Biostratigraf ie pleistocénu Martin Ivanov, Ústav geologických věd, PřF Masarykovy univerzity, Brno Biostratigrafie nálezy fosilií - hlavní metoda stratigrafické korelace vymezení mezinárodně platných stratigraf ických jednotek: a) změny ve složení celého společenstva (nejedná se o změny vyvolané různým prostředím ve stejné době) b) vůdčí zkameněliny - druhy s maximálním horizontálním (geografickým) a minimálním vertikálním (časovým) rozpětím Biostratigrafie - bios (= život), stratum (= latinsky vrstva), graphein (= řecky popsat). Pleistocenní biostratigrafie - spíše paleoekologický charakter - změny celých společenstev jsou způsobeny spíše migrací než jejich evoluční změnou v určité oblasti (tj. délka trvání vůdčích fosilií je větší než jakýkoliv klimatický výkyv). Biostratigrafická* schémata zahrnutí více glacialu a interglacialu, schémata založena na společenstvech savců, většinou na určité různě velké bioprovincii. Kritéria cleném: a) úplná samostatnost jednotlivých společenstev, v některých případech se používá termínu faunistické komplexy b) na tomtéž území je nutné na základě většího množství nálezových lokalit zjistit posloupnost jednotlivých faunistických společenstev c) zařazení posloupnosti faunistických společenstev do používaných stratigraf ických Škál; každý faunistický komplex musí mít typovou lokalitu, mají se vyskytovat jak velcí, tak i malí savci důležitá - přítomnost většího počtu vůdčích druhů, nutno brát na zřetel i ekologickou valenci druhů, která může být Časově proměnlivá klimaticke idikatory - skupiny s pomalou morfologickou evolucí, ale se silnou závislostí na okolním prostredí možnost analogie fosilních organismů s recentními klesá směrem do minulosti Přizpůsobení se lumíků (na obr. Lemmus lemmus) na arktické klima ještě v pliocenu a nejspodnějším pleistocenu neexistovalo. konec pliocenu - počátek pleistocenu - výskyt dnes arktických druhů s mediteránními zástupci: hadi {Coluber), netopýři (létavci, vrápenci) Stádo mamutů (Mammuthus prímigenius). 52 Klimatické indikátory pyly rostlin - pylové analýzy - velmi jemná metoda pro rekonstrukci dřívějšího vegetačního krytu a tedy i pro rekonstrukci klimatu. Výskyt především v sedimentech bez obsahu CaC03 a ve vyloženě kyselých sedimentech (rašeliniště, jezerní sedimenty...) 118-r 116H 114H JJ >&. tJJtäJMtefjrj A* V A L~ « LLLLLL 14 13 \ ~MW ^ 1 ™ 1 P 1 m. i 1 M 1 1 ■ 1 i -M ^^ ^ 1 -n -n i' 111111111111111111111111 p 20 40 00 30 20 40 i i i i m 20 1 i 20 i i |i i ■ i ■ i r • 11' 11 ■ i i' 11' 11' i 20 <2 ■x- TJ ■■v- ■r.- Pylové diagramy názorně ukazují na změny vegetačního pokryvu. Severní Itálie detailní sukcese faunistických společenstev na základě nálezu v lakustrinních sedimentech základ - společenstva velkých savců, použití i v oblasti Švýcarska a Francie - dva základní stupně - villafrank (villafranchien) a galer (galerien) Villafrank - poprvé 1865 - faunistické společenstvo z lakustrinních sedimentu poblíž Villafranca d'Asti (sev. Itálie) - 1916 - M. Gignoux strarigraficky zaradil do konce pliocénu a Časově koreloval se stupněm kalabrien na bázi mořského pleistocénu, tj. považoval za pleistocén - 1963 - A. Azzarolli - villafrank zaujímá značnou Část pliocénu a spodního pleistocénu - 1977 - rozdělení na základě savců do Šesti jednotek sukcese faunistických jednotek - náhlé změny -vymírání, evoluční vývoj skokem, rychlé objevení nových adaptací, migrace = tzv. faunistické eventy změny fauny souhlasí se změnami vegetačního pokryvu, klimatu, teplotními změnami mořské vody i s oscilacemi mořské hladiny Galer - velmi rychlá přeměna celého faunistického společenstva. Počátek fauny středního a svrchního pleistocénu v celé Eurasii. Tento úsek - mnohem kratší, faunisticky jednotnější, délka trvání, asi 0,5 Ma. Mnohé taxony galéru (Ambrosetti et al. 1972) - výskyt i dnes na úrovni druhů nebo poddruhů. Leptobos etruscus -typický villafranšský zástuce bovidů. Jednotky spodního víllafranku „Leptobos" event - odpovídá jednotce Triversa. Přechod z rusá nu (Časný pliocén) do začátku vi Haf ranku - velké faunistické změny. Charakterističtí zástupci: Leptobos sfenometopon. Cervidae - drobné formy {Cervus perrieri, Arvernoceros ardei) na začátku vi Haf ranku nahrazeny většími -Cr o i ze toceros ramosus s ve I kým i ro z vět ve ným i parohy; Cervus pardinensis. Přežvýkavci (Ruminantia): Pliotragus (příbuzný kozám). Lichokopytníci (Perissodactyla): nosorožci Sfephanorhinus jeanvirefi. Psovití (Canidae): NycfereuŤes megamasfoides. Hipparion- řídce ve Francii, zřejmě vymírá v Itálii, hojněji ve Španělsku. První velké Šelmy -Chasmaporte tes, A cinonyx pardi nensis, Meganfereonsy., Homofherium crenatidens. Ursus minimus (plná adaptace na život na stromech - bez vztahu k pozdějším villafranŠským medvědům). Poprvé rod „Lepus" Chobotnatci - velmi podobní ruscinským -Anancus arvernensis. ĎalŠí druhy - Tapirus arvernensis, Sus minor, Lynx issidorensis. 'UJ . fauna tohoto eventu - nejen sev. Itálie, ale i Centrální masív (Francie) a Španělsko rostlinstvo - velmi teple období Časové zařazení - 3,05-3,01 Ma - radiometrická data kolísají. Paleomagneticky - krátká doba normální polarity mezi eventem mammoth a kaena Chasmaportetes lunensis. „Mammuthus-Equus" event - odpovídá jednotce Montopoli. Náhlá změna faunistického společenstva - objevuje se řada nových druhů: Charakterističtí zástupci: První zástupci Mammuthus meridionalis, první zástupci Equus {EquusSŤenonsis). Typičtí: Archidiskodongromovi, jelen Eucladoceros, Pachycrocuta perrieri, Ursus et ruscus, Acfinonyx, Meganfereon, Homofherium crenatidens. Vymizení zástupců typických pro les: Tapirus, Sus minor, Ursus minimus. ekologicky - změna mezi faunou jednotky Triversa a Motopoli mnohem významnější než mezi ruscinem a jednotkou Triversa Časové zařazení - přechod z gauss/matuyama, okolo 2,6 Ma. Lokality Španělsko: Rhicon - fauna datována 2,6 Ma; Roca Neyra - 2,5 Ma. Holandsko (pretegelen) - 2,5-2,2 Ma Zleva doprava: Croizetoceros ramosus, Eucladoceros senezenzis, Megaloceros savini, Megaloceros giganteus a Cervus elaphus. Jednotky středního villafranku Časové trvání středního villafranku - nejasné. Jednotka St. Vallier - faunisticky zásadní odlišnost od jednotky Montopoli: Charakterističtí zástupci: Mammuthus Imeridionalis (nahrazuje Archidiskodon gromovi), Cervus rhenanus (- Cervus phi nahrazuje Cervus pardinensis), Croizetoceros ramosus med i us {nahrazuje poddruh C. ramosus ramosus), Stephanorhinus et ruscus (nahrazuje větší druh Stephanorhinus Jean vire ti), z bovidů Gallogoral meneghinii a Gazellospira torticornis. Gallogoral meneghiniz lokality Seneze, druh podobný recentním kamzíkům. Humidní bažinaté příbřežní prostředí v Perpignanu, pliocén. Vzadu Anancus, opice Dolichopithecus, malý psovitý Nyctereutes, v pozadí hrabáč Orycteropus, koníci Hipparion ve vodě Tapirus, vpředu vpravo želva Cheirogasterperpiniana a kočkovité šelmy rodu Dinofelis. /■■'/' J-x 7 '-"—— 1® Pw 1% ■< trn' '•■ -í- '•* Ww Jf 3 r^-. 'ffcá Pft"' ■: ■ Ecyuus stenonsis typický úzkou protaženou lebkou. Megantereon cultridens velké samotářské šelmy typické pro zalesněné prostředí. Časové zarazení - odpovídá tegelenu - 2,4-1,9 Ma Lokality Francie: St. Vallier (údolí Rhôny) - nejbohatší lokalita středního villafranku, typová lokalita pro jednotku St. Vallier Holandsko: Tegelen Tegelenští zástupci (Holandsko): Archidiskodon meridionalis, Anancus arvernensis, Tapirus arvernensis, Sfephanorhinus et ruscus, Equus bressanus, Leptobos sp., Eucladoceros ctenoides, Sus strozzii, Ursus et ruscus, Panno ni cti s pliocaenica, Pachycrocuta perrieri, Pant her a gombaszoegensis, Castor fiber, Trogontherium cuvien'C?), Mimomys pliocaenicus, Mimomys new t oni, Macaca sylvána florentina. Jednotky svrchního villafranku „Wolf" event (1,9-1,7 Ma) - charakteristické faunistické změny - v Evropě vymizení rodů Nyctereutes, Gazelia a druhu Leptobos stenometopon Charakterističtí zástupci: Canisetruscus, Pachycrocuta brevirostris, Panthera toscana, Leptobos etruscus, Eucladoceros dicranios (nahrazuje Eucladoceros tegelensis), Ďama nestii (nahrazuje Cervus rhenanus), Anancus mizí, Archidiskodon meridionalis meridionalis. Zahrnuty jsou tři jednotky: Jednotka Olivola - nejstarší jednotka svrchního villafranku Jednotka Tasso - Časově mladší než jednotka Olivola, druhové složení obou jednotek stejné, v Tasso nově pouze: Zástupci z lokality Tasso (Itálie): Canis arnensis (primitivní kojot), Canis falconeri, Equus stehlini, Mimomys savini, Pannonictis nestii, Martessy., Leptobos val lisař ni. Jednotka Farneta - konec villafranku Travnatá údolní niva na pliocenní lokalitě Huélago. Zleva: Equus stenonsis, antilopy Gazellospira torticomis, bovid Leptobos elatus, mamut Mammuthus meridionalis a cervid Croizetoceros ramosus. Lokality Itálie: Olivola - lokalita eventu „Wolf" j 0.2 J 0.2 OJ i 0.4-] 0,5-3 0.6 J Q p M d d 1 e 93 (1.6 1 U 1 0.7 J a e ] t i UdM J e s 0.9 q r t 1.0H n a o c 1.0 ui r e - v n Galer zcela odlišné faunistické společenstvo: Charakterističtí zástupci: Jelenovití (Cervidae): Cervalces, Megaloceros, Cervus elaphusacrocornafus. Turovi tí (Bovidae): Praeovibos priscus, Bison schoefensacki. Koňovití (Equidae): Equus alfidens, Equus süssenbornensis. Šelmy: Ursus deningeri, Canis mosbachensis, Xenocyon, Gulo, HomoŤherium la f idens, Homofherium moravicum. Ďále: Arvicola canfiana, Trogonfherium cuvieri, Cap reo I us süssenbornensis. Nově se objevují: Palaeoloxodon anfiquus, Saiga Tatar i ca, Bos primigenius, Rangifer farandus, Capreolus capreolus, Sus scrofa, Sfephanorhinus hemifoechus, Sfephanorhinus kirchbergensis, Crocufa crocufa, Crocufa spelaea, Panfhera pardus, Panfhera leo, Equus mosbachensis, Cuon priscus. Časové