4. TERMOREGULACE Teplota prostředí a organismus, tepelná výměna vodivost (conduction), proudění (convection), odpar (evaporation), záření (radiation), TERMOKONFORMERI většina ryb, obojživelníků a plazů TERMOREGULATORI někteří vodní obratlovci některé ryby několik obojživelníků někteří plazi některé velké a aktivní ryby/paryby (tuňáci/žralo< některé krajty při péči o mláďata ptáci a savci EKTOTERMOVE ENDOTERMOVE Klíčové faktory termoregulace - fyzikální vlastnosti tkání a jejich derivátů - fyzikální vlastnosti prostředí - intenzita metabolismu - chování Teplotní vodivost a izolační vlastnosti různých materiálů material vodivost (J/sec m °C) vakuum 0 vzduch 0,024 i v v v ■ i ■ v i kožešina lísky 0,036 kožešina rysa 0,038 kožešina huskyho 0,041 husí peří 0,053 ovčí vlna 0,063 Dacron II 0,065 dřevo 0,13 hovězí kůže 0,13 helium 0,14 tuk 0,17 guma 0,17 suchá zemina 0,33 lidská tkáň 0,46 voda 0,59 sklo 1,0 led 2,2 ocel 46 stříbro 430 schopnost izolace (°Cmsec/J) 269 179 170 157 122 102 0,14 0,015 Závislost izolačních vlastnosti tělního pokryvu na jeho tloušťce fathers/ 10- Clo 1800 - 1 600 - 1400 h 1200 - 1000 to o -600 400 200 4 5 6 Thickness (cm)_______ 1. Zmrznutí netolerující druhy - brání se zmrznutí zvyšováním koncentrace rozpustných látek v tělních tekutinách, což vede ke snižování bodu zmrznuti (supercooling), zvyšování osmotického tlaku tělních tekutin - nejčastěji dochází k akumulaci cukrů (glukóza, fruktóza, trehalóza), cukerných alkoholů (glycerol, sorbitol, mannitol,..), tyto látky mají i kryoprotektivní účinek = chrání membrány a enzymy před chladovou denaturací, brání tuhnutí lipidů, a také chrání tkáně před vysoušením. Příklady organismů využívajících „supercooling" efekt založený na nízkomolekulárních solventech teplota (°C) organismus supercooling solventy (plasma) člověk Hylal Pseudacris Hyla2 Rana -0,67-0,7 -2,2 glukóza (0,003-0,006) glukóza (0.02M) glukóza (0.06M) glukóza (0,18M) glukóza (0,41 M) želvy arktická veverka -2,9 glukóza (0,01 M) aminokyseliny (0,047M) ? brouci Pytho 13,2%glycerol / 5,5%cukrů BWŕ'jľ'íiJudUäi'iíifi eäŕŕi z obratlocvů ryby severních moří (nemohou použít supercooling) - 3 skupiny proteinů bez cukerných zbytků (AFPs (anti-freezing proteins) - s vysokým obsahem alaninu a a-helix strukturou; 3,3-4,5 kDa (platýs, vranka) - s vysokým obsahem cysteinu a ß-sturkturou; 11-13 kDa (vranka*) - bez vysokého obsahu alaninu a cysteinu s kompaktní strukturou; 6 kDa (ryba Rhigophila; 3 různé proteiny o 6,9kDa) Rhigophila zmrznuti bránící glykoproteiny-AFGPs (anti-freezing glycoproteins) *Biepsiascirrhosm peptidy s opakujícím se tripeptidem (alanyl-alanyl-threonin) spojený s galaktose-N-acetylgalaktosaminem, celkem 5 typů; ryba Pagothenia borchgrevink Schopnost různých v tělních tekutinách rozpuštěných látek na snížení bodu tuhnutí vody v závislosti na jejich koncentraci molární a hmotnostní 2. Zmrznutí tolerující druhy - některé žáby a plazi(želvy), tolerují 35-50% zmrzlých tělních tekutin - led se vytváří extracelulárně, cytoplasma buněk se zahuštuje - deformaci buněk je zabráněno akumulací glukózy uvolněné z jaterního glykogenu, při rozmrzání je pak glukóza zpět resorbovana do jaterního glykogenu - tyto organismy musejí být také tolerantní k velkým ztrátám vody - s