Systém a evoluce obratlovců Uvod: • literatura • obsah předmětu • základní pojmy: - taxonomie, taxon, systematika - znaky - klasifikace ^ Hk 1 rSÜ^S' -1 ^ 1 / Zdeněk Řehák rehak@sci.muni.cz Literatura m. zoologie obratlovců JIŘÍ GAISLER 1983 Gaisler JinGaisler Jan Zima ZOOLOGIE obra 2007 Gaisler á Zima I Villi RIS OCISN 1* I* I Scieniiti Zoologie strunatcú LEO SIGMUND VI/oMÍRHANAK OLDŘICH PRWD* i 1992 Sigmund et al. ACADEMIA 2005 Flegr alileol ||IW|| mi ni Zamrzlá evoluce AT r.-. i •A 2006 Flegr RICHARD DAW KI N S Zázrak života očima evoluční biologie PASEKA Slepý hodinář 2002 Ďawkins JAN ZRZAVÝ Od sebeckého gen. k rozmanitosti DAVID STORCH života STANISLAV MIHULKA Jak se delá evoluce PASEKA 2004 Zrzavý et al. *fc - i: j HISTORIE 1 OBRATLOVCŮ EVOLUCE. FYLOGE^EZE. syst; ZBYNĚK ROCEK • Academia 2002 Pough et a\ SrřTH.-» ** 2004 Benton 2002 Roček 1995,1998,2002 Kardong 2001 Liem et al. ANALYSIS OF VERTEBRATE STRUCTURE ]iHi:<»tia»uyfi>?i MILTON HILDEBRAND 1995 Hildebrand ^k Kent á Carr Mwirm* Taxonomie a systematika Carl von Linné: Systema Naturae, 10. vydaní, 1.1.1758 • Binomická nomenklatura ■ • Princip priority • Hierarchické třídění Taxon: skupina organismů disponující souborem stejných * znaků Mezinárodní komise pro zoologickou nomenklaturu Systematika: třídění taxonů s ^ cílem vytvořit systém Deskriptívni systematika = popis taxonů a jejich katalogizace (=telef onní seznam) Třídění r\a základě podobností znaků (umělý systém) 10 Systematika jako věda Standardní klasifikace (linneovska) vs kladistika (fylogenetická) Druh (species) vs speciace (evoluční událost) Podobnost (popis) vs příbuznost (proces) Umělý systém vs přirozený (fylogenetický) systém □ věda r\er\\ katalog faktů, hledání pravdy, ale testování hypotéz □ sběr dat není cílem, ale prostředkem □ věda nepopisuje, ale vysvětluje □ metodika vědy: • hypotéza • predikce • testování hypotéz = predikce vs pozorování • verifikace Existuje jediný přirozený systém, který je obrazem jednou proběhlých evolučních procesu a změn (= fylogenetický s.) • hierarchie linneovských kategorií - taxonomie, taxon v/v rise divisio classis ordo familia genus species kmen oddělení třída Animalia Chordata čeleď druh Mammalia Carnivora Canidae Vulpes Vertebrata ônathostomata Theria Placental ia ■ Fissipedia Vulpes vulpes super = nad sub = pod Kladistika (Willi Hennig) • fylogenetická systematika = kladistika • metoda hierarchické klasifikace (dichotomická diverzifikace) • diskrétní jednotky a podjednotky • kladogram - hypotéza o příbuzenských vztazích (společný předek = kořen, root), kladogram + geologický čas = fylogenetický strom (dendrogram) • štěpení evolučních linií ( = uzel, node) je jediná jednoznačná událost umožňující objektivní klasifikaci sesterské skupiny terminálni větev , , , i-----------—----------- korunová skupina klady (clades) LJ 1------------------------ korunová skupina i—------ uzel kořenj-H | 1 | bazálni větev________________ qrady (qrades) kmenová skupina kmenová skupina - taxonomie, taxon klasifikace taxonu z evolučního hlediska (kladistika) Vznik ze společného předka - A Nejednotný původ - B, E všichni potomci ABCDEFGHI 1. monofyletický holofyletický ne všichni potomci ABCEF CF 2. parafyletický 3. polyfyletický Kladistika hodnotí jen monofyleticke taxony Znaky: - taxonomie, taxon - znaky strukturální, biometrické, cytotaxonomické, ontogenetické, fyziologické, biochemické, ekologické, etologické, biogeografické, paleontologické, molekulárně