Fytohormony
a růstové regulátory I.
auxiny, gibereliny a cytokininy
Vývoj poznání o fytohormonech

1987- P.J.Davies: Plant Hormones and Their
Role in Plant Growth and Development

1995 - P.J. Davies: Plant Hormones: Physiology,
Biochemistry and Molecular Biology

2004 ­ P.J.Davies /ed./: Plant Hormones:
Biosynthesis, Signal Transduction, Action!
Co to jsou fytohormony?
* termín hormon ­ poprvé použitý v medicíně
před 100 lety, pochází z řečtiny  =
stimulovat (ale nezahrnuje transport)
* látky přenášené z jednoho místa na druhé
(Went a Thimann 1937)
Co to jsou fytohormony?
rostlinný hormon = fytohormon
organická sloučenina syntetizovaná v jedné části
rostliny, zpravidla translokovaná do jiné části,
kde ve velmi malé koncentraci způsobuje
fyziologickou odpověď (Salisbury, Ross 1985)
mohou mít účinky stimulující, ale i inhibující
organické sloučeniny syntetizované chemicky,
které mohou být rostlinnými buňkami přijímány,
transportovány a způsobují podobnou
fyziologickou odpověď jako fytohormony.
Co to jsou růstové regulátory?
5 skupin ,,klasických" fytohormonů
* auxiny 4
* cytokininy několik
* gibereliny mnoho
* kyselina abscisová
* etylén
* kyselina jasmonová
* brassinosteroidy
* polyaminy
* oligosachariny
* oligopeptidy
* fenolické látky...
netradiční fytohormony
Auxiny
* název auxin pochází z řeckého slova auxó, což
značí zvětšovat se.
* 1926 Frits Went první užití termínu auxin pro
zatím neidentifikovanou sloučeninu, která
způsobuje ohyb koleoptilí trav
* 1936 identifikace Köhlerem v lidské moči a
později prokázána Thimannem i v rostlinách
* dnes víme, že je to
kyselina indolyl-3-octová (IAA)
Vliv auxinu
* podílí se na fototropismu a geotropismu
* způsobuje apikální dominanci
* udržuje polaritu pletiv
* stimuluje
­ prodlužování buněk
­ vývoj plodů
­ vývoj cévních svazků a diferenciaci vodivých pletiv
­ růst kořene (ale jen ve velmi nízké koncentraci =
10-7
až 10-13
M, vyšší koncentace růst kořenů
inhibují ­ protože auxin indukuje tvorbu ethylenu)
­ zakládání adventivních kořenů
Fototropismus
* 1880 - Darwin: význam
koleoptile pro fototropismus
* 1926 - Went: objev auxinu
­ umístění koleoptilí na agar
­ přenos bločků na
dekapitované rostlinky (bez
bočního osvětlení)
­ zvětšení pahýlu, neznámá
difundující látka =
Wuchsstoff - auxin
Wentovy experimenty
s koleoptyle ovsa
F. Went: Rostliny, 1979
izolované vrcholky koleoptile
na agarovém bločku
agarové bločky umístěné laterálně na dekapitovaných koleptile způsobují ohyb
Mechanismus fototropismu
* směr světla je detekován apexem, modré světlo je
nejúčinnější
* auxin je syntetizován v meristému a translokován
bazipetálně (dolů)
* transportéry auxinu PIN proteiny jsou v
plazmatické membráně na zastíněné straně prýtu
* auxiny jsou přenášeny a stimulují prodlužování
buněk na zastíněné straně
* výsledkem je zakřivení stonku ke světlu
Mechanismus gravitropismu
* sedimentace amyloplastů v buňkách kolumely
kořenové čepičky
* spojení aktinových filament s váčky obsahujícími
PIN proteiny
* inserce PIN proteinů do plazmat. membrány umožní
transport auxinu na spodní stranu kořene
* inhibice prodlužovacího růstu na spodní straně
* výsledkem je zakřivení kořene dolů
Mechanismus gravitropismu
jádro
AtPIN3
statolity
J. Friml
Translokace auxinu
* auxin je přenášen polárním transportem z do buňky
buňky pomocí přenašečů: na jedné straně je vnesen do
buňky pomocí ,, influx" přenašečů v plasmatické
membráně a transportován ke druhé straně buňky pomocí
,,efflux" přenašečů tzv. PIN proteinů (1-7), kde
mohou být transportovány do další buňky
* PIN-formed geny kódují složky systému auxinových
přenašečů
* distribuce těchto přenašečů v buňce určuje, kterým
směrem bude auxin transportován.
