EVOLUCE POHLAVÍ • Vznik pohlaví • Poměr pohlaví • Pohlavní výběr Vznik pohlaví sex = meióza, rekombinace Nevýhody pohlavního rozmnožování: • čas a energie k nalezení partnera, další úsilí před kopulací • složitý molekulární aparát • zvýšené riziko parazitace, pohlavní choroby • zvýšené riziko zabití predátorem • rozpad výhodných genových kombinací rekombinací • riziko, že rozmnožování nakonec neplodné • „sex" u bakterií a prvoků • mšice: léto —> partenogeneze podzim —> sex • fylogenetické rozložení asexuálních organismů Vznik pohlaví • nepohlavní rozmnožování málo rozšířené • většina asexuálních linií recentně ze sexuálních Taraxacum officinale - nefunkční tyčinky, barevné květy lákající hmyz • J. Maynard Smith: jaký je osud populace pohlavně a nepohlavne se rozmnožujících jedinců? - předpoklady: způsob rozmnožování nemá vliv 1) na počet potomstva; 2) na pravděpodobnost přežití potomstva asexuálové produkují 2x více vnuček zvyšování jejich počtu —> fixace genů frekvence asexuálů F x M F 1/3 i 1 FxMFxM FFFF 1/2 1 1 1114 Pro nepohlavní rozmnožování FxMFxM FFFF 2/3 FxMFxM FFFF => dvojnásobná cena za pohlaví (cost of sex) p p p p 50% selektivní nevýhoda sexuality x v přírodě k fixaci genů pro asexualitu nedochází \_) PARADOX => některý z předpokladů zřejmě neplatí Vznik pohlaví ad 1) samčí příspěvek x takových druhů málo, ve většině případů samci poskytují pouze geny ad 2) vliv prostředí • experiment s Tribolium castaneum: kompetice, insekticid: 3-násobná reprodukční výhoda asexuálů 1.0 H 0.5 H 0 kone. malathionu ---- 1 ppm ---- 3 ppm ---- 5 ppm ---- 10 ppm 1.0 i 0.5 H kone. malathionu — 1 ppm — 3 ppm — 5 ppm — 10 ppm červená - sex; černá - asex, reprod. výhoda 1.0 i konc. malathionu — 1 ppm — 3 ppm — 5 ppm — 10 ppm 0.5 A 1.0 -i 0.5 A obě - asex, černá - reprod. výhoda konc. malathionu ---- 1 ppm ---- 3 ppm ---- 5 ppm - 10 ppm černá - sex; červená - asex, reprod. výhoda obě - asex, červená - reprod. výhoda • —» zpoč. převaha asexuálů, nakonec fixace pohlavně se rozmnožujících —» rychleji při > koncentracích insekticidu —» potomci sexuálních jedinců mají vyšší fitness => předpoklad 2 neplatí Vznik pohlaví Z hlediska populační genetiky jediným důsledkem sexu = vazbová rovnováha - jakmile je jí dosaženo, sex ztrácí smysl každý populačně-genetický model vysvětlující výhody sexu musí obsahovat mechanismus, který eliminuje některé kombinace genů (vzniká vazb. nerovnováha) každý model musí vysvětlit, proč geny způsobující LD podporovány selekcí velká populace Tradiční vysvětlení výhody sexuality: • vyšší rychlost evoluce ve stálém i proměnlivém prostředí —» výhoda v dlouhodobé perspektivě, asexualita krátkodobě výhodnější Cas 1 rekombinace s fa 0 akumulace škodlivých mutací malá velikost populace —> role driftu (stochastický proces) při sexu možnost vyhnout se „západce" šíření genů odpovědných za sex s tím, jak roste frekvence genotypů bez škodlivých mutací LD vzniká driftem (náhodné vymizení někt. genotypů x sex LD snižuje, protože do populace vrací zmizelé genotypy nejlépe středně škodlivé mutace o J_____L 8 8 3 4 5 6 Počet mutací 8 10 10 10 soulad s experimentálními daty: Andersson a Hughes (1996) - Salmonella typhimurium Lambert a Moran (1998) - srovnání fitness bakterií v buňkách hmyzu s volně žijícími druhy Vznik pohlaví Andersson a Hughes (1996) - Salmonella typhimurium • 444 experimentálních kultur, každá z 1 jedince —> růst přes noc • opakování => opakovaný drift, celkem 1700 generací • srovnání s volně žijícím kmenem • 5 kultur (1%) se signifikantně sníženou fitness, žádná s vyšší Lambert a Moran (1998) - srovnání fitness bakterií v buňkách hmyzu s volně žijícími druhy • 9 druhů bakterií žijících pouze v buňkách hmyzu • každý druh má volně žijícího blízkého příbuzného • akumulovali endosymbionti škodlivé mutace? • termální stabilita rRNA genů • ve všech případech rRNA endosymbiontu o 15 až 25% méně stabilní Škodlivé mutace Vznik pohlaví 2. Kondrashovuv model synergisi tických mutací a\ prahová hodnota T • 1982 Alexej Kondrashov / • předpoklad, že škodlivé mutace působí CZ) CZ) synergisticky S • př.: „truncation selection" Li. • deterministický proces • protože u sexuálů je podíl škodlivých mutací 1 1 1 i 1 i i b) 0 12 3 7 4 5 6 1 T přesahujících hodnotu