ADAPTACE A PŘÍRODNÍ VÝBĚR Oecophylla smaragdina Atta, Acromyrmex: větší dělníci - krájení listů, vojáci - jejich ochrana, malí dělnici - zvykaní listu, pěstování hub Catasetum saccatum 3: Zacryptocerus varians parazité x hostitelé Adaptace a přírodní výběr Co musí evoluční teorie vysvětlit: • rovnováha v přírodě • vznik složitých adaptací • vznik znaků, jako rekombinace, pohlavní rozmnožování, programovaná délka života včetně senescence a smrti, posunutí segregacního poměru, které nositeli nepřinášejí (nebo zdánlivě nepřinášejí) užitek • kooperace v rámci druhu a mezi druhy x antagonismus v rámci druhu (např. infanticida) a mezi druhy (např. kastrace hostitele parazitem) • „škodlivé" adaptace (např. včelí žihadlo) ^^r proces adaptování se ADAPTACE iCT vlastní znak organismu m) znak, který svému nositeli umožňuje lépe přežít a rozmnožit se m) podmínkou přírodní výběr, ohled na historii (bezkřídlost blech x CoUembola) Adaptace a přírodní výběr • adaptace známy již dříve - filozofové, přírodní teologové (John Ray, William Paley) • „the argument from design" Vysvětlení adaptací: • nadpřirozená bytost - nadpřirozené vlivy k vysvětlení přirozených jevů zbytečné Stvořitel sám o sobě dokonalý, vysoce adaptivní • lamarckismus a adaptivní mutace (zebra a lev ... zesílení svalstva samo o sobě adaptivní) • ortogeneze - nutnost mutací pouze jedním směrem => trendy (...mechanismus?) • přírodní výběr Pluralismus při studiu evoluce (selekce, drift), nikoli při studiu adaptací Může přírodní výběr vysvětlit všechny adaptace? koadaptace preadaptace Adaptace a přírodní výběr KOADAPTACE = složité adaptace, vyžadující vzájemně koordinované změny více než 1 části (genová, organismální, mezidruhová úroveň) Herbert Spencer: krk žirafy - současné změny kostí, svalů, nervů, cév x neovlivňují samostatné geny evoluce komorového oka: (a) (ö) (c) Pigmented calls . b pith a i al / cells Nerve fibers Wale i-NI led cavil/ Pigmented cells Nerve fibers Epithelium <— Nautilus QjIíľ nerve (d) Cellular (e) fUKJ Retina Vi- Plgmemed layer (retina) Cornea Lens <— hlavonožci, obratlovci Retina Optio nervft koadaptace Adaptace a přírodní výběr světločivné orgány —> nezávislý vznik 40-60x u různých skupin bezobratlých • Nilsson & Pelger: počítačová simulace vrstva světločivných buněk mezi tmavou vrstvou buněk dole a průhlednou ochrannou vrstvou nahoře náhodné změny <1% —> změny k horšímu zavrhnuty kritérium = schopnost rozlišovat objekty v prostoru (optická fyzika —> možnost kvantifikace) E postupné zlepšování 0ř=1 d=1.23 3 e/= 1.95 176 steps 362 steps 5 d =4.56 d =4.56 ŕ=3P 192 steps 308 steps 270 step 296 step —> ca 1000 kroků: váčkové oko —> ca 2000 kroků: komorové oko 400 000 generací Adaptace a přírodní výběr • Jak může být funkční poloviční oko nebo poloviční křídlo? I i - -im i v v,, , , ^ klouzavý let apod. X lepši nez 1/4 oko a nez zadne oko • preadaptace —» malá změna struktury => velká změna funkce • př. lalokoploutve ryby - pohyb po dně —> šplhání na břeh; peří ptáků (termoregulace —> let), kutikula hmyzu (integument —> kostra); mléčné žlázy savců (potní žl.) • S.J. Gould, E. Vrba: exaptace = znak původně adaptovaný na jinou funkci (v původním znění širší smysl - tj. včetně původně neutrálních znaků) Zdánlivé a J j jtivní znaky: • fyzikální a chemické zákony (létající ryby, barva hemoglobinu) • nedědičný základ znaku (kulturní dědičnost některých vzorců chování) • drift (přechod od sexuality k partenogenezi u D. mercatorum; ztráta