Exprese a lokalizase AtPIN1 a AtPIN4
J. Friml (Cell 2002)
 signál AtPIN1 byl detekován v
plasmatické membráně buněk
centrálního válce a slabší signál v
buňkách endodermis.
 AtPIN1 protein je lokalizován převážně
na basální straně buněk.
 AtPIN4 protein byl prokázán v oblasti
buněk klidového centra (QC cells) a
blízkého okolí.
Vliv auxinu na růst kořene a stonku
(podle Thimanna)
rozdílná reakce stonku a
kořene je způsobena
rozdílnou citlivostí jejich
buněk na auxin
koncentrace auxinu (ppm)
10-6
10-4
10-2
1 10 102
2 možnosti:
* okamžitá reakce, přímý vliv na buňku
(prodlužování)
* pomalejší odezva - změna exprese genů
Jak auxin způsobuje různé efekty
v rostlině?
Přímé vlivy auxinu
přítomnost auxinu na povrchu buňky iniciuje okamžité
reakce, jako jsou:
* změny v pohybu iontů přes plazmatickou membránu
do buňky a z buňky
* extenze buněčné stěny - prodlužování buňky
* auxin iniciuje tyto změny po vazbě na specifické
receptory na povrchu buňky, pravděpodobně
transmembránové proteiny jako ABP1 (,,AUXINBINDING
PROTEIN 1").
Vliv auxinu na expresi genů
mnoho vlivů auxinu je zprostředkováno změnami
transkripce genů
auxin vstupuje do buňky aktivním transportem
v cytosolu se váže na proteiny jako ARF1 (,,AUXIN
RESPONSE FACTOR1").
ARF1 je transkripční faktor
transkripční faktor vstupuje do jádra a váže se na DNA
sekvenci TGTCTC ACAGAG = promotory genů, které
reagují na auxin (= auxin je tzv. response element)
působení auxinu na transkripci genů je podobné působení
steroidních hormonů u živočichů
Schéma mechanismu účinku auxinů
Salisbury 1992
ARF1
Auxiny - doporučené stránky
experimenty s vlivem auxinu na iniciaci laterálních orgánů
http://home.cc.umanitoba.ca/~umrahm04/39.768/P2/P2.html
transport auxinu, přenos signálu
http://www.public.iastate.edu/~bot.512/lectures/Auxin-action.htm
vazebné proteiny pro auxin
http://www.bio.unc.edu/faculty/jones/lab/auxin_binding_protein.html
Kimbalova učebnice - auxiny
http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/A/Auxin.html
Přirozené auxiny
kyselina indolyl-3-octová (n=1) IAA
kyselina indolyl-3-máselná (n=3) IBA
kyselina 4 chlor- indolyl-3-octová (Cl) 4-Cl-IAA
kyselina fenyloctová
Krystalické látky, špatně rozpustné ve vodě v kyselé a neutrální
oblasti. Dobře rozpustné v organických rozpouštědlech a ve vodném
alkalickém prostředí.
IAA dosti nestálá (světlo)
Coleus - auxin indukuje zakořeňování řízků
s IBA kontrola bez IBA
Biosyntéza auxinu
vychází od tryptofanu
Jsou známé dvě cesty, ale více preferovaná je cesta, kdy v prvním
kroku dochází k transaminaci na indolpyruvát - pak následuje
dekarboxylace na indolacetaldehyd - a po enzymatické oxidaci vzniká
IAA.
Enzymy nezbytné pro tuto syntézu jsou nejaktivnější v mladých
nediferencovaných pletivech - meristémech, v mladých listech a
plodech (v embryích)
IAA je syntetizována zde.
