RESPIRACE ZE VZDUCHU
A) RYBY
respirační vaskularizované tkáně: kůže, epitely úst, žaludku, střeva, hltanové vaky,
modifikované žábry (nadžábrové labyrinty), plynový měchýř, plíce
Keříčkovitý orgán keříčkovce Clarias
a nadžaberní labyrint guramy Osphronemus
HABITAT RESPIRAČNÍ TKÁŇ / ORGÁN
Gymnotiformes řeky, bažiny ústní dutina/hltan, žaberní dutina
Polypteriformes sladké vody zdušné vakyPolypteriformes sladké vody zdušné vaky
Synbranchiformes bažiny, rybníky nadžaberní vzdušné vaky
Siluriformes rybníky, bažiny, řeky nadžaberní vzdušné vaky,
keříčkovitý žaberní orgánkeříčkovitý žaberní orgán
žaludek, střevo, plynový měchýř
Cyrpiniformes rybníky, tůňky, intestinumCyrpiniformes rybníky, tůňky, intestinum
řeky, bentické vody
Perciformes rybníky, bažiny, řeky, nadžaberní vzdušné vaky,
skalnaté říčky žaberní dutina, kůže,skalnaté říčky žaberní dutina, kůže,
ústní dutina, nadžaberní labyrint
Anguilliformes řeky kůže
Amiiformes sladké vody plynový měchýřAmiiformes sladké vody plynový měchýř
Lepisosteiformes sladké vody plynový měchýř
Salmoniiformes stojaté vody plynový měchýř
Osteoglossiformes sladké vody, bažiny plynový měchýř
Gonorynchiformes řeky plíce
Lepidosireniformes řeky plíceLepidosireniformes řeky plíce
Bichiři
Evoluce plic a plynového měchýře
jako derivátu hltanu Bichiři
Bahníci
jako derivátu hltanu
Trahiři
Jeseteři
OkounovitíOkounovití
Amia (Kaprouni)
Podíl výměny O2 ze vzduchu (A) a vody (V), respirační kvocient (RQ) ve
vzduchu, vodě a celkově u vzduch dýchajících ryb v ,,normoxické" vodě.
velikost (g) total O2 (ml/kg min) % A/V(O2) RQ(A/V/ total)
vzduchu, vodě a celkově u vzduch dýchajících ryb v ,,normoxické" vodě.
Lepidosiren plíce 500 0,37 96 / 4 0,45 / 6,7 / 0,73
Protopterus plíce 3250 0,19 89 / 11 0,25 / 4,7 / 0,75Protopterus 3250 0,19 89 / 11 0,25 / 4,7 / 0,75
Lepisosteus plynový měchýř 600 0,89 73 / 27 0,09 / 2,7 / 0,8
Anabas labyrint 40 1,88 54 / 46 0,2 / 2,29 / 1,17
Amia plynový měchýř 1200 1,5 35 / 65 0,6 / 1,4 / 1
Neoceratodus plíce 6000 0,25 0 / 100 - / 0,72 / 0,72
Znázornění přechodu mezi vzdušným a vodním
dýcháním v závislosti na parciálním tlaku O2 ve
vodě u dvou ryb s odlišnou preferencí vodníhovodě u dvou ryb s odlišnou preferencí vodního
a vzdušného dýchání (obě plynový měchýř).
Arapaima ­sladké vodyArapaima ­sladké vody
Piabucina - bažiny
Ventilační cyklus u trahira (Hoplerythrinus unitaeniatus)
bc ­ ústní dutina
e ­ jícene ­ jícen
s ­ žaludek
agb ­ přední plynový měchýř
rgb - resprační plynový měchýřrgb - resprační plynový měchýř
pgb ­ zadní plynový měchýř
cd ­ komunikační kanál
http://www.youtube.com/watch?v=8XQQlxQfjcY&feature=related
Velmi dobře vyvinuté plíceVelmi dobře vyvinuté plíce
bahníka východoafrického
Bahník východoafrický
(Protopterus aethiopicus)(Protopterus aethiopicus)
B) OBOJŽIVELNÍCI
velká variabilita v rozvoji a využívání plic pro dýchání, obecně velký významvelká variabilita v rozvoji a využívání plic pro dýchání, obecně velký význam
dýchání kůží, případně žábrami
Zastoupení jednotlivých orgánů
ve výměně O2 a CO2 u mlokave výměně O2 a CO2 u mloka
(Necturus) při teplotě 25°C.