struktury v důsledku akumulace škodlivých mutací; pseudogeny) • korelace znaku se znakem selektovaným (pleiotropie, hitchhiking) • v adaptivní krajině mnoho vrcholů (historická náhoda - lokomoce klokana a gazely, mezidruhové rozdíly v ochranném zbarvení) • důsledek fylogeneze (bezkřídlost některých skupin hmyzu) Adaptace a přírodní výběr Jsou adaptace dokonalé? časové zpoždění - „neotropické anachronismy" genetická omezení - superdominance (letální systém chromozomu 1 u Triturus cristatus) ontogenetická omezení = vychýlení produkce různých fenotypu, nebo omezení fenotypové variability způsobené strukturou, charakterem, složením nebo dynamikou vývojového systému různé organismy => různé typy mutací pleiotropie (pravá a levá končetina) narušení vývoje organismu novou mutací David Raup - pojem morfoprostor (morphospace) —> simulace vývoje ulit plžů —> variabilita jako výsledek pouze 3 proměnných (translace, expanze, vzdálenost od osy) BÜE3Q Adaptace a přírodní výběr Jsou adaptace dokonalé? historická omezení - hrtanový nerv (větev bloudivého nervu - nervus vagus) (a) Tin» i (b) Time 2 fc) Time 3 (a) Fish Global optimum First Second Third Fourth branch branch branch branch - ■■•::■. i-i.:■■■■■ Character Charter 6. žaberní oblouk —> ductus arteriosus konflikt na různých úrovních -selekce na úrovni genu vs. selekce na úrovni organismu _ Ductus arteriosus . Pulmonary artery Carotid artery kompromis různých adaptivních potřeb: současné dýchání a příjem potravy při absenci sekundárního patra kompromis life-history parametrů (počet mláďat x věk při první reprodukci) rozdělení času mezi různé aktivity (příjem potravy, odpočinek,...) Adaptace a přírodní výběr Metody studia adaptací: • strukturní složitost • účelnost, demonstrování funkce: Bergmannovo a Allenovo pravidlo, křídlo sokola a krahujce atd. • komparativní metoda - spojení s fylogenetickou analýzou • experiment Někdy nelze ani experimentem jednoznačně určit, zda se daná vlastnost vyvinula k určitému cíli —» nebezpečí záměny funkce a účinku: např. alkaloidy a terpeny u rostlin (odpuzování hmyzu x odpadní produkty metabolismu) Adaptace a přírodní výběr JEDNOTKA PŘÍRODNÍHO VÝBĚRU Otázka: Na jaké úrovni působí přírodní výběr? • genová - sekvence, gen, skupina genů, chromozom —» meiotický tah • [buněčné linie (rostliny)] • jedinec —»individuální selekce • skupina příbuzných jedinců —» příbuzenská selekce • skupina nepříbuzných jedinců —» skupinová selekce • 1962 - V.C. Wynne-Edwards: Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour • shlukování do hejn, disperze, omezení plodnosti <= altruismus • selekce celých skupin silnější než individuální výběr („adaptace pro přežití druhu") Adaptace a přírodní výběr JedlijDÜssi přírodního výběr u 1. MEIOTICKÝ TAH (meiotic drive) = SD (segregation distortion = segregacní deformace) = TRD (transmission ratio distortion = deformace [vychýlení] transmisního poměru) D. melanogaster - SD geny myš domácí a příbuzné druhy - / haplotyp Neurospora crassa v+3 c3^ - „spore killers" ^ /j^t pohlavní chromozomy Hst7 Hst1 Tcp1 Tedi Ter |7cef5 Tcd2 Tcd4 Tcd3 .y ^^ |y»MWWMi»] [m.'