genetické i hodnocení znaku - evoluční vážení: Homologie - podobnosti zděděné od společného předka ortologie - homologie vznikla speciaci (přední křídlo brouka a komára) (informace o průběhu fylogeneze) paralogíe - homologie vzniklá duplikací genů (mesothorax - křídla, metathorax - haltery) (informace o evoluci tvarů a funkcí) Homoplazie - podobnosti v nehomologických znacích i konvergence - nezávislé podobnosti vzniklé různými evolučními II událostmi analogie - podobnosti vyvolané vykonáváním stejné funkce Kladistika používá jen homologické znaky taxonomie, taxon - znaky člověk tuleň Homologie Carpals-Metacarpals * A. Human arm Phalanges itako ieštěr Carpals Radius Humerus Metacarpals C. tPterosaur wing with airfoil surface made of skin supported by a single elongated digit Scapuia Metacarpals Phalanges Carpals -Metacarpals - Phalange B. Horse loreiimb Phalanges ■ C. Seal forelimb Carpals A. Bird wing with airfoil surface made of feathers hodnocení znaku - evoluční vážení: - taxonomie, taxon - znaky Homologie - podobnosti zděděné od společného předka Pleziomorf ie : dříve vzniklý stav homologického znaku, pl __r~ P' jeho primitivnější situace existuje u předka Apomorf ie : později vzniklý, odvozenější stav, vyskytující _j— ap se u potomka ^ • autoapomorf ie: jedinečný odvozený znak (diagnostický) _j— aP charakterizující druh synapomorf ie: společný výskyt odvozených homologických S znaku vzniklých jedinečnou evoluční udalostí již u výlučného společného předka - monofyletický původ komplexu taxonu __r~ aP charakterizující skupinu druhů ~~^ap 17 Homologie q homoplazie - taxonomie, taxon autapomorfie A-+b 4WÍTVunctionally / ^'similar to a A—a a Homology Homoplasy synapomorfie - pleziomorfie a, b - apomorfie (z A) příbuznost taxonu - dendrogramy (kladogramy) Aves Mammalia Chondrichthyes Cephalochordata Protochordates Arthropods Mollusca Lesser phyla Nemertjna Platyhelminthes Aschelminthes Ctenophora Cnideria - taxonomie, taxon - znaky - klasifikace příbuznost taxonu - dendrogramy - kladogramy oj co O) E u DJ} O O BV.fF ABCDEFGHIJK EVOLUTIONARY TREE Ve vztahu k času (start-cíl, výsledek) CLADOGRAM Ve vztahu k evolučním změnám (události, štěpení) Klasifikace A. Kladistická (fylogenetická) 1. Určení monofyletických dílčích skupin v komplexu taxonů, ■ které mají charakteristický výskyt unikátních synapomorf ií (shlukování). 2. Hledání sesterských vztahů mezi monofyletickými taxony ,-----------------, (další synapomorf ie širšího rozsahu) \\ A \\ 3. Vytvoření úplného souboru genealogických hypotéz |~~' pro daný soubor taxonů - KLAĎOGRAM _J~~L^n I -: záměna plesiomorf ie a apomorf ie, '-------H obtížnost odlišení konvergencí od homologií -----------------' +: soulad s klasifikací (kladogenezí) na základě molekulárně biologických metod Kladistická taxonomie - jen monofyletické taxony B. Evoluční - mono- a parafyletické taxony C. Numerická - f enetika Ď. Molekulární fylogeneze 21 Klasifikace A. Kladisticka (fylogenetická) B. Evoluční C. Numerická - f enetika - taxonomie, taxon - znaky - klasifikace Numerické hodnocení souboru údajů o podobnostech znaků. Napr. a) metoda maximální úspornosti (maximum parsimony): • • I I W/ V / V . I / II I V I '% i / I / • I nejjednodušší možné vysvětlení kladogeneze, předpokládá ne i doc et evolučních změn v příslušném souboru znaku u daných t mens^ axonů TABLE A An