Obsah IAA (ng/g FW)
dvouděložné (Heliopsis) jednoděložné (Triticum)
Dörfling 1985
Syntetické látky (růstové regulátory)
s účinkem auxinů
kyselina indolyl-3-propionová -naftyloctová -naftoxyoctová
IPA NAA NOA
1. indolové kyseliny 2. naftalenové kyseliny
Syntetické látky s účinkem auxinů
3. chlorfenoxykyseliny 4. benzoové kyseliny
2,4-dichlorfenoxyoctová 2,4-D
2,4,5-trichlorfenoxyoctová 2,4,5-T
2-metyl-4-chlorfenoxyoctová MCPA
dicamba
Syntetické látky s účinkem auxinů
5. deriváty kyseliny pikolinové (izonikotinové)
picloram
4-amino-3,5,6-trichloropikolinová
kyselina
vlastnosti syntetických auxinů jsou podobné IAA,
ale jsou stálejší
Herbicidy
2,4-D selektivně likviduje dvouděložní rostliny, ale ne
trávy (podstatu selektivity ještě neznáme)
2,4-D se dostává do buněk usnadněnou difůzí, ale
neexistuje její přenašeč z buňky ven (efflux carrier)
,,Agent Oringe" používaný ve Vietnamu armádou USA k defoliaci
pralesa byl směsí 2,4-D a 2,4,5-T
Mechanismy kontroly množství auxinů
* konjugace = kovalentní vazba na nízkomolekulární
látky (aminokyseliny, cukry)
funkce konjugátů (Bandurski 1984)
1. zásobní forma (neaktivního) hormonu
2. ochrana hormonu před oxidací
3. konjugáty jsou stabilní transportní formou
4. konjugace slouží jako prostředek regulace
množství endogenního hormonu
* degradace = oxidace O2 a ztráta COOH - CO2
(dekarboxylace)
Gibereliny
Popsal 1926 Kurosawa - při studiu houbové choroby
rýže bakanae - způsobené houbou Gibberella fujikuroi
(v imperfektním stadiu Fusarium moliniforme)
Symptomy choroby: světle žluté listy, prodloužené
rostlinky s rukávovitými listy a zakrnělými kořeny způsobuje
výrazné snížení výnosu
Gibereliny
* 1934 Yabuta izoloval krystalickou látku a 1935 ji
pojmenoval jako giberelin
* původně ve vodě rozpustné látky produkované houbou
kyselina giberelová = giberelin A3 (GA3)
* později prokázány i v rostlinách
* terpeny ­ ent-giberelanový skelet
* dnes je již známo více než 120 giberelinů (GA1, GA3 ...)
http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e31/31d.htm
kyselina mevalonová
ent-kauren
GA1
Biosyntéza
giberelinů
neaktivní aktivní
kyselina
ent-kaurenová
3x AcCoA
geranylgeranyl
pyrofosfát
první giberelin
dnes známo
již 128 giberelinů
model struktury GA1
http://www.lars.bbsrc.ac.uk/plantsci/gas.html
strukturní vzorec GA3
Gibereliny
http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/G/Gibberellins.html
1
2
3
4
5
56
6
4
2 1
7 7
8
8
9
9
10
10
11
1112
12
13
13
14
15
15
14 16
16
17
17
http://www.biology-online.org/3/6_gibberellin.htm
již není přístupná
1. prodlužování buněk spojené se stimulací růstu
2. dělení buněk v kambiu (spolupůsobení s IAA)
3. vyvolání partenokarpie
4. indukce kvetení v neindukčních podmínkách
5. porušení dormance pupenů nebo semen, indukce
klíčení semen
6. mobilizace zásobních látek v semenech při klíčení
(transkripce -amylázy)
Funkce giberelinů
Mechanismus působení giberelinů
na klíčení semen obilovin
* gibereliny (GA3) z embrya
a štítku
* indukce aktivace nebo de
novo syntézy -amyláz v
aleuronové vrstvě
* transport -amyláz do
endospermu
* hydrolýza škrobu
* transport cukrů do
rostoucí rostlinky
Cytokininy
1913 Gottlieb Haberlandt - látky obsažené ve floému
mají schopnost indukovat buněčné dělení
1941 Johannes van Overbeek - podobné vlastnosti má
endosperm z kokosových ořechů
1955 Miller et al. izolace prvního cytokininu ze
spermatu sleďů - název kinetin = látka stimulující
buněčné dělení (cytokinezi)
1956 Folke Skoog ­ výsledky pokusů s indukcí dělení
buněk dřeně tabáku (poměr auxinů a cytokininů)
1961 Miller, 1963 Letham - izolace prvního přirozeného
cytokininu z obilek (nezralého endospermu) kukuřice
(Zea) = zeatin
http://www.plant-hormones.info/cytokinins.htm
Cytokininy