O2 CO2
Různě vyvinuté plíce ocasatky (Ascaphus)
Bufo marinus
plíce 10 % 12 %
žábry 60 % 61 %
kůže 30 % 27 %
Různě vyvinuté plíce ocasatky (Ascaphus)
a ropuchy (Bufo)
total 26,1 23,7
(l O2 / g h)
Ascaphus
Plicní ventilace u obojživelníků
- na rozdíl od vyspělejších skupin obratlovců, podobně jako vzduch dýchající
ryby, nevyužívájí k nasávání vzduchu negativní tlak v plicích
C) PLAZI
velká variabilita v rozvoji plic, ale dýchání je již na nich plně závislé,velká variabilita v rozvoji plic, ale dýchání je již na nich plně závislé,
poprvé s objevuje využití negativního plicního tlaku pro vdech
- dobře vyvinutá žebra a mezižeberní svaly
Rozvětvené plíce chameleona
(Chameleon zeylanicus)
Dýchací cyklus a fluktuace O2 a CO2
v plíci zmije (Vipera xanthina)v plíci zmije (Vipera xanthina)
Želvy mají srostlá a nepohyblivá žebra
=> mají dobře vyvinutou bránici, a zároveň=> mají dobře vyvinutou bránici, a zároveň
regulují tlak v plicích pohybem končetin
Krokodýlové, podobně jako hadi a ještěři
nemají bránici a pouze minimálně využívajínemají bránici a pouze minimálně využívají
pohyb dobře vyvinutých žeber a mezižeberních
svalů k dýchacím pohybům. Rozpínání
plic zajišťují pohybem jater diafragmatikemplic zajišťují pohybem jater diafragmatikem
Plazi obývající vody (zejména krokodýli a želvy) využívají
hydrostatický tlak pro pasivní výdech. Mnozí mají takéhydrostatický tlak pro pasivní výdech. Mnozí mají také
větší podíl kožního dýchání něž suchozemské druhy.
Např. u mořských hadů při ponoření, kůže zprostředkujeNapř. u mořských hadů při ponoření, kůže zprostředkuje
výměnu až 94 % CO2 a 33 % O2. Některé vodní želvy
(Amyda, Aspidonotus) jsou schopny vstřebávat O2
z vody sliznicí v ústech a hltanu. Amazonská želvaz vody sliznicí v ústech a hltanu. Amazonská želva
(Podocnemy(i)s) je běžně schopná získat až 90 %
potřebného O rytmickým proplachováním kloaky
Podocnemy(i)s
potřebného O2 rytmickým proplachováním kloaky
okolní vodou. Želvy (Trionyx) při ponření, také intenzivně využívají příjem O2 z vody
přes ústní a hltanovou sliznici, v menšípřes ústní a hltanovou sliznici, v menší
míře také využívají kožní dýchání.
Obecně, mnozí tetrapodi významnou
část CO2 uvolňují kůží.
Laticauda colubrinaLaticauda colubrina
D) SAVCI
- obecně velmi dobře vyvinuté plíce s nepostradatelnou funkcí pro dýchání
- ventilace je zprostředkována pohybem žeber a bránice- ventilace je zprostředkována pohybem žeber a bránice
- u mnohých je plicní ventilace synchronizována s pohybem- u mnohých je plicní ventilace synchronizována s pohybem
- klokani ~ pístový efekt při skocích
- synchronizace s chůzí (různé poměry, 1:1, 1:2,..)