Example of a Character Data Matrix TiXOTl Character 1 Ch fcxačttf 2 Character 3 Character 4 Character 5 Clia.rj.ctcr 6 Character 7 Outgroup 0 0 0 0 0 0 0 X 1 1 0 0 Q 0 1 \ 1 0 J D í T z 1 0 0 1 1 ■ 4h5.6( 7 A v 3,5.6 2.7. A v Y 4,5.6 -T 3t 5, 6' Tree requiring 10 steps Tree requiring 9 steps C. Numerická - fenetika b) metoda maximální pravdepodobnosti (maximum likelyhood): posuzuje hypotézy o evoluční historii z hlediska pravdepodobnosti, že jsou v souladu se získanými daty c) kompatibilita: soulad taxonomickeho výskytu co největšího souboru znaků bez ohledu na počet evolučních změn, které by musely prodělat znaky zbývající Ď. Molekulární fylogeneze - mapování sekvencí AK v proteinech a nukleotidů v DNA, pořadí genů - hybridizace DNA - využití statistického zpracování dat (PC) - r\e\/ázer\é znaky - imunologické metody +: absolutní datování štěpných události v čase, konstatní rychlost evolučních změn příbuzných sloučenin nezávisle r\a funkci a prostředí („molekulární hodiny") -: interpretace výsledků, vážení znaků v. statistické metody Klasifikace klasifikace - taxonomie, taxon - znaky - klasifikace i používané znaky skupiny homologie ■ mono- para-fyletické fyletické poly-fyletické homo- ancestrální odvozené plázie fenetická evoluční kladistická + + + + + + Význam paleontologie pro kladistiku (?) Paleontologie = deformované fragmentárni fosílie (neúplnost dat) a sugestivní interpretace Využití analýzy DNA jen u materiálu do stáří 50 000 let Molekulární hodiny: Genetická vzdálenost různých linií se v čase zvětšuje, tzn. čím vývojově vzdálenější taxony, tím rozdílnější genotyp (s časem dochází k většímu nahromadění změn) Využití znaků selekčně neutrálních, nepodléhajících přírodnímu výběru (napr. gen cytB v mtĎNA), sekvence podobných makromolekul se mění konstantní rychlostí - fylogenetická minulost organismů by se dala odvodit z genetické vzdálenosti podle substitučních rozdílů v DNA Z genetické vzdálenosti by se dala odvodit absolutní doba, která uběhla od okamžiku divergence srovnávaných taxonů (problém: molekulární hodiny netikají konstantní rychlostí - tj. tempo hromadění změn je v různých líních různé) Kalibrace hodin podle standardu (známá doba divergence podle fosilních dokladů v linii se známou genetickou distancí), např. divergence ptáků a sa\/ců ze společného předka (310 mil. let), divergence kytovců nebo vyšších primátů 25 Rozdíly mezi paleontologickým datováním fosilního záznamu a molekulárními hodinami jsou největší pro období mesozoika (druhohor: 248-65 mil. let), kdežto v paleozoiku (prvohory) a kenozoiku (tretihory) jsou malé (Kumar <& Hedges, Nature 392,1998). Srovnání kladogramö založených na morfologických a molekulárně genetických znacích: Závěr: nutná integrace molekulárních metod s morfologickými přístupy Other mammals a Morphological tree b Molecular tree Systém a evoluce obratlovců Chordata postavení v systému charakteristické znaky systém původ, příbuzenské vztahy Chordata: • postavení v systému Eukarya (Eukaryota) Metazoa (Animalia) I B i lateral ia Triblastica (Coelomata) Ďeuterostomia Chordata (60 000) trunatci patří k druhoustým trojvrstevným (s pravou druhotnou dutinou tělní) dvoustranně souměrným živočichům. Paradigmata: souměrnost, dutiny tělní, poloha úst, segmentace Systém živočichu (Holozoa=Animalia) Opisthokonta=?