fytohormony odvozené od adeninu
(pozor na záměnu s cytokiny)
nativní cytokininy
izoprenoidní
* zeatin (trans) (z nezralého endospermu Zea)
* dihydrozeatin
* izopentenyladenin
aromatické
* benzylaminopurin
* m-topolin (3-hydroxybenzylaminopurin)
izopentenyl adenin iPtrans ­ zeatin Z
trans ­ zeatinribosid ZR
Nativní cytokininy - izoprenoidní
Nativní cytokininy- aromatické
6-(3-hydroxybenzylamino)purin
meta-topolin mT
poprvé izolován z listů topolu
benzyladenin BA
(benzylaminopurin BAP)
furfuryl aminopurin
kinetin K
Syntetické cytokininy
derivát močoviny
thidiazuron TDZ
ˇ stimulace buněčného dělení název
* potlačení apikální dominance podpora růstu
axilárních meristémů, iniciace adventivních pupenů
* stimulace vývoje chloroplastů
* aktivace syntézy RNA a proteinů
oddálení stárnutí (senescence)
* zvýšení odolnosti ke stresům (zasolení, sucho,
vysoká teplota, vlhkost)
Vliv cytokininů
ˇ vzájemná přeměna bází, nukleotidů a nukleosidů
* N-glukosylace purinu a konjugace alaninu (N-9)
* O-glukosylace a acetylace postranního řetězce
* redukce dvojné vazby postranního řetězce
* odštěpení postranního řetězce
Metabolismus cytokininů představuje
Kamínek (1992)
Kamínek 1992
t-zeatin
ribosid
ipt
isopentenyladenosin-mP isopentenyladenosin
isopentenyladenin
t-zeatin
dihydrozeatin
c-zeatin
dihydro
zeatin
ribosid
adenosin
c-ox
ct-izo
c-ox
adenin
z-red
Biosyntéza a metabolismus cytokininů
Transgenní tabák s aktivním ipt genem
z Agrobacterium tumefaciens
vysoká
nadprodukce
endogenních
cytokininů
potlačení
apikální
dominance
teratomy neschopné tvorby kořenů, květu i semen
Biosyntéza a metabolismus cytokininů
rostliny
ATP
ADP
nebo
AtIPT4
iPTP
iPDP
ZRTP
ZRDP
(Mok et Mok 2001)bakterie
AMP + DMAPP
IPT
iPMP iPA iP
ZRMP ZR trans-Z cis-Z
c-t isomerasa
-glukosidasa
adenine + 3-methyl-butenal
cytokinin oxidasa/dehydogenasa
O-glukosyl
trans-zeatin
zeatin
reduktasa
dihydro Z
transZOG1
(Kamínek 1992)
N-9-glucosyl
trans-zeatinAMP
hypothetický
ligand
Astot et al. 2000)
Regulace buněčného cyklu ­ ovlivnění fytohormony
Frank, Schmülling (1999) TIPS
P-áza
ICK1
Cdk
ABA
cytokinin
auxin
GA
cytokinin
cytokinin
aktivní
aktivní
neaktivní
neaktivní
olomoucin
roskovitinR1
R2
Regulace hladiny aktivních cytokininů
* rychlost biosyntézy
* rychlost konverzí (metabolismu)
* transport
* degradace
Inhibitory kináz (CDK)
odvozeny od cytokininů
soutěží s ATP o vazebné místo v molekule kinázy M. Strnad
Hypotéza příjmu a přenosu signálu cytokininu u Arabidopsis
receptory cytokininu dvoukomponentní
histidin kinázy
v plazmatické membráně
přenos fosfátové skupiny
přes proteiny AHP do
jádra
aktivace regulátorů
odpovědi ­ indukce
transkripce genů
na tomto
schématu
chybně
uvedeno
APH
místo AHP
Hypotéza příjmu a přenosu signálu cytokininu
u Arabidopsis (To et Kieber, 2007)
receptory cytokininu dvoukomponentní
histidin
kinázy AHK v
plazmatické membráně
přenos fosfátové
skupiny přes
proteiny AHP do
jádra
aktivace regulátorů
odpovědi ­ indukce
transkripce genů
Interakce cytokininu a auxinu
Morfogeneze v dřeňovém kalusu tabáku
Skoog a Miller (1956)
rozdílný poměr auxinu a cytokininu
poměr
A/C 200 100 10 4
Fenotyp tabáků exprimujících cytokininoxidázu
AtCKX1
Werner et al. 2001
6 týdenní
rostliny
rostliny
v době květu
4., 9., 12., 16. a 20. list
shora
průběh senescence
Model koordinované a
nezávislé regulace signálu
dusíku a cytokininu
Sakakibara et al. 2006
Metody stanovení cytokininů
A. Biotesty
2. Proliferace buněk v kalusové kultuře ­ nepoužívá
se již příliš často, protože trvá velmi dlouho
3. Expanze děloh ředkviček
4. Inhibice ztráty chlorofylu v segmentech listů
ječmene během senescence
B. Chemické analýzy
* chromatografie HPLC
* hmotová spektroskopie LC/MS
* radio-imunoanalýza RIA, ELISA
Fytohormony a růstové
regulátory II.