zařazení - začátek bezprostředně pod eventem jaramillo, konec asi 0,48-0,36 Ma detailnější rozčlenění galéru dosud chybí Equus altidens žijící ve svahovitém prostředí v okolí lokality Atapuerca, spodní pleistocén. Lesní porost s říčkou v blízkosti lokality Atapuerca, spodní pleistocén. Zleva - divoké prase Sus scrofa, velký jelen Eucladoceros guilii a raný dlouhonohý bison Bison voigtstedtensis Homotherium latidem js altidem Panthera pardus. Crocuta crocuta. Východní Evropa Od konce pliocénu do konce pleistocénu - na území Ruska, Ukrajiny a Běloruska celkem sedm faunistických komplexů (stupňů): 1) chaprovský f aunistický komplex - odpovídá Časově villafranku jižní Evropy, přetrvává zde vsak rada endemických prvků: elasmotéria, pštrosi, více druhů velbloudů. Hlavním prvkem sloni, koně, jeleni, elasmotéria a velbloudi. Charakteristické druhy: Archidiskodon gromovi, Anancus arvernensis, Stephanorhinus etruscus, Paracamelus alutensis, Paracamelus kujalnicensis(7), Paracamelusgigas (?), Equus stěno nsis, Hipparion s p., Trochoceros s p., Gazelia sp., Pro po tamochoerus pro vincialis, Cervus (Rusa) moldavicum, Cervus ramosus, Cervus pyrenaicus, Parabos boodon, Machairodus cultridens, Lynx brevirostris, Hyaena borissiaki, Nyctereutes megamastoides, Crocuta c f. per r i er i, Ursus c f. etruscus, Elasmofherium caucasicum, Cervus phi I is i, Eucladocerossp., Trogontherium cuvieri, Struthios^., Citellussp., Spalaxsp. Chrono-stratigraphy Ma PM Small mammalian faunas Correlations Mammalian Assemblages First Main East 4ain West Dutch Stages (Stages) appearance European localities European localities Stages ///// Z S Semibalka-1, Zuuriand 27-37m ///// Early Litvin, 0,73 ///// 2 < H Tiraspolian Microtus arvalinus, Prolagurus posterius Shamin Str nsk Skal Bavel (?) CROME- Microtus Petropavlian exgr. oeconomus Karai-Dubina, Petropavlovka, Log Krasnyi, Semibalka-3, Port-Katon, Chlum 6, Holstein Meiningen RIAN Z Morosovian Morosovka 1= < Microtus (Cherevychnoe 1) {"Pitymys") Luzanovka, z hintoni, Boľshevik2 BAVE- < Terricola sp (layer 4) LIAN ///// Zapadnye Kairy, um < Ushkalka, Monte Peglia nm H Kairian Roksolany, t.r., mu Korotoyak Monte Peglia um Prolagurus (Ostrogozh. b.r., w pannonicus strata) Bagur 2, z 1,0 Altenburg 30A, w Osztramos 14 u o Nogaisk, Tarkhankut, Korotoyak 3 (upper bed), Pirro Nord, MENA- Nogaiskian Chishmikioi, Mac Rambault, PIAN H Akkulaevo (Demsk & Betfia Vn/I on Allophaiomys Davlekanovo strata) (upper strata), HH pliocaenicus Deutsh Kryzhanovka 1 (upper bed), Altenburg 2C1 Oh z Lokality Tamanský poloostrov a Ďněstr VillafranŠský typ fauny, odpovídající lokalitě Tegelen Časové zařazení - někdy řazeno do svrchního pliocenu, magnetostratigraficky mezi cobb-mountain a brunhess/matuyama Stephanorhinus etruscus. Small mammalian faunas Mammalian Stages z < z < < H Z < Vi a Q o Z < CO Q. M w c/5 Assemblages (Stages) Early Tiraspolian 'etropavlian Nogaiskian Ě First appearance Microtus arvalinus, Prolagurus posterius Main East European localities Semibalka-1, Litvin, Main West European localities t Psekupsian Microtus exgr. oeconomus Microtus ("Pitymys") hintoni, Terricola sp Prolagurus pannonicus Allophaiomys\ pliocaenicus Lagurodon arankae, Prolagurus