+Fungi+Holozoa 1 - Metazoa 2 - Eumetazoa 3 - Planulozoa 4-Bilateria- 18S rRNA, Hox ///// 5 - Eubilateria /^y/^^/// 6 - Ďeuterostomia /^/^^^//^// 7 - Ambulacraria ^y//^/^^ 8 - Protostomia ^— 9 - Ecdysozoa ///sís/// ^tö- Nematoida ( .'" 11 - Panarthropoda 12 - Tactopoda 13 - Lophotrochozoa 14 - Platyzoa 15 - Pulvinif era Podle Zrzavého (2006) ES! trubénky aj. houbovci žebernatky žahavc'i vločkovci výtrusenky iwrais«>nii>im Xenoturbellida Hemichordata EchinodermatcJ Chordata chaetognatha Scalidophora Nematoda strunatci ploutvenky chobotovci h I ist ice pasmce sumýŠovci kroužkovci meRkysi ramenonožci a Chordata: • postavení v systému DEUTEROSTOMIA 1. ECHINODERMATA 2. HEMICHORĎATA 3. CHORDATA Ambulacraria OSTNOKOKOZCI POLOSTRUNATCI STRUNATCI (asi 60 000) Xenoturbellida Echinodermata Ďeuterostomia-H Yunnanozoa Hemichordata Chordata Apomorf ie: archimerie (proto-, meso- a metasoma), célom enterocélně, druhotný ústní otvor, pharyngotremie, endogenní sialove kyseliny, pravolevá asymetrie těla 31 Chordata: • postavení v systému Chordata Notochordata Urochordata Cephalochordata | Craniata I Vertebrata Chordata Olfactores „cichaci Cephalochordata Urochordata Craniata Vertebrata Urochorda - odvozená skupina, druhotně zjednodušená Cephalochordata (kopinatci) - striktní uniformní metamerie Craniata (Vertebrata) - odlišná segmentace, ontogeneze hlavy a žaberního aparátu (víz EvoĎevo - Evolution and Development Biology^ Chordata: • postavení v systému • príbuzenské vztahy • charakteristické znaky • systém Příbuznost kmene Chordata k jiným skupinám Ďeuterostomia na zaklade podobnosti struktur: Á) Hemichordata ŕPterobranchia nebo Enterooneusta) pharyngotremie stomochord (bez účasti genu Brachyury) hřbetní nervový pruh Romer, Bone (přisedlé dospělé stadium) Remane, ôarstang (pedomorfóza = neotenie) -1, tornariová (larva žaludovce) i------- Enteropneusta Pharyngotremata (Cyrtotreta)----- ------- Chordata 5* » \« _ « • * »* -(Zfts.siíWJwv) <%*;-ZAluK)VÍI * ■ J iJdŕ1 * * • «AAV •••'■ÍJm ^"-' • %k*ipwíasíi' - MTP * * I i • .* -x- \ • • *. •. * HfT. b) Echinodermata rStvloohora = Calcichordata" = „CarDoida"} pharyngotremie, notochord, dorzální nervová trubice Jef feries (dospelí Calcichordata - Cornuta, Mitrata) Garstang (neotenie) -1, aurikulárová bazálni skupina je: Xenoturbellida - mlžojedi XenoŤurbella bocki (1949) ploštěnka? sumýš? molekulami analýza - je to mlž! (ostatně má mlží vajíčka a larvy!) samostatný kmen? (druhotné zjednodušení) Bourlat S. J. et al. 2003: XenoŤurbella is a deuterostome Chordata: h postavení v systému • příbuzenské vztahy • charakteristické znaky Embryonální determinace vs. vývojová flexibilita (indukční procesy v ontogenezi) Pleziomorfní znaky: 3 zárodečné listy, célom, dvoustranná souměrnost, segmentace struktur vzniklých z coelomu, druhotná ústa hltan proděravělý žaberními Štěrbinami - pharyngotremie, postanální ocas (zadní část Hox komplexu) í" Apomorfní znaky: • chorda dorsalis (Kowalewski 1867) (=notochord) - z endomezodermu, aktivní gen Brachyury • trubicová nervová soustava • canal is neurentericus ^ ^ inverze dorzoventrální osy těla srdce na ventrální straně pod trávicí trubicí nervová trubice r\a dorzální straně nad chordou • endostyl (hypobranchiální rýha) - Štítná žláza • peribranchiální prostor s atrioporem Chordata: • postavení v systému • příbuzenské vztc.hy • charakteristické znaky Protos tomia Chordata / \ / \ / \ / ( ) \ / \ \ / (O) \ ^^^M / \ / \ ^^^ / \ / A. Spiral daavage B, flndial ciaavngo Blastopore lor ms