ochlazováním produkce proteinů tvořících nukleační jádra pro led v extracelulárních prostorech a omezujích „supercooling", další typy proteinů pak zabraňují růstu těchto krystalů => hodně malých krystalů ~ nedeformují se tkáně - zmrzlé jsou zejména periferní části (nohy, ocas, kůže a podkožní oblasti) Rana esculenta fo!o í\t\ ßohdol 1. tolerance k vysokým teplotám - rozdíly podle prostředí - závislé na vlhkosti Tolerance k vysokým teplotám koreluje s teplotami prostředí kde se daný organismus vyskytuje příklad vnitrorodové variace rodu Anolis. Druhy otevřené krajiny smíšené krajiny lesní 38-41 °C 33-36 °C 33-35 °C JF* max teplota °C halančík (Fundulus) 35 mloci Rhyacotriton 29 Ensatina 34 Ambystoma 35,ť žáby Hýla 36 Rana 37 Bufo 41 aligátoři 38 želvy 41 jesteri 43 scinci 41,2 varani 42,0 gekoni 43,7 leguáni 45 pygopodi hadi 40,4 korálovci 40,4 chřestýši 41,3 1 2. schopnost ochlazování evaporací (pocením) - účinnost závislá na vlhkosti a teplotě prostředí - u obratlovců většinou aktivní evaporace (mukózní žlázky proti vyschnutí v kombinaci s intenzivním prokrvením kůže) - metabolické teplo často snižováno i vodnímu ztrátami při respiraci a pasivním odparem - je třeba zabránit vyschnutí organismu 45 44 C 43 o - '- | 41 h 40 39-38 --Onset of panting * anibt tent (dead) J_________L 1 J______I 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 Time (min) Schopnost čukvaly (Sauromalus) snižovat teplotu mozku oproti okolí ztrátami vody při respiraci ^ [OňT-P s&»., mm*?. t:f$ *«£ m Závislost tělní teploty (Tb) na teplotě prostředí (Ta) a intenzita evaporace (EWL) u rosničky Phyllomedusa. Tato rosnička je navíc chráněná proti ztrátám vody tenkou vrstvou epidermálního vosku, ten při vysoké teplotě ale taje, což usnadňuje evaporaci. Hlavní roli však hrají mukózní žlázy. * zvýšení při aktivitě. Air Temperature (T., °C) Ektotermové eurytermove - teplota těla vždy stejná jako teplota prostředí - neinvestují žádný čas a ani energii do termoregulace - životní funkce plně závislé na aktuální teplotě stenotermové - v určitém rozsahu aktivně termoreguluji, často spojeno s chováním - termoregulace je závislá a možná jen v určitém teplotním rozmezí, jinak jak eurytermove - při stejné teplotě těla mají 10x menší energetické nároky oproti endotermům - na noc většinou snížení v důsledku snížení teploty prostření. Celkově u aktivních ektotermů je denní spotřeba energie 20x menší jak u endotermů ENDOTERMIE - zdrojem tepla je zejména vlastní metabolismus - většina endotermních organismů, jsou i dobří termoregulátoři - na schopnost udržet teplotu má zásadní vliv metabolismus (zdroj) a tepelná vodivost tkání a pokryvu Intenzitu termoregulace lze vyjádřit rovnicí Tb = a + bTa Tb - teplota těla Ta-teplota prostředí Příklady hodnot „a" a ,b" pro různé organismy a b kategorie lesní Anolis -3,8 1,17 ektoterm vodní mlok 0,0 1,0 ektoterm krajta (male) 9,6 0,67 ektoterm skokan 12,0 0,60 ektoterm krajta (female) 14,5 0,48 ektoterm stepní Anolis 16,4 0,43 ektoterm kovový kani str s vodou 24,3 0,30 pasivní tuňák 25,5 0,24 endoterm krajta s mláďaty 28,0 0,12 endoterm myš (Chaetodipus) 35,4 0,081 endoterm | amazoňan 40,9 0,01 endoterm vrabec 40,0 0,05 endoterm hranostaj 39,5 0,00 endoterm tabon 40,3 -0,04 endoterm Philodendron 