- netopýři s máváním křídly (1:1)
- intenzita ventilace a perfúze není ve všech alveolech stejná- intenzita ventilace a perfúze není ve všech alveolech stejná
horní (menší ventilace i perfúze) x dolní čast plic
Schéma savčích plic
Lidské plíceLidské plíce
- 150 x 106 alveolů o průměru 150-300 m
- celková plocha alveolů = 80 m2 ~ 9 x 9 m
E) PTÁCI
- pravděpodobně nejúčinněji vyvinuté plíce s nepostradatelnou
funkcí pro dýchánífunkcí pro dýchání
- v průběhu ventilace nemění svůj objem, ventilace je prováděna- v průběhu ventilace nemění svůj objem, ventilace je prováděna
důmyslným systémem vzdušných vaků napojených na plíce a tracheu
tyto vaky obklopují vnitřnosti a pronikají i do velkých dlouhých kostí
(humerus, femur)
- u plicník vaků se předpokládá i termoregulační funkce
- plicní ventilace synchronizována s pohybem - s máváním křídly (1:1)
- 2 primární průdušnice (bronchi)
Schéma ptačích plic
- 2 primární průdušnice (bronchi)
- 4 ventrální sekundární průdušnice
(ventrobronchi - VB)
- 7-10 dorsálních sekundárních průdušnic- 7-10 dorsálních sekundárních průdušnic
(dorsobronchi - DB)
- VB a DB jsou spojeny množstvím kanálků
(parabronchi ­ P)(parabronchi ­ P)
Paleopulmo je vždy, neopulmo jenPaleopulmo je vždy, neopulmo jen
u pokročilejších řádů (např. emuové nemají),
u Galliformes a Passeriformes tvoří až 25%
objemu plicobjemu plic
T ­ trachea; CAS ­ cervikální, IAS interclavikulární, AAS ­ anterio thorakální,
PAS ­ posteriol thorakální a ABAS ­ abdominální vzdušný vak
Mikroskopická struktura ptačích plic
P ­ parabronchi, G ­ tkáň výměny plynů,P ­ parabronchi, G ­ tkáň výměny plynů,
A ­ vzdušné kapiláry, V ­ cévy, C ­ krevní kapiláry
Znázornění proudů inspirovaného a expirovaného vzduchu v plicích ptáků
Změny parciálních tlaků CO2 a O2 v jednotlivých částech plic ptáků
při inspiraci (I) a expiraci (E) vzduchupři inspiraci (I) a expiraci (E) vzduchu
T ­ trachea, B ­ primární bronchus, PAS - posteriární vzdušný vak,T ­ trachea, B ­ primární bronchus, PAS - posteriární vzdušný vak,
TAS ­ thoratický vzdušný vak, VB ­ ventrobronchus, DB ­ dorso bronchus
Principy plicní ventilace
Stabilizace alveolůStabilizace alveolů
- je potřeba vyrovnat tlak povrchového napětí vody ~> smáčedla / surfaktanty
- dipalmityl-lecitin v kombinaci s proteiny
Povrchové napětí vody a různých povrchových filmů
povrchové napětí (mN / m)
voda (0°C) 76,6
voda (20°C) 72,8voda (20°C) 72,8
voda (40°C) 69,6
mýdlový roztok 25
10% butyl alkohol 2610% butyl alkohol 26
povrchový film plynového měchýře karase 10-20
povrchový film plic kaprouna (Amia) 3,9
povrchový film plic bahníka (Lepidosiren) 1povrchový film plic bahníka (Lepidosiren) 1
povrchový film plic savců 1
Ventilace
- ventilační objem
Parciální tlaky (kPa) plynů v různých částech plic člověka
vzduch mrtvý prostor alveoly vydechovaný vzduch- ventilační objem
- residuální objem
- anatomický mrtvý prostor
vzduch mrtvý prostor alveoly vydechovaný vzduch
O2 21,1 19,8 13,8 15,9
CO 0,039 0,037 5,32 3,59