T vyšší než u asexuálů, / 0> je u nich eliminace těchto mutací rychlejší ■ä Pohlavní 0> tan c) i—i n i i i n i—i 0 12 3 J 4 5 6 T • otázka, zda frekvence škodlivých mutací 4J Nepohlavní dostatečně vysoká NN 1 1 1 1 iii i 0 12 3 1 4 5 6 T Vznik pohlaví Proměnlivé prostředí 1. Model loterie („lotery", „elm-oyster") • biotop rozdělený na lokální místa, do kterých náhodně „distribuováni" potomci —> jen nejlépe adaptovaní přežijí, rodič nemůže předpokládat, který z nich to bude • analogie s koupí losu 2. Model vlastního pokoje („elbow room hypothesis") • předpoklad, že v heterogenním i homogenním biotopu se genotypy mohou lišit ve využití omezených zdrojů • kompetice mezi sourozenci —> na lokalitě se může udržet více potomků sexuálních rodičů, protože asexuální potomstvo kompetuje intenzivněji • problém: modely omezené pouze na organismy s vysokou fekunditou Proměnlivé prostředí 3. Hamiltonův koevoluční model Vznik pohlaví • W. Hamilton: cykly fitness a cykly genových frekvencí • koevoluce parazita a hostitele —> závody ve zbrojení („arms races") • multilokusový vztah „gene-for-gene" • oscilace genových frekvencí - vyšší u asexuálních jedinců Populace hostitele Populace hostitele Populace hostitele o •• • o o •• • paraz >mll paraz mil o° paraz mil •v O (Q o o o o • 12 parazitických druhů motolic (kastrace hostitele => silná selekce) 66 jezer počet samců jako ukazatel pohlavního rozmnožování —» korelace s počtem parazitů °3 S 4> = á U ta 0.40 n 0.30 \ 0.20 \ S 0.15 H 0.10 H 0.05 \ 0.01 j 0.00 \ 8 • °o OK) O OCD Počet parazitů • poměr 1,0 1 Aft • Fisheri I . - i • frekvei • podmíi stejná ] 0) o E (0 (fí 1. Mís par: »3 £ (fí ■o o 0,5 v • v' • • rozt • • -— * I • I * * 11 I . I L_________J---------------------1------------ • -----t—rV=---- 0 0.2 0.4 0.6 0.S 1.0 1.2 1.4 1.6 4 potomstvo 2. samice/potomstvo 1. samice Poměr pohlaví poměr pohlaví často 1:1 —» proč plýtvání na samce? Fisherův argument (1930) frekvenčně závislá selekce (a) 10 h 8 h S 12 O O ZJ > ■*—• O a ta o a a> v_ £ 5 CT C I 2 00 o -2.0 Daughters «b * *i . iy°*i * rTMr i -1.6 -1.2 -0.8 -0.4 0 0.4 0.8 1.2 1.6 2.0 Subordinate Dominant Standardized maternal dominance Pohlavní výběr Pohlavní dimorfísmus • Darwin (1871): Proč nápadné ozdoby? mumm • •■ ■' ,■■ .> >--. !■;■'•■ -i■■ ■ v, ■ ' • pohlavní výběr silnější u polygamních druhů Pohlavní výběr asexuální: • dožít se reprodukce • rozmnožit se sexuální: • + najít a přesvědčit partnera, aby souhlasil s kopulací • vajíčka x spermie —» rodičovské investice („parental investment") —»limitující faktor pro samice = počet vajíček nebo mláďat pro samce = počet oplodněných samic => rozdíly v rozmnožovacím chování —> samci kompetitivní samice vybíravé samicí výběr samčí kompetice t / \ H 25 20-1 15 prima neprima o» 10 5 ^^*^ «V>A-^- (c) 12- _100i c/> 75- JC o I 50 o 25 o 0 O) -----í----------1----------i---------T-------- Shortened Control I Control II Elongated Tail treatment n Shortened Control I Control II Elongated Tail treatment c | 8- 1— n 4 E 0 í5fc^/*r/^ —T--------------------1-------------------1 I Shortened Control I Control II Elongated Tail treatment Samčí kompetice Pohlavní výběr • přímá kontrola přístupu k samicím, nebo důležitým zdrojům —» intrasexuální selekce —» kompetice mezi samci • absence přímé kontroly přístupu k samicím, nebo důležitým zdrojům —» intersexuální selekce —» předvádění Kompetice mezi samci 1) souboj 2) kompetice spermií: větší ej a ku lát (~ loterii), delší kopulace, kopulační zátky, aplikace feromonů, zvi. struktury na penisu • alternativní strategie: leguán mořský —> zásoba spermatu, rychlý přenos během krátké kopulace subordinovaných samců losos - na rozdíl od leguánů —> vznik dvou velikostních kast 3) infanticida - kočkovité šelmy Bruceové efekt - potkan, myš Samici vyber Pohlavní výběr Podle jakého kritéria si samice vybírá? „rodinné štěstí" („domestic bliss") dobré geny zdroj energie - komárovec Bittacus apicalis —> darem hmyz - zatímco samice žere, samec kopuluje - čím větší, tím déle samec napodobuje kořist teorie sexy synů: napřed preference, potom vývoj sexuálního znaku Neumania papillator R. Fisher: runaway process A. Zahavi: hendikepová teorie W. Hamilton: parazitace Mimopárové kopulace = EPC (extra-pair copulations)