ternopolitand Allophaiomy, deucalion Mimomys reidi- pusillus, Borsodia exgr. fejervaryi Karai -Dubina, Petropavlovka, Log Krasnyi, Semibalka-3, Port-Katon, Morosovka 1= (Cherevychnoe 1) Luzanovka, Bol'shevik2 (layer 4) Zapadnye Kairy, Ushkalka, Roksolany, Korotoyak (Ostrogozh. strata) Nogaisk, Tarkhankut, Korotoyak 3 (upper bed). Chishmikioi, Akkulaevo (Demsk & Davlekanovo strata) Kryzhanovka 1 (upper bed), Log Denisov Korotoyak 3 (lower bed) Khadzhimus, Chorthov, Ushpenka, Tizdar 2, Melekino, Zhevakhova Gora 5,9 Tiligul Mikhailovka 1 Tisdarl Psekups, Saratovskaya, Svapa Liven tzovka (upper strata) Zuurland 27-37m Str nsk Skal iBavel (?) Chlum 6, Holstein Meiningen Monte Peglia t.r., Monte Peglia b.r., Bagur 2, Deutsh Altenburg 30A, Osztramos 14 Pirro Nord, Mac Rambault, Betfia VIU1 (upper strata), Deutsh Altenburg 2C1 Betfia IX Betfia X Zabia Cave Zuurland 42-46 Mocr 1 Betfia XIII Venta-Micena Zuurland 50-58 Kolinany Kamyk, Kadzielnya, Villany 5 Kielniki 3B Zuurland 91-96 Tegelen Dutch Stages CROME- RIAN BAVE-LIAN MENA-PIAN EBURO- NIAN ^alaeo-nagnetic stratigraphy I Oxygen isotope curve) (Raymo M.E., Ruddiman etal., 1989) Mammalian complexes The Superhorizons and horizons Localities of small mammal assemblages Pataeo- magnetic stratigraphy! o O Q. i The Don Basin Horizons and superhorizons Suites and subsuites climatic curve torest The Netherlands (Zagwijn, i985;Gibbard et.al.,1991) Stages and substages Climatic curve 0____20 Key taxa of small mammals Br Ja k-m CO E co >j •4—' CO 0.78 0.99 1.07 1.21 1.77 R2 Ri -w ■3 1.95 2.14 2.20 2.50 Petropavlovian Petropavlovka suite Port-Katonian Ranová str; Qstrogozhian Qstrogozhsk sui Uspe-nian Divnogorye Novovoronezhian Nesmiyanovian Uspenk suite Kuteinikovian Liventso vian Byelo-gorian Storo- tnevian Oskin-avian Novocherkassian Rostov) an Liventsovka suite Zamartynian Seiyavnovian Byelogorye suite Dashinian Korablirtian Khvorostanian Davydovian CD •4— M š. i— Z) Korotoyakian Korotoyak suite Cromerian Int. I c .CO > CO CO Dorst gl. Leerdam Int. Linge gl. Bavel Menapian Waalian Eburonian c CO Ol TC-6 TC-5 TC-4C TC-4a,b TC-1-3 TB TA Praetiglian Reuverian 2 « I I 3 I g 1 I 3 I | ■1 s 4) tiraspolský f aunistický komplex Charakteristické druhy: Archidiskodon wüst i (pozdní forma rodu Archidiskodon), Equus mosbachensis, Bison schoefensacki, Sfephanorhinus et ruscus (přechodné formy k Sfephanorhinus kirchbergensis), A Ices lati fro ns, Ursussp. fauna tiraspolu - lesní společenstvo, ochlazení podnebí proti dřívéjsku Lokality Rusko: Tiraspol, Povolží Časové zařazení - Časové delší období zahrnující vétsí počet lesních a stepních fází, stratigraficky celý bélovéžský intergiacial (= cromer) a okské zalednéní (= mindel). Jde o konec spodního pleistocénu a o podstatnou Část pleistocénu středního (i z faunistického složení) 5) sinailský f aunistický komplex Charakteristické druhy: Palaeoloxodon antiguus(objevil se již dříve), Megaloceros sp., Mammuthus trogontherii, Sfephanorhinus kirchbergensis, Camelus knoblochi, Bos primigenius. Časové zařazení - lichvinský intergiacial (= holstein) Palaeoloxodon antiquus. Mammuthus trogontherii. 30cms ^Z Bos mmigenius. 