38,0 0,18 endoterm Birds (•) Edentates Accipitri formes, Psittaciformes. Charadriiformes Co lu m hi formes Passe r i formes Ardeiformes Strigiformes, Apodiformes Podieipediformes Procellariformes Caprimulgi formes Ratites Primates Sphenisc Chiropt Marsupials isciformes ^~~aJ^T Piciiormes Galli formes Anseriformes Gru i formes Pele cani formes Lagomorphs Artiodactyls Carnivora Perissodactyls $T \ x Shrews ^Cetacea, Rodents, Pinnipeds Insectivores (non shrew) Mammals fo) .Monotremes 30 1 1 1 30 33 34 36 38 40 Bodv Temperature (°C) 44 - zdrojem tepla je vlastní metabolismus ~ spotřeba 02 (V02) V02 = C (Tb - Ta) Tb - teplota těla Ta - teplota prostředí C - tepelná vodivost (tepelná konduktance; J g-1 hr1 °C-1) - tepelná vodivost je u různých organismů různá savci C = 20,5 g°426 ptáci C = 19,0 g-0-583 zpěvní ptáci C = 11,6 g0576 - tepelná produkce, teplota těla, spotřeba 02/metabolismus také kolísá v průběhu dne (± 1-2°C) Závislost spotřeby 02 (metabolický obrat), teploty těla a tepelné vodivosti na teplotě prostředí u papouška myšího. Tb - teplota těla Ta - teplota prostředí 0 44 — 1 O f -— t Ľ 42 - I + n * //• 1 S3 40 • Ql • * t . . •.•.-/• 1 3S \v.c • •* ••i v .v ' * / f- . " •* • / •a 36 o * T b ■ ^ 2£ / 34 6 / 1 r—i 1 | • • * 1 JZ ■"NJ * 1 | • ^* oa 4 _ « CM * ŕ íín. 1 O * ^^(^_ • • 1 *>^ ^» v* * '^■sl. . v ^ *« 2 > }** . •• *; ■ • ~ o oU 10 n - r« £ • 1 ~ 8 M • 1 i—| • 1 *—' 01 ■ u c 6 rd o # 3 1 "O c 4 o ^ • • O •-.. • ; *• • • ^ * • • • • t- ~ • ■ • • i> P ŕ n i t , i , 1,1, 1 Q -10 0 10 20 30 40 501 Ta (°C) Tělní teplota je primárně řízena hypotalamem a mozko-míšními term o receptory napojenými na periferní termo receptory -i. ♦J ca o 35 37 39 Hypothalamic Temperature (°C) Př. Závislost intenzity metabolismu na teplotě hypothalamu pro dvě různé teploty prostředí u tarbíkomyši (Dipodomys ordii) Adaptace na chlad zlepšení izolačních vlastností svrchních vrstev těla a jeho proporcí zvýšení metabolismu => větší produkce tepla přechod na hypotermii = hibernace (dny-týdny), strnulost / torpor (hodiny) změna prostředí (tahy do teplejších krajů) Zvýšení izolačních vlastností svrchních vrstev - hustší a delší srst/peří - zvětšení podkožní vrstvy tuku => snížení tepelné vodivosti sezóní změny tepelné vodivosti u arktických savců zima: C = 13,9 g0534 léto: C = 23,5g-0534 C4 U 20-, IOOOO g QL I 1 -50 -40 30 ^20 -10 0 10 Air Tempera t tiro (°C lOg I J 20 30 40 ' Metabolické navýšení tepelné produkce 1. Třesová termogeneze - běžné u savců i ptáků, obecně základní mechanismus - opakované svalové kontrakce zprostředkované eferentními nervovými vlákny y stimulujícími svalová vřeténka - závislé na cerebelu a drahách vedoucích prodlouženou míchou - využívané i plazy (krajty) a některým hmyzem Intenzita třesové termogeneze (elektromyogram) je lineární závislá na intenzitě metabolizmu [200 200 400 600 800 1000 1200 1400 Metabolic Rate (ml 02 h" ') 1600 1800 2000 2. Netřesová termogeneze - mnozí placentální savci, někteří vačnatci a několik ptáků - významnější u malých savců, zvýšení metabolické spotřeby 02 2-4x - speciální tkáň pro metabolickou produkci tepla - hnědá tuková tkáň (BAT - brown fat) - BAT detekovaná jen u placentálů (netopýři, hmyzožravci, hlodavci, zajíci,sudokopytníci, šelmy, primáti) Intenzita netřesové termogeneze na velikosti těla / mezidruhová variabilita (hlodavci, netipýři, hmyzožravci, psi, králíci). 