OD VZNIKU Z KOMPLEXNÍM t Evoluční genomika 2008 - časový plán 18.2. - Vznik života 25.2. - Relikty světa RNA 3.3. - Malé RNA 10.3. - Evoluce genomů I. 17.3. - Evoluce genomů II. 24.3. - Velikonoce 31.3. - Polyploidizace 7.4. - Evoluce genů 14.4. - Evoluce sexuality I. 21.4. - Evoluce sexuality II. 28.4. - Dynamika genomů I. 5.5. - Dynamika genomů II. 12.5. - Lidský genom a evoluce člověka 19.5. - Strategie a metody genomiky 26.5. - Historie genomiky KOSMOLOGICKÁ PŘEDEHRA Mýty a náboženství. Alexander Frie řešení, smršť*™ ^ • *•■ 'vwi rovrüee pro vesmír emají statické .irw ": . Edwm;HubWe~( - .galaxií, úměftiý vzdá George Gamowjüi počátku, existence pí Penzias a Wilso 7#íř3 Modely vesmíru Present Size OJ IM '•JI Open Universe Flat Uniuerse Big Bang Time Present Time Temna hmota, temna energie inflace Velký třesk (Big bang): - singularita - neplatí fyzikální zákony - vznik prostoru, času a hmoty - reliktní záření, inflace Otázka vzniku času: Aristoteles křesťanství kosmologie teorie strun předbangový scénář Friedmanovo řešení (1922, 1924): Uzavřené modely (sférické) - kladná křivost, součet úhlů v trojúhelníku > 180° (Riemannova geometrie), různá doba trvání, analogie s vrhem kamene Otevřené modely (hyperbolické) - záporná křivost, součet úhlů trojúhelníku < 180c Fáze vývoje vesmíru 1. Hadronova éra: - 10"44s až 10"4s, teplota 1033K až 1012K - inflace vesmíru - 10-35 - hadrony (složeny z kvarků) - jsou to mezony (2kv.) a baryony (3kv.) - z vakua se tvoří baryony (neutrony a protony) a ant i baryony - anihilace a vznik hmoty a záření (fotony) prvotní asymetrie 2. Leptonová éra: - 10"4s až 10s, teplota 1012K až 1010K - nejvíce obsaženy ve vesmíru leptony (= elektrony, pozitrony, neutrina aj.) - netvoří silné jaderné interakce - většina hadronů se přeměnila na protony a neutrony 3. Era záření: - 10s až 105 let, teplota 1010K až 3000K - anihilace pozitronů s elektrony, vznik záření - dále přítomny volné elektrony, slučují se protony a neutrony -> první jádra 4. Era latky: - ÍO5 až dodnes, teplota 3000K až 3K - elektrony se spojují s jádry za vzniku neutrálních atomů - vesmír průhledný pro fotony a elmagneticke záření, rozpínání a doba temna - formování galaxií, hvězdy - světlo, dva scénáře - adiabatický a izotermní Vývoj vesmíru RELIKTNÍ zAAení FOTONY KHliU LEFTOHY tcumu HADRONY Formovaní galaxií Reliktní záření: pozůstatek velkého třesku shora dolyCÉHÁŘ zdola nahoru ADIABATICKY („5HQHA OPLO") DÉLKA NADKUPA (LÍVANEC) 30CK108 svétäfŕiýcfi I« / i \ ROZPAD GALAXIE ' ROZPAD iíŕu ** HVĚZDOKUPY ROZPAD * * * * HVĚZDY Q.IHOOM e IZOTEAMNI (, .ZESPODA NAHORU-) DÉLKA HVĚZDOKUPY H GALAXIE J.líŕstf&lelnýicti SHLLUOOVÁM' V- KDPA@®@WxIÍ 30 k 1Ů6 světelných lef **■,____ * ^SHLLrKOVANÍ NADKUPA iOieM_ ö WOkIŮ6 světelných let < ■o - předpověděli žáci Gamowa - Ralph Alpher a Robert Herman (1948) - objevili Robert Wilson a Arno Penzias (1964-1965) - teplota 2.7K, izotropní - rozpínáním se protáhla vlnová délka fotonů lOOOx, původní teplota záření byla 3000K - poměr fotonů a baryonů 109:1 v Čase 10_35s po velkém třesku - přesnější měření - neizotropní charakter - náhodné fluktuace - vznik galaxií Antropický princip a paralelní vesmíry - proč je vesmír takový? - fyzikální konstanty vyladěné Brandon Carter (1973): "Slabá" verze - svět je právě takový, že na něm mohl vzniknout život. "Povaha vesmíru a naše místo v něm jsou slučitelné s naší existencí jako pozorovatelů". Prostě tu jsme, protože tu můžeme být. "Silná" verze - do základů vesmíru byly vloženy takové specifické informace, aby v něm zákonitě inteligentní život musil vzniknout. Paralelní vesmíry: - prostoročasová pěna - vesmíry propojeny - liší se konstantami a zákony, počty rozměro Formovaní Země - Hvězdy - jaderné reaktory, 69% H + 29% He - nukleosyntéza (v nitru hvězd): proton -> vodík (^H) + neutron -> deuterium 02D) -> tritium O3Ď) -> tralphium (lehké helium 23He) -> helium (24He) -> lithium 36Li/ 4He+4He => 8Be + 4He = 12C - Rozptýlení těžších prvků - supernovy - Sluneční soustava - z mezihvězdného oblaku plynů a prachu, rotace, zahuštění, 4.5mld let - Slunce - ideální velikost, VZNIK ŽIVOTA Co je život? Erwin Schrodinger: What is h'ŕ"e (1947) Definice: - otevřený sytém - replikace - cyklická reprodukce (krátkodobé) - evoluce - směřování (dlouhodobé) ke komplex, strukturám, viry? - samosestavování - hierarchické struktury, fraktály Atributy života: - reprodukce, metabolismus, růst, adaptace, odpoved' na podněty, organizace v Život a druhý zákon termodynamiky: §ystém měnící entropii na negentropii využívající toku energie. Život jako otevřený systém Klasická abiogeneze a heterogeneze - Aristoteles - život má původ v neživé hmotě, napr. vznik larev z rozkládajícího se masa, Newton, Descartes, - Francesco Redl (1668) - zabránil larvám klást vajíčka a z masa larvy nevznikaly, „omne vivum ex ovo" - Antoni van Leeuwenhoek (1683) objevil bakterie - Lazzaro Spallanzani (1768) - bakterie pocházejí také ze vzduchu a mohou být zničeny varem - Louis Pasteur (1862) - mikroorganizmy přítomny v různých organických materiálech, po sterilizaci a ochraně organizmy nevzniknou Moderní abiogeneze Vitalistická filozofie - dělila přírodu na živou a neživou, vyloučila abiogenezi Woehler (1828) - syntéza močoviny, kvantifikace energie při reakcích, r\er\\ prostor pro vitální sílu, redukcionismus Redukcionismus - odmítá rozdíl mezi anorganickou a organickou hmotou, složité věci lze vysvětlit jednoduššími, řada fyzika-chemie-biologie-sociologie, Ďawkins Moderní abiogeneze - vznik života na Zemi sérií postupných kroků, první živé systémy vznikly z primordiálních chemikálií, více různých teorií (svět RNA, protenoidy, Millerovy experimenty, panspermie aj.) C Rozdíl mezi klasickou a moderní abiogenezi: - frekvence vzniku života - složitost vznikajících organizmu A.I. Oparin (1924) - složité molekulární struktury vznikly z jednodušších Haldane (1928) - život vzešel z