.i'i'h'.';]',,',','] *Ě i l« MÉ 4 ■ ■ Adaptace a přírodní výběr Jednotka přírodního výběru 2. PŘÍBUZENSKÝ VÝBĚR (kin selection) • reakce na Wynne-Edwardse —» 1964: W.D. Hamilton - blanokřídlý hmyz • haplo-diploidní systém určení pohlaví: samice 27V, samci N => příbuznost mezi dělnicemi 3/4, královna - potomci 1/2, dělnice - trubci 1/4 • inkluzivní fitness = fitness jedince a jeho příbuzných • altruismus = chování, které zvyšuje fitness příjemce a současně snižuje fitness dárce • altruismus mezi příbuznými = příbuzenský altruismus - závislost na stupni příbuznosti mezi dárcem a příjemcem (= pravděpodobnost, že sdílejí společné geny) • Hamiltonovo pravidlo: rb> c r = příbuznost; b = výhoda (benefit); c = znevýhodnění (cost) • termiti, savci: rypoš lysý (Heterocephalus glaber), rypoši rodu Cryptomys (Bathyergidae) —» eusocialita Adaptace a přírodní výběr Heterocephalus glaber sojka Aphelocoma coerulescens (Florida): c = 7%, b = 14% Adaptace a přírodní výběr JedliJDüssi přírodního výběr u 3. SKUPINOVÝ VÝBĚR (group selection) Wynne-Edwards: disperze proto, aby nedošlo k vyčerpání zdrojů produkce méně potomstva než potenciálně možné varovný křik ptáků, hejna ryb („rybí školy") skákání („stotting") gazely Thomsonovy {Gazella thomsoni) strážní hlídky timálie šedé (Turdoides squamiceps) a surikat (Suricata suricatta) Výhoda pro jedince! Výhoda pro jedince! Adaptace a přírodní výběr Suricata suricatta Adaptace a přírodní výběr JedliJDüssi pHrodniho výběru Teoretické důvody proti skupinovému výberu; • nízká heritabilita skupiny ve srovnání s jedinci • krátký generační čas jedince ve srovnání se skupinou => změny na úrovni individuí mnohem rychlejší => infiltrace sobeckých jedinců Nutné podmínky: • rychlé střídání extinkce a nového vzniku démů • prakticky nulová migrace: r > 2F _ r koeficient inbreedingu: r = — => t = - fe 1 + F 2 - r prospěch pro skupinu (b-c) ve vztahu ke ztrátě jedince (c) b-c 1 - F ---------------> -------------- c IF ostrovní model: F = b-c 1 + 4: Nm > 2 Nm • selekce mezi démy > uvnitř démů pouze je-li prospěch skupiny v porovnání se ztrátou jedince vyšší než průměrný počet migrantu v každé generaci • Př.: virulence různých kmenů viru myxomatózy Adaptace a přírodní výběr M.J. Wade: experiment se skupinovou selekcí u potemníka moučného (Tribolium castaneum) SCHEMA EXPERIMENTU výchozí populace A = výběr nejvíce B = výběr nejméně C = kontrola (žádná produktivní skupiny produktivní skupiny skupinová selekce) 48 populací 16 adultů/pop. 48 populací 16 adultů/pop. 48 populací 16 adultů/pop. 37-denní interval i i i Počet adultů v každé generaci Selekce D •Ts. 16 16 16 \ \ \ D /K 16 16 16 \ \ \ \ \ \ DDD \ \ \ 16 16 16 \ \ i 48 populací 16 adultů/pop. 48 populací 16 adultů/pop. 48 populací 16 adultů/pop. Opakování í 8-krát i i Selekce "rychlé" skupiny Selekce "pomalé" skupiny Individuální selekce Generace x v přírodě však role skupinové selekce zřejmě minimální Adaptace a přírodní výběr 1966 George Williams: pouze geny trvají dostatečně dlouho, aby mohly být jednotkou selekce 1976 Richard Dawkins: pojem sobecký gen {The Selfish Gene) —» spolu s Hamiltonem a Williamsem - „genový pohled" na evoluci chování aj. extenze účinků genu mimo vlastní organismus {The Extended Phenotype): domečky chrostíků, pavouci sítě motolice —» tlustší ulity parazitovaných měkkýšů kořenohlavec {Sacculiná): kastrace parazitovaných krabů mravenec Monomorium santschii: absence dělnické kasty —> průnik do cizího mraveniště, „příkaz" k zabití vlastní královny a adopci cizí pestrobarvec petrklíčový: na hlavě housenky orgán produkující omamný nektar; další pár výpustí, jejichž produkt způsobuje zvýšenou agresivitu vůči všemu živému kromě vlastní housenky —» ochrana housenky („bodyguard"), drogová závislost mravence (několik dní se od housenky nevzdaluje)