100 1000 Body Mass (grams) 10000 100000 Celková spotřeba 02 a relativní průtok krve v jednotlivých orgánech u potkana aklimovaného na chlad teplota vzduchu (°C) -19 -6 +6 +21 Průtok krve (% srdečního průtoku) BAT 25,0 22,6 20,2 5,6 (4,5x) kosterní svalstvo 15,5 14,2 15,8 17,3 (0,9x) srdce 5,2 4,0 3,4 3,1 (1,7x) ledviny 11,3 12,1 13,6 15,7 (0,7x) mozek 1,6 1,5 1,5 1,4 (1,1x) játra 14,9 12,1 15,8 19,8 (0,8x) total V02 3,5 2,9 2,3 1,3 (2,8x) (ml / g hr) Struktura a mechanismus tepelné produkce hnědou tukovou tkání Lipoprotein [Lipid HSL- hnědá tuková tkáň ■ \V normální tuková tkáň .PK' Ceil mu m bran c FFA —* -^ mmm_ H'^------_____^ Ouicr Iniiťr Mitochondria! membrane //• buněčná ultrastruktura BAT . FFA-volné mastné kyseliny (free fatty acid) NE- norepinefrin (NA buňky dřeně nadledvin) TG - termogenin HSL - hormony aktivovaná lipáza (hormone-sensitive lipase) ŕ-v_& /•■■v ■ obecne mají BAT(savci) zejména hibernujici druhy, chladové adaptovane druhy a novorozeňata někteří vačnatci mají tukovou tkáň podobnou BAT u ptáků (pokud je přítomná) je netřesová termogeneze lokalizovány pravděpodobně do kosterních svalů a jater významným přínosem je i teplo produkované ze svalové činosti spojené s pohybem podobně jako mnozí ektotermove (zejména plazi), i savci a ptáci akumulují teplo ze sluneční radiace o GO _ Heterotermie: - periferní / regionální (zejména končetiny) - tělního jádra (dočasná heterotermie / strnulost / torpor) Skin Temperature (°C) 4^ 40- O 35 E r 30 p* ■;. h >, 7.5 T3 0 a: 15 14 Euthermic -*—i---------1---------1---------1---------1---------1---------r Luthermic 10 15 20 25 30 35 40 Ambient Temperature (°C) Čas potřebný pro nástup a probuzení ze strnulosti u různě velkých druhů (přepočítáno na teplotu prostředí 15°C a změnu tělní teploty z 37 -> 17°C) hmotnost nástup probuzení (g) (min) (min) rejsek 2 35 13 kolibřík 4 59 17 possum 10 80 24 lelekl 40 224 41 Ielek2 86 350 55 kondor* 230 39h 3,2h ježura 3500 27h 3,8h svišť 4000 29h 4,0h jezevec* 9000 45h 5,4h medvěd* 80000 138h 12,3h tolerují jen mírnou hypotermii (hluboká strnulost < 12°C > mírná strnulost Odhadovaná intenzita metabolismu v závislosti na teplotě pro různě velké jedince během aktivity a strnulosti riiermorcgulatory increment in metabolic rate 0 18% 27 J 17 I 6% 113% Basal I 1000 g Basal lOr- 10000 g Tb=31 55% 4- 27« 24% 17« 7J9% L _L Basal J 0 10 20 30 40 "0 10 20 30 40 0 10 20 30 40 ___________________________________Air Tempera ture (°C) a ptače na te| 1. Základním mechanizmem je ochlazování odparem / evaporací vody - samotný odpar vody přes kůži - málo účinné, vrstvy keratinu jsu málo propustné - pocení (ne ptáci a hlodavci), u člověka (0,1 - 23 ml / m2 minutu) - někteří ptáci mohou navýšit odpar kůží zvýšením její teploty a podkožního průtoku krve - respirační evaporace vody (ptáci a savci co nemají možnost pocení) - ptáci intenzivní dýchání nebo pohybem jícnu - pohyb jícnu závislý na dýcháním (holubi, kačeny, husy, kurovití) - pohyb jícnu nezávislý na dýchání (kormoráni, pelikáni) - respirační alkalóze je zabráněno výměno vzduchu zejména v respiračné mrtvém objemu plic - slinění (vačnatci, hlodavci) - močení