6) chazarský f aunistický komplex Charakteristické druhy: Mammuthus chasaricus, Coelodonta antiquitatis, kabaloidni druhy koní. Časové zařazení - dneprovský glaciál (= riss 1) 7) mamutí (svrchněpaleolitický) faunistický komplex Charakteristické druhy - časné stadium: Mammuthusprimigenius(Časné formy). Pozdní stadium: Mammuthusprimigenius (pozdní formy). Pro obě stadia: Rang i f er tarandus, Bison priscus, Ovi bo s pa/a n tis, Ovi bos moschatus, kabaloidni druhy koni. Časové zarazení - odincovský (roslavský) interglaciál, moskevský (pripjatský) glaciál (= riss 2), mikulinský (mginský) interglaciál (eem), valdajský glaciál (viselský) Typické dlouhé trvaní faunistických komplexů (i několik glaciálů a interglaciálů). Omezené využití ve stratigrafii, nálezy Často ve Štěrkových terasách v celých jejich mocnostech. Akumulace Štěrků nejsou výsledkem jednoho klimatického výkyvu. Biostratigraf ické využití drobných savců Horáček (1979); Horáček, Ložek (1988) Využití: Vhodné pro období spodního a Části středního pleistocenu (značná evoluční rychlost + rychlé rozšíření). Svrchní pleistocén - klimatické oscilace zatím podrobnější. Zóna MN 17 Nejvyšší pliocén, vi I lány (villányum) ' Indexové f osi lie Mimomys pliocaenicus, Borsodia hungarica, Mimomys (Cserio) pitymyoides, Mimomys reidi, Pliomys(?) kretzoii. Absence rodu Microtus Lokality Tegelen, St. Vallier, Villány 3, Osztramos 3, VČeláre 33, 61, 6, 7, Ctiněves Biozóna Ql Spodní Část spodního pleistocenu, spodní bihar, tj. fáze Betfia a Mokrá Indexové f osi lie Microtus (Allophaiomys) pliocaenicus, Mimomys pusillus, Sorex (Ďrepanosorex) margaritodon, Lagurodon arankae, Cricetus cricetus nanus. Lokality Betfia 2, Kamýk, Mokrá 1, HolŠtejn, Chlum 6 Biozóna Q2 Svrchní Část spodního pleistocenu, svrchní bihar, tj. fáze Nagyharsányhegy a Templomphegy Indexové f osi lie Microtus hint o ni, Microtus gregaloides, Microtus arvaloides, Mimomys savini, Vi I lany i a. Absence rodů Ungaromys a Petenyia. Lokality West Runton, Voigtstedt, Koněprusy 4B, Červený kopec, Přezletice Biozóna Q3 Střední pleistocén, steinheim nebo toring Indexové f osi lie Microtus arvalis, Microtus gragalis, A rvi co la mosbachensis (= Arvicola cantiana), &lisglis, Sorex araneus. Absence rodu Mimomys. Lokality Hundsheim, Petersbuch, MladeČ 2, 3, Turold, v Červený kopec, Bilzingsleben, Burgtonna Biozóna Q4 Svrchní pleistocén až holocén Indexové f osi lie Stejně jako v Q3, nově se objevuje Arvicola ferresfris, úfellus eitellus a úfellus eitelloides mm e i m [ti r?i nri i? 0.1 — 0.6 1 i? 9 a -1.2 1.8 -2A M. Fig. 5. A sketch of correlation among several phenomena discussed in the text. 1 — standard subdivision; 2 — stages of the biostratigraphic system (see Fejfar, Heinrich 1983 for details); 3 — the Quaternary and the Late Pliocene biozones as dealt with in the present paper; 4 — a schematic representation of some phyiogenetic events within arvicolid rodents; 5 — assumed position of several Czechoslovak sites (for key to numbers see Appendix IA) and few localities abroad (Kr - Krems-Schiesstatte; Sd — Stranzendorf); 6 — possible paleoclimatic interpretation of faunal records: relative temperature (thin line) and relative humidity during warm phases (thick doted line); 7 — sequence of glacial cycles (sensu Kukla 1978); 8 - sequence of