- fyziologický mrtvý prostor
- inspirační minutový objem
CO2 0,039 0,037 5,32 3,59
vodní páry 0,53 6,25 6,25 6,25
N2 79,3 74,8 75,6 75,2
celkem 101 101 101 101celkem 101 101 101 101
Transalveolární výměna plynůTransalveolární výměna plynů
- difúzní vzdálenost
- plicní difúzní kapacita O2- plicní difúzní kapacita O2
Plicní difůzní kapacita O2 (PDKO2; ml / min kPa kg)
Difúzní vzdálenosti mezi vnějším médiem a krví
v kapilárách u různých vzduch dýchajících
organismů

keříčkovec (Saccobranchus)
žábry 0,024
vzdušný vak 0,029
difúzní vzdálenost (m)
tlamovec (Haplochromis) 0,31-2,0
keříčkovec (Saccobranchus)
vzdušný vak 0,029
pokožka 0,003
lezoun (Anabas)
žábry 0,007
nadžaberní dutina 0,054žábry 3,6
vzdušné vaky 1,6
pokožka 98,0
nadžaberní dutina 0,054
labyrint 0,229
skokan (Rana) 0,027lezoun (Anabas)
žábry 10,0
nadžaberní dutina 0,21
skokan (Rana) 0,027
varan (Varanus) 0,072
ještěr (Tupinambis) 0,049
labyrint 0,21
holub 0,1-1,4
ještěr (Tupinambis) 0,049
želva (Pseudemys) 0,066
želva (Testudo) 0,114
vlaštovka 0,09
ťuhýk 0,17
slepice 0,580
vrabec 70
špaček 48
potkan 0,13-0,26
člověk 0,36-2,5
rejsek 0,27
myš (aktivní) 7,5
rejsek (aktivní) 11,2
člověk (v klidu) 0,3člověk (v klidu) 0,3
člověk (aktivní) 3,59
Řízení respiraceŘízení respirace
- respirace ve vodě ­ větší kapacita vody pro CO2 než pro O2
~ parciální tlaky (p) CO2 se mění jen málo2
-> receptory sensitivní zejména na změny parciálních tlaků O2
- respirace na vzduchu ­ stejná kapacita vzduchu pro CO2 a O2
~ parciální tlaky se mění stejně~ parciální tlaky se mění stejně
- celkové množství O2 v krvi (díky vazbě na hemoglobin) se přiměřeně
nemění s poklesem pO2 a s poklesem rozpuštěného O22 2
-> receptory sensitivní zejména na změny parciálních tlaků CO2
Schéma inspiraračního a respiračního centra v prodloužené míše obratlovců
mechanosenzory
(pohybový aparát)(pohybový aparát)
senzory kašlání,
polykání, zívání
senzory
nádechu / výdechu
baroreceptory
v cévách a plicích
- křížová aktivace / inhibice mezi expir. a inspir. centrem- křížová aktivace / inhibice mezi expir. a inspir. centrem
=> základní dýchací rytmus
- nadřazená centra Varolova mostu:
apneustické ­ stimuluje inspirační neuronyapneustické ­ stimuluje inspirační neurony
pneumotaxické ­ stimuluje expirační neurony
- kombinace aktivací center Varolova mostu a prodloužené míchy- kombinace aktivací center Varolova mostu a prodloužené míchy
=> normální klidový respirační rytmus
CSF ­ mozkomíšní mok (cerebrospinal fluid)
Změny v koncentraci CO2 a O2 jako stimulant intenzity ventilace
RybyRyby
- intenzita ventilace v závislosti na koncentraci O2 a CO2
ve vzduchu a ve voděve vzduchu a ve vodě
- senzitivita je druhově specifická a zdá se závislá na preferenci
v zdroji O2 (vzduch x voda)2
- u Piabucina hyperkapnie ve vodě vede k omezení žaberní ventilace
- u Neocaratodus hypoxie ve vodě stimuluje žaberní ventilaci,
hyperkapnie ve vodě potlačuje žaberní ventilaci a stimulujehyperkapnie ve vodě potlačuje žaberní ventilaci a stimuluje