Kyselina abscisová
etylén
netradiční fytohormony
Kyselina abscisová
hledání faktorů regulujících tvorbu abscisové zóny
opadu listů a plodů:
* abscisin - opad plodů bavlníku (1963 Frederick
Addicot a kol., Kalifornie)
* dormin - dormance javoru (1964 Phillip Wareing, UK)
* lupin - opad květů Lupinus (1964 van Steveninck, UK)
1967 = kyselina abscisová ABA
Kyselina abscisová
Na rozdíl od živočichů nemohou
rostliny uniknout z nevhodných
podmínek (sucho, příchod zimy)
aktivně.
,,Adapt or die."
Kyselina abscisová (ABA)
je hlavním činitelem při
zprostředkování adaptací
rostlin na stres.
http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/A/ABA.html
seskviterpen
Vlivy kyseliny abscisové
* stimuluje:
­ dormanci pupenů a semen
­ zavírání průduchů při vodním stresu
­ transkripci mRNA zásobních proteinů
­ senescenci
* inhibuje
­ klíčení semen
­ vegetativní růst
­ dozrávání plodů
­ antiport K+
H +
působí proti ostatním růst podporujícím fytohormonům
Mechanismus kontroly zavírání stomat
* vazba ABA na povrch plasmatické
membrány svěracích buněk
* růst pH v cytosolu
* přenos Ca2+
z vakuoly do cytosolu
* zvýšení Ca2+
v cytosolu blokuje
příjem K+
svěracími buňkami a
zvýšení pH vede ke ztrátě Cl*
výsledkem je redukce osmotického
tlaku a turgoru
uzavření stomat
příčný řez
dělohou tabáku
Dormance pupenů
* ABA zprostředkuje přeměnu apikálního meristému
na dormantní pupen (nově vytvářené listy = krycí
šupiny pupenu = ochrana proti poškození a
vyschnutí
* ABA zabraňuje předčasnému rašení pupene
* Přerušení dormance ­ prodloužené chladové období
nebo prodlužování délky dne (fotoperiodismus)
Zrání a dormance semen
* v průběhu dozrávání semen se zvyšuje
koncentrace ABA
* ABA způsobuje dormanci semen a zabraňuje
jejich předčasnému klíčení před koncem zimy
nebo období sucha
* dormance semen se překonává dostatečně
dlouhým obdobím chladu a dostatečným přísunem
vody
Biosyntéza ABA
k. mevalonová
farnesylpyro-P
violaxanthin
xanthoxin
kyselina
abscisová
přímá cesta
nepřímá cesta
přes syntézu
karotenoidů konjugace
glukosylester
kyseliny
abscisové
http://www.plant-hormones.info/ethylene.htm
Etylén
Salisbury a Ross (1982) Plant Physiology
Gloser (1995) Fyziologie rostlin
H2
C=CH2
Etylén
stará Čína - vliv pálení kadidla na urychlování
dozrávání plodů
Egypt ­ urychlování dozrávání fíků - poraněním
1864 ­ Německo, Francie: předčasný opad listů
stromů v blízkosti plynových lamp
1901 - Neljubov - prokázal přítomnost etylénu
ve svítiplynu + vliv etylénu na růst rostlin
1910 - transport pomerančů a banánů (Jamajská
obchodní společnost)
1934 - Gane (Anglie) prokázal, že etylén je
produkován dozrávajícími jablky a způsobuje:
* měknutí dužiny
* změny barvy
* přeměna škrobu na cukr
Etylén
Etylén
Dnes víme, že etylén je produkován všemi
rostlinnými částmi, ale určité orgány jako jsou
dozrávající plody, stárnoucí pletiva a meristém
produkují mnohem větší množství etylénu.
Etylén je tvořen také jako odpověď na stres jako
je poranění nebo invaze patogenních organismů.