si na nohy (urohidrosa) (supi, čápi) rozsah respirační rezonanční frekvence (min-1) frekvence plic (min-1) 32-320 29-612 4-40 317 564 tepelné ztráty evaporací /produkce tepla metabolismem (%) 20 30 Ambient Temperature (CC) . Akumulace tepla zvyšování teploty těla při stoupající okolní teplotě - akumulace metabolického tepla - krátké periody, několikrát denně (sysli) - ve 24 hodinovém rytmu (velbloudi) zvyšování tělesné teploty při práci (gazely; 6 km/h ukládá 8%, při 20 km/h ukládá až 80 % metabolické produkce tepla; člověk při maratónu až 42°C) t «. 44 42 40 34 Antelope ground squjrre 1 6 a.m. n ■■■. f «í^- SWšřffl ■ -f^^ŕŽWí1* . 12 6 p.m. Denní změny v tělní teplotě u napitého a žíznivého velblouda, a jeho hospodaření s teplem í 5 000 ľOOOO 10000 5000 % 40 & 38 m [~£l Evaporation 1~Š1 Stored [Gl Gain from Environment I Metabolic Hydration Dehydration Dehydration *------* Hydration V průběhu akumulace teplaje potřeba chránit proti přehřátí zejména mozek - adaptovaný krevní oběh mezi nosem a mozkem (síť a rte h í - carotid rete, obepínající větší žilné siny, např. sinus cavernosus) - u člověka zřejmě podobná funkce u cév tváře - u ptáků ophtalmic rete - malé arterie a žilky v blízkosti oka Carotid rete u ovce, zajišťující tepelnou výměnu mezi ochlazenou krví z nosní sliznice a teplou arteriární krví přicházející do mozku Brain, frC ^y^/~ľt\ *8V Carotid rete i rirrlr nf Willi« \( .j .. í^-^-Tľ-^1- ?í -^ \c~y--^2VV?r O Nasal w. Cavernous sinus ^~~~^/ , R. common /J J "ts*-' carotid —~žyfi/\ \——-^------------ artery >rff r) R. internal jugular vein i/ o -o H 03 Body Temperature (Th;°C) Srovnání teploty mozku a těla u krkavce a gazely Thomsonov} Endotermie u plazů a ryb U velkých krajt prokázaná endotermie u samic během péče o potomstvo (třesová termogeneze) Cím větší tělní hmota, tím větší produkce tepla závislost na velikosti, tvaru a tepelné vodivosti Srovnání rozdílů v teplotě těla a okolí u různě velkých plazů tělo teplota rozdíl oproti prostředí (kg) vzduchu(°C) (°C, odhadované) varan 1 7 25 0,2-0,4 (0,2) varan 2 12 25 0,2-0,5 (0,3) Moschorhinid 20 (0,4) varan 3 35 25 0,2-0,6 (0,5) Pristerignathid 50 (0,7) kareta Kempová 120 28 1-3(1,2) kareta zelenavá 127 20-30 3(1,2) Dimetrodon 150 (1,4) želva galapážská170 20-30 4,1 (1,5) kožatka velká 420 8 3-18(2,6) Tyrannosaurus 2000 (7,4) Allosaurus 3000 (9,6) Ceratopsid 4300 (12,2) Hadrosaur 5600 (14,5) Velké, aktivní ryby a paryby (tuňáci, mečouni a žraloci) mají díky metabolické produkci teplotu některých tkání (svaly, srdce, játra, mozek, oči) vyšší než okolní vody, svaly až o 10 °C - jejich teplota však není přísně regulována, teplo je spíše tedy jen odpadní v důsledku intenzivní svalové činnosti - velké druhy používají k chlazení podkožní arterio-venézní plexy, malé druhy pak plexy v centru těla pod obratly, často jsou tyto plexy i okolo očí, v mozku, v játrech a okolo střev - některé druhy (mečouni) udržují vyšší teplotu mozku a očí i pomocí termogenní hnědé tkáně, asociované s očními svaly, s velkým množstvím mitochondrií a tak připomínající BAT Arterio-venózní plexy u tuňáka obecného a tuňáka žlutoploutvého Hnědá tkáň v hlavě mečouna br- mozek bt- hnědá tkáň asociovaná s očním svalem CR - carotid rete Elops s vyšší teplotou se