochází k přenosu gamet (r) mechanické 4. Dochází k přenosu gamet, ale vajíčko není oplozeno (r) gametická inkompatibilita II. Postzygotické 1. zygotická mortalita 2. neživotaschopnost F[1] hybridů 3. neplodnost F[1] hybridů 4. snížená fertilita nebo viabilita F[2] a/nebo zpětných kříženců (hybridní dysgeneze) ˙ časové a sezónní bariéry: světlušky, cvrčci Gryllus pennsylvanicus (podzim) ´ G. veletis (jaro) ˙ biotopové: Viola arvensis (křídové půdy) ´ V. tricolor (kyselé půdy) ~ hybridi fertilní, ale omezeni na neutrální, nebo slabě kyselé půdy herbivorní druhy hmyzu ˙ sexuální (etologické): signály zvukové (cvrček, žáby), chemické (feromony), světelné (světluška), behaviorální (svatební tance) u rostlin -- různí opylovači + vznik samooplození (vodní hyacint (r) změna vzhledu) ˙ mechanické bariéry: především rostliny (čmelák -- jetel), u živočichů tvar genitálií ˙ gametická inkompatibilita: vnější oplození - především mořští bezobratlí (měkkýši, ostnokožci) vnitřní oplození -- Drosophila (r) spermie nedokáže přežít v receptákulu samic jiných druhů rostliny -- prorůstání pylové láčky čnělkou ˙ Hybridní sterilita/inviabilita: Haldaneovo pravidlo: O/ Jestliže u hybridů snížená fertilita nebo životaschopnost, jde většinou o heterogametické pohlaví Rozpoznávací druh: ˙ Paterson (1985) ˙ na rozdíl od biologického pojetí důraz ne na izolaci, ale na společný fertilizační systém (r) SMRS (specific mate recognition systém) = specifický systém rozpoznání partnera ˙ námluvy, načasování páření, výběr prostředí, zbarvení, endokrinní systém, kopulační orgány, gametická kompatibilita ... ˙ reprodukční izolace jako vedlejší produkt Kohezní druh: ˙ Templeton (1989) ˙ důraz na mechanismy, které zachovávají morfologickou stabilitu populací ˙ kohezní mechanismy: tok genů, stabilizující selekce, vývojová omezení, reprodukční izolace ˙ aplikace i na asexuální organismy ˙ možnost hybridizace i mimo vlastní druh ˙ Rozdíly mezi biologickým, rozpoznávacím a kohezním pojetím malé (většinou důraz na různé aspekty) (r) spíše dvě strany téže mince ˙ Dosud -- horizontální (bezčasové) pojetí ˙ Vertikální pojetí: snaha dodat definici časový rozměr (TH možná aplikace i na paleontologii) (r) skupina evolučních druhů EVOLUČNÍ POJETÍ Simpsonův evoluční druh: ˙ Simpson (1961) O/ Druh = linie (tj. sekvence populací předek (r) potomek), která se vyvíjí odděleně od ostatních a má svou vlastní jedinečnou evoluční roli a tendence ˙ role ~ ekologická nika ˙ neuznává podvojné druhy (sibling species), ignoruje existenci polytypických druhů ˙ v podstatě typologické pojetí ˙ fyletická speciace (r) chronospecies Wileyho evoluční druh: ˙ Wiley (1978): O/ Druh = jediná linie populace od předků k potomkům, která si zachovává svou identitu od ostatních linií a která má svoje vlastní evoluční tendence a historický osud ˙ i asexuální organismy ˙ časové hledisko ˙ BSC jeho součástí ˙ na rozdíl od Simpsonova pojetí (r) pouze kladogeneze, tj. štěpná speciace ˙ podobným pojetím tzv. kladistický druh: druh = linie mezi dvěma uzly na fylogenetickém stromu Fylogenetický druh: ˙ Cracraft (1983, 1989) ˙ důraz na rozlišovací kritéria (morfologie, genetika) ˙ velmi obecné užití Ekologický druh: ˙ Van Valen (1976): O/ Druh = linie, která obývá adaptivní zónu minimálně se lišící od ostatních linií a která se vyvíjí odděleně od všech linií mimo tuto niku ˙ malá role genů, selekce působí na genotypy, evoluční kontrola je ekologická Hybridizace: Hybridní zóny ˙ Hybridní zóna = oblast, kde se geneticky odlišné populace setkávají a kříží a dávají vznik potomstvu smíšeného původu ˙ HZ primární a sekundární ˙ primární HZ: vznik in situ, ekologický gradient ˙ sekundární HZ: vznik po sekundárním kontaktu populací ˙ šířka HZ = s/ ˙ Př. Bombina bombina ´ B. variegata: HZ široká 6 km, rozdíly ve zbarvení, výběru biotopu, alozymech, hlasu... Genetická dynamika hybridních zón: ˙ tok genů (r) závislost na disperzi, s TH zvětšování šířky ˙ selekce proti hybridům: ekologické nároky, epistatické interakce genů, snížená fitness hybridů TH zužování HZ ˙ tenzní zóna: rovnováha disperze a selekce proti hybridům; na rozdíl od ekologických gradientů se tenzní zóna může pohybovat (zastavení většinou v oblasti enjnižší populační hustoty) ˙ cline = gradient: charakteristika přechodu vybraného markeru přes zónu ˙ šířka cline: obvykle změna frekvence alel mezi 0,2 a 0,8 ˙ pro sekundární HZ typická koincidence jednotlivých gradientů ˙ pro tenzní HZ typická vazebná nerovnováha ˙ rekombinace (r) redukce vazebné nerovnováhy ´ pokračující disperze z parentálních populací ji zvyšuje ˙ neutrální markery: příkrý gradient uprostřed HZ, pozvolnější na okrajích (introgresní chvosty) ˙ šířka HZ různá pro různé znaky ˙ i když fitness hybridů celkově nízká, alely některých lokusů mohou pronikat daleko za HZ (introgrese) ˙ cline pro neutrální alely příkrá v případě, že lokus vázán na selektovaný gen TH z počtu neutrálních lokusů (na různých chromozomech) s příkrým gradientem můžeme nepřímo usuzovat na to kolik lokusů se podílí na redukci fertility nebo životaschopnosti hybridů Př. Bombina: silná vazebná nerovnováha TH velká disperze (~1 km/generaci), příkré gradienty, úzká zóna TH nízká fitness hybridů (~0,58), s~0,22, ca. 55 lokusů způsobuje redukci fitness Osud hybridní zóny: ˙ trvání ˙ vznik prezygotické bariéry ˙ splynutí obou populací ˙ vznik třetího (hybridního) druhu