Biosyntéza etylénu
Yangův
cyklus
HCN, H2O, CO2
dozrávání plodů
stárnutí
poranění
elicitory/patogeny
stresy
metionin
ATP Pi+PPi
S-adenosylmetionin
ACC-syntáza
ACC
Etylén
5-metylthioadenosin
ACC-oxidáza
1/2O2
aminocyklopropan
karboxylová kyselina
Trojná odezva (triple response)
* kořeny nerostou pozitivně geotropicky
* tloustnutí stonků (hypokotylů)
* epinastické řapíky listů (zakřivují se
směrem ke stonku)
  
Důkaz, že ACC je nejdůležitějším
meziproduktem v biosyntéze ethylenu
ACC deaminasa = mikrobiální enzym, vyskytující se u četných půdních
mikroorganismů, včetně bakterií podporujících růst rostlin, katalyzuje
hydrolytické štěpení (ACC) na -ketobutyrát a čpavek
kontrolní klíční rostliny
rajčat po působené ACC
transgenní klíční rostliny rajčat exprimující
ACC deaminasu pod konstitutivním
promotorem po působení ACC
http://www.plant.uoguelph.ca/research/plantbio/BTamot.htm
Účinky etylénu = rozmanité
inhibuje dlouživý růst stonků a kořenů
změnou orientace mikrofibril celulózy
stimuluje
dozrávání plodů
rezistenci vůči poranění a chorobám
tloustnutí stonku, hypokotylu a kořenů, nestejná
reakce vede k epinastii řapíků
senescenci květů a plodů, vyvolává tvorbu
odlučovací vrstvy v řapících listů a plodů
(abscisi)
tvorbu adventivních kořenů
horizontální růst
Jak etylén napomáhá přežití
v zastíněných porostech?
V zastíněných porostech roste reakce - prodlužování řapíků a
hyponastické pohyby listů, indukce senescence a relokace dusíku
ze spodních listů do aktivních mladších listů­ stimulováno
etylénem
Pierik et al. (2006) TIPS ­ hypotéza, podle které etylén
není jenom inhibitor růstu, ale i stimulátor
Netradiční fytohormony
* brasinosteroidy (brasinolid)
* kyselina jasmonová a metyljasmonát
* polyaminy (putrescin, spermin, spermidin)
* oligopeptidy (systemin)
* oligosachariny
* fenolické látky (deriváty kyseliny skořicové,
benzoové, kyselina salicylová)
Brasinosteroidy
brasinolid
1979 izolován z pylu
řepky olejky (Brassica
napus)
4 mg ze 40 kg pylu
Dříve byly brassinosteroidy považovány pouze za růstové regulátory
spolu s polyaminy, kyselinou jasmonovou, oligosacharidy nebo některými
fenolickými látkami, ale díky objevení brassinosteroidových mutantů
Arabidopsis thaliana a hrachu (Pisum sativum) v roce 1996 a 1997 byly
na konferenci v Japonsku v roce 1998 zařazeny mezi fytohormony.
Fyziologické účinky brasinosteroidů
výrazně stimulují
* dlouživý růst a dělení buněk (jejich účinná koncentrace
je nižší než u auxinů) - biotesty na zakrslém hrachu,
fazolu, aj., výrazně interagují s IAA = mění citlivost
pletiv vůči IAA
* gravitropismus
* tvorbu dřevních elementů (xylogenezi)
inhibují
* zakládání a růst adventivních kořenů
* opad listů a plodů
Oligosachariny
oligogalakturonidy - polymery odvozené od pektinu
stimulují: tvorbu květů
obranné reakce
inhibují: tvorbu kořenů
podstata působení: mění biosyntézu auxinu nebo
inhibují jeho vazbu 
xyloglukany ­ např. polymery odvozené od hemicelulosy
stimulují: prodlužování buněk a růst
obranné reakce
morfogenezi (v kultuře)
Kyselina jasmonová
kyselina jasmonová JA
- (aktivnější) a + forma
izolace - jasmínový olej
Jasminum grandiflorum
poprvé izolována z houby
Lasiodiplodia theobromae
JA a její metylester MeJA ­ v mnoha rostlinách, téměř
ve všech orgánech až 10ug/g FW
Hlavní metabolické účinky JA
stimuluje
* senescenci = urychlování stárnutí listů
* obranu vůči patogenům a hmyzu
* obranu při poranění (= signálem při reakci
na dotyk, na patogeny)
inhibuje
* klíčení semen
* růst kořenů