vzdušné dýchání
Obojživelníci
- receptory v aortě citlivé k hypoxii i hyperkapnii (shoda se savci)
- zřejmě nemaji CO2 receptory v plicích (na rozdíl od plazů a ptáků,
ale napěťové receptory v plicích jsou citlivé k pCOale napěťové receptory v plicích jsou citlivé k pCO2
- podobně jako u vzduch dýchajících ryb je senzitivita k vodnímu / vzdušnému
pCO2 a O2 druhově specifická a zdá se závislá na preferenci v zdroji O2pCO2 a O2 druhově specifická a zdá se závislá na preferenci v zdroji O2
(vzduch x voda)
Plazi
- pravděpodobně nemají chemoreceptory v aortě a krkavicích,
ale mají CO receptory v respiračním traktuale mají CO2 receptory v respiračním traktu
- u některých je ventilace regulována zejména pO2 u jiných pCO2
- hypoxie nebo hyperkapnie často vede k útlumu aktivity / metabolismu- hypoxie nebo hyperkapnie často vede k útlumu aktivity / metabolismu
Ptáci
- pro regulaci ventilaci je významnější hyperkapnie než hypoxie
- podobně jako u savců karotická a aortická tělíska
- receptory v dýchacím traktu (parabronchi) citlivé jen na pCO- receptory v dýchacím traktu (parabronchi) citlivé jen na pCO2
(při vysokém pCO2 > 6.7 kPa snížení frekvence akčních potenciálů)
Intenzita ventilace v závislosti na koncentraci O2 a CO2 u plazů a ptáků
SavciSavci
- primární regulátor respirace je změna pCO22
- 2 základní typy receptorů
1) karotická a aortická tělíska
- pravděpodobně původem z žaberních receptorů,- pravděpodobně původem z žaberních receptorů,
- jsou citlivé na změny pCO2, pO2 a pH
2) centrální chemoreceptory respiračního centra v prodloužené míše
- jsou citlivé na změnu concentrace H+ (pH) v mozkomíšním- jsou citlivé na změnu concentrace H (pH) v mozkomíšním
moku (CSF), jeho pH je přímo úměrné koncentraci CO2 v krvi
díky pronikání CO2 mozko-krevní bariérou, která je nepropustná
pro H+pro H+
- citlivost k změně pCO2 má adaptivní charakter ~ typicky u potápějících se
nebo hrabavých druhů (běžně jsou vystaveni hypoxii a hyperkapnii)nebo hrabavých druhů (běžně jsou vystaveni hypoxii a hyperkapnii)
=> citlivost na zvýšené množství CO2 je snížena
Intenzita ventilace v závislosti na koncentraci O2 a CO2 u různých savců
Marmot ­ svišt´
Gopher ­ sysel
Mole-rat - rypošMole-rat - rypoš
PotápěníPotápění
- zadržení dechu ~ zástava ventilace
- hydrostatický tlak ovliňuje výměnu plynů
- více O2 a N2 se ze vzduchu v plicích dostane do tělních tekutin
- nebezpečí jejich rychlého uvolnění ­ Caissonova nemoc- nebezpečí jejich rychlého uvolnění ­ Caissonova nemoc
- vysoký pO2 ­ toxicita a křeče
- vysoký pN2 - narkotizace- vysoký pN2 - narkotizace
- hluboko se potápějící savci -> potopení s výdechem, kolaps alveolů
=> plyn jen v mrtvém prostoru plic (~nevstřebává se)=> plyn jen v mrtvém prostoru plic (~nevstřebává se)
- mořští hadi a mořské želvy
- pravděpodobně snížena citlivost k toxickému působení O a narkotizaci N- pravděpodobně snížena citlivost k toxickému působení O2 a narkotizaci N2
- nadbztečný N2 uvolňují kůží do prostředí