urychlují chemické reakce v závislosti na teplotě se mění i afinita substrátu k enzymům - Km (Michaelis-Menten koeficinet) Změna velikosti Km pro acetylcholin k acetylcholinesterázu (AChE) P - hlaváč, Rt - pstruh duhový, M - cípal, L -Elops Závislost Km na teplotě pro pyruvát a LDH u různých obratlovců Bt - tuňák obecný, R - králík, Ray - rejnok, M - hlaváč (Gobii) • Constant pH o Varying pH Rabbit Icefish Mud sucker I I 1 10 15 20 25 Temperature (°C) 30 35 40 Kinetické parametry svalové LDH u třech druhů rodu barakuda (Sphyraena) obývajících teplotně jiné prostředí (TM) S. argentea S. lucasana S. en TM(°C) 18 23 Km (25°C; mM) 0,34 0,26 0,2 Km(TM;mM) 0,24 0,24 0,2 kcat (25°C; s1) ^cat Om» s" ) 0,24 893 667 682 700 S. ensis * 26 0,20 0,23 _____ schopnost umožňující dočasně snížit metabolismus a tím i výdej a příjem k uložení do strnulosti je třeba najít vhodné prostředí se stabilním klimatem^ estivace = letní strnulost, ochrana před přehřátím, nedostatkem vody a potravy hibernace = zimní strnulost, adaptace na chlad ~ nedostatek potravy (energetické zdroje) hibernace může trvat dny až měsíce (8 měsíců), indukované zejména změnou teplot, fotoperiodou (melatonin) a vnitřními cirkadiálními rytmy v závislosti na rezervních energetických zásobách (lipidy) řízeno zejména hormony hypotalamu, ale i metabolickými produkty a substráty dochází k k zpomalení činnosti srdce, jater, ledvin, sníží se teplota těla a vzrušivost nervů, ke změnám v lipidovém složení buněčných membrán, poklesu glykémie v krvi a k snížení krevní srážlivosti, k roztažení cév nástup strnulosti je vždy velice pomalý a kaskádovitý, probuzení je rychlejší, jednotlivé části organismu se ochlazují a utlumují postupně, nejpozději hlavová část a tělní jádro mnohé druhy se musí opakovaně probouzet, aby se zbavili zplodin metabolizmu (zejména dusíkatých sloučenin a keto sloučenin z metabolizmu lipidů), případně doplnili energetické zásoby (obligátní x permisivní hibernanti) - osa hypotalamus - neurohypofýza je stále aktivní, utlumena je ale osa hypotalamus- kůra nadledvin ( j kortikoliberin / kortikotropin ~ útlum stresových reakcí) - indukce t serotoninu drahami vedoucími z mozkového kmene prodloužené míchy do hypotalamu - specifické faktory tvoří zejména hibernaci spouštěcí faktor - HIT (hibernation induction trigger) - mezi hibernační faktory je řazen i enkefalin, D-alanin-D-leucin enkefalin - probuzení spontánní - endogenní cyklus (metabolity), zvýšení teploty prostředí,..., pod kontrolou limbického systému a přední části hypotalamu - nástup netřesové termogeneze (BAT, játra), přechod z lipidového metabolismu a cukerný, nástup třesové termogeneze (svaly) - organismus se ohřívá postupně, prvně přední část, rozdíl teplot mezi hlavou a zadkem u organismu velikosti křečka může být až 20°C - rozdílná úroveň prokrvení - nástup srdeční činnosti, lokálně velký krevní tlak ale celkový se zvyšuje se zpožděním (vazodilatece x vazokonstrikce cév v ohřátých x studených částech těla) Hibernují medvědi, mnozí hlodavci, netopýři, někteří hmyzožravci (ježek), lelkové, kolibříci, rorýsi. HIT - peptid přítomný v krvi hibernujících zvířat (sysli, medvědi, netopýři), pravděpodobné produkovaný neuroendokrinně, je schopen spustit hibernaci i u aktivních zvířat.