mouth C. Prütostomogastruifl [___^-^ B HtOpOty Invagrnaíion forms mcrnlri D. Deulorostome gastíute Solid cord of mesoderm Archente ron E. ProtQSlome gnsUuta — early Enteroco*í.c s* pouch AfcríertCř/on Coclom. formed ^byfichi/ocooly 4 Mesoderm G - Prútom I ornú gas Lru'a — Lala Conlüm. formed tjyertíurocooty Mowxtorm H. Döuforoilomü gutruto — li** Kladistický systém: i-------Ambulacraria 1 1 1 1 Cephalochordata (50) Chordata: • postavení v systému • příbuzenské vztahy • charakteristické znaky • system Olfactores Urochordata (2500) Craniata (58000)-T Myxinoidea Vertebrata" ---------——--------;----------1 Vertebrata (58000)-T Standardní system: L subph. Urochordata Cephalochordata Vertebrata Cyclostomata ônathostomata ÍO9 let ERA ERA 106 let Perioda Epocha 1--------------------------------1 » Fa nerozoikum — ZJ Proterozoikum N O 4-Q_ >^ Archean Priscoan Kenozoikum I lŕ8 I Kvartér (Čtyrtohoryl 65 Tercler (Tretihory) 144 Mesozoikum ľ (Ďruhohory) 206 248 290 354 Paleozoikum 417 (Prvohory) p443" 490 543 Křída Jura Trias Perm Karbon Devon Silur Ordovik Kambrium Datování podle The Geological Society of America 1999 Nejstarší fosilní záznamy (období kambrické exploze): v v spodní kambrium í-530-520 mil. let) - Cchenq-f ianq íiižní Čína) Haikouella, Yunnanozoon - asi bazálni Ďeuterostomia CaŤhaymyrus diadexus - 2,2 cm, pohyb při mořském dně, příbuznost s kopinatci, popis xxa základě jediného exempláře, bazálni strunatec? Cheungkongella ancestralis - asi bazálni pláštěnec (Urochordata) v Nejstarší obratlovci z kambria jižní Cíny: Myllokunmingia, Haikouichfhys, Zhongjianichfhys mmmmm 's&r-W. * ".,*£. i střední kambrium (-505 mil. let) - buraesské břidlice v Britské Kolumbii (Kanada Pikaia grácii ens 4 cm, pohyb při mořském dně, příbuznost s Á kopinatci?, párové smyslové orgány - příbuznost s obratlovci? U.S.N.M. 198612 - obratlovec, úhořovité tělo, 6,5 cm, r\a základě „lebečního" skeletu, podobnost se skeletem minohy 41 svrchní kambrium C500 mil. leť) až trias (220 mil. leť) konodontí - fosilní chronometr, příbuzní se sliznatkami nebo mihulemi, anebo primitivní celistnatci (?) - draví, ústní aparát se zoubky z dentinu a skloviny, chorda, kost, myomery, velké oči, encefalizace, makrofágní preddtoři System ratlovcu III. Cephalochordata (Acrania, Amphioxi) • charakteristické znaky stavba těla • ontogenetický vývoj Pleziomorfie • jednovrstevná pokožka, myoepite Cephalochorda • charakteristickí pharyngotremie, endostyl, nlavovy a ocasní konec zaberni va. vnitřní metamerie po celé délce těla - segmentace na somity segmentovaná svalovina - myomery I- segmentované dorzální míšní nervy primitivní stavba notochordu („stack of coins") notochord podél celé hřbetní strany těla (Notochordata) ^ ^yvoj nervové soustavy indukován chordou uzavřena céyrú soustava, bezbarvé krvinky bez hemoglobinu absence hlavy, neurální lišty, kostní tkdně, složitějších smysl»r (komorové oko), neuromastových smyslových buněk ^ r jmorf ie úprava ústního otvoru: předústní dutina, vířivý organ, Hatschekova jamka uvnitř nervové trubice f otoreceptory (Hessovy buňky), nediferenciovaný mozek (BF1 a Otx geny) asymetrické „larvy velký počet párových gonad bez vývodů primitivní párové metamerní vylučovací orgány podobné protonefridiím (solenocyty ~ cyrtopodocyty mezodermálniho původu) nově vytvořený peribranchiální prostor, atrioporus na ventrální stflaně jen „žaberní srdce" Cephalochordata charakteristické znaky stavba těla__________ rostrum myomery (60) Orafclrrl Omfŕiood a, [ rttmai view of left *Mo Fln-ray boxos Dorsal fin x Myomere Caudal fin Motnptouraf fold Ventral lin Sogmonlaliy arrangod gonads cirry (30) / metapleury gonddy (25) Nsuraituhe Notochord Myomere Fin-ray bosc riüineni ^^g^gä^ musclr? Věíaí tentacle ^hsrynge^i Tongue ba.r bar Cephalochordata charakteristické znaky • stavba těla Pharynx Neural tube. Esophagus intestine Food f Water Pharyngeal bar Epipharyngeal groove Endoslyle Cecum B. General internal anatomy Ileocolon ring Atriopore Anus - opens en Jeft side of body chorda dorsal is, chybí kost a chrupavka nervová trubice po celé délce těla, vesicula frontalis, infundibulární idn, Köllikerova jamka, míšní očka, míšní nervy jen s dorzálními k< velum, vírivý orgán, hltan se 180 šikmými párovými štěrbinami, peribranchiální prostor, atrioporus, jícen, slepý střevní vak, ve střevě spirální řasa, anus vlevo Cephalochordata j_ charakteristické znaky • stavba těla ŕ n. ti f;ri Doru) rv rvi NoíHfll tubo s Notoctwfd. j |N Wn" \^ J^ dorsal aofta ^ ^H Epíptairyngofll ^^| ; Epibranchial groove Sobnocyto Cůétem 7 .?.:..: cecum Ovary Pharyngeal bar wWi > branchial Arlory Endosiylo Vontial aorLi Atnum Cephalochordata • charakteristické znaky stavba těla PREDNI KARDINÁ1 M /li * KORENE llftlSiTNl AORTY KRKAV1CE HftBETNl AORTA CUV1EROVA 2Í1 A ZADNÍ KARDINÁLNÍ fclLA PODSTftEVNl illA JATERNl 21 LA 2ABERŇ1 TEPNY žÍlHYSPLAV 2 ABERN 1 SR IMC K A í í ft l ŠN í ACUTA VRÁTNICOVÁ SOUSTAVA VRÄTNICOUV 21LA JATERNl sinus venosus - aorta ventralis - arteriae branchiales (bulbilli) radices aortae dorsalis - arteriae carotis + aorta dorsalis vena caudalis - vena subintestinalis - vena portae - vena hepatica - sinus venosus venae cardinales anteriores et posteriores (sinister et dexter) - ductus Cuvieri (sinister et dexter) - sinus venosus 4 Cephalochordata •charakteristické znaky • stavba těla Dorsal aorta FooMike process of solenocyte Artery ^^ Dorsal coelomic J canal Flagellum Nephridia Nephridioduct Atrium l Doisai m Dolili ľ;n _^^_—-^'" At Myomato V Myv Nouml tubo y ^J Y N^oehord ^ÉH MkjAJ^^^W \ JH folrtd ta! aorta Epipharyngeal QfOOVt Sotení, Midgut 04 ľ..'** Ovary Pharyngeal s3iť' Pharyngeal bar wiln ^ branchial artery Endostylo Ventral aorta Atnum Mola; Cephalochordata •charakteristické znaky • stavba těla • ontogenetický vývoj C. Ciliated neuoita embryo * (10 hours) D, Elongating embryo (15 hours) Mouth E- Asymmetric larva (36 hours) Larva • vznik - 2. p.coelomových vačku, obrvená ^^ • 14.p. - druhotná ústa vlevo, anus, 1. par žab. štěrbin Y • zvyšování počtu somítu, protahování a zplošťován larvy • žaberní štěr Cephalochordata •charakteristické znaky • stavba těla • ontogenetický vývoj zygota - blastula - gastrula - neurula Romnanlof Presumptive blasiocoolo noiochoíd Archontoron Prosumptivo endoderm A. Biaslula of amphioxus Dorval lip of " pot* Noiochord rudiment Blastopore Bt Invaginalmg blastula blastopore C. Early gastrula D. Lator gasirula Prospective Neural Notochord mesoderm plaie rudiment Endoderm Epidermis Enlerocoolic Mose : segment Neural Noto- E, Section o! lato gaslrula R Entorocoolie pouches G. Somite formation H- Neurutaiion Cephalochordata • charakteristické znaky • stavba těla • ontogenetický vývoj Larva • žaberní štěrbiny Zástupci kopinatcö: BranchiosŤoma lanceolatui (Amphioxus lanceolatus) Asymmefron lucayanum Epigonichthys i