- krev vracející se z těla do srdce vynechá plíce (bypass ­ neoddělený plicní oběh)- krev vracející se z těla do srdce vynechá plíce (bypass ­ neoddělený plicní oběh)
Proporční zastoupení O2, N2 a CO2 v organismuProporční zastoupení O2, N2 a CO2 v organismu
v závislosti na hloubce u potápěče s přístrojem
hloubka (m) 0 50 100 500
vnější tlak (kPa) 101 202 1111 5151
pO (kPa) 21,1 42,4 233,5 1082,6pO2 (kPa) 21,1 42,4 233,5 1082,6
pN2 (kPa) 79,8 159,7 878,3 4072,5
alveolární pCO2 (kPa) 5,32 5,32 5,32 5,35alveolární pCO2 (kPa) 5,32 5,32 5,32 5,35
O2 v plasmě (ml/l) 4,4 8,8 48,3 223,9
N2 v tucích (ml/l) 53 106 582 2700N2 v tucích (ml/l) 53 106 582 2700
rozpustnost O2 v plasmě ­ 0,209 ml / l kPa
rozpustnost N2 v tucích ­ 0,67 ml / l kPa
Invazní obrat N u velryby a žábyInvazní obrat N2 (invasion rate) u velryby a žáby (organismy s kolapsem alveolů / plic)
a potápěče s přístrojem v závislosti na hloubce ponoření
Velké nadmořské výškyVelké nadmořské výšky
- pokles barometrického tlaku ­ pokles parciálních tlaků
(poměrové zastoupení jednotlivých plynů se ale nemění)
-> zvyšuje se dehydratační stres
(- klesá teplota)(- klesá teplota)
- primárně hyperventilace
- maximální možný přísun O2, alveolární pO2 se ale nemění- maximální možný přísun O2, alveolární pO2 se ale nemění
- klesá alveolární pCO2 (normálně je pCO2 závislé na produkci CO2 a alveolární ventilaci)
=> pokles alveolárního CO2 = pokles krevního CO2 = inhibice respirace=> pokles alveolárního CO2 = pokles krevního CO2 = inhibice respirace
- tento efekt je vyrovnáván metabolickou acidósou
=> zvýšení H+ (pokles pH) v CSF = stimulace ventilace
Účinek nadmořské výšky na atmosférický
tlak (AP), pO2 a alveolární (a) pO2 a pCO2
Výškové limity obratlovců
výška (km) lokalita
obojživelníci2 2 2
u člověka (kPa)
výška(m) AP pO2 paO2 paCO2
Salamandra 3 Alpy
Telmatobius 3,8 Peru (Titicaca)
Eleutherodactylus 4,5 Peru (Andy)
Bufo 5 Himaláje2 a 2 a 2
0 101 21,1 13,8 5,3
3100 70,6 14,6 8,9 4,8
6200 46 9,7 5,3 3,2
Bufo 5 Himaláje
ryby
pstruh 2,8 Alpy
pstruh 3,8 Peru (Titicaca)6200 46 9,7 5,3 3,2
7100 normální strop
8848 33 6,9 4,0 1,5
9200 30 6,3 2,8 pstruh
3,8 Peru (Titicaca)
Nemachilus 4,7 Himaláje
plazi
9200 30 6,3 2,8 12300
19 3,9 1,1 14460
strop s doplňováním čistého O2
plazi
africký scink 4 Tanzanie (Kilimanjaro)
Dipsosaurus dorsalis 4,9 Peru (Andy)
ještěrky 5,5 Himaláje
14460 strop s doplňováním čistého O2
15400 12 2,4 0,1 20000
6 1,3 0 0
ptáci
domácí drůběž 4 Asie, Amerika
různé druhy 4-6,5 Skalisté hory, Andyrůzné druhy 4-6,5 Skalisté hory, Andy
sup 5-6 Himaláje
bernešky <8,8 Himaláje
savci
- Ve 20 km je vnější tlak vodních par vyrovnaný
savci
křečík 4 USA (Skalisté hory)
lidé >4.5 Andy, Himaláje
lamy 4,8-5,4 Peru (Andy)
se saturačním tlakem vodních par v plicích
=> v plicích není místo pro O2, N2, CO2
- ¨Nad 20 km, začne na povrchu plic voda vařit lamy 4,8-5,4 Peru (Andy)
činčila 5 Peru (Andy)
Jak 5,8 Asie
jelen Taruca 6 Peru (Andy)
- ¨Nad 20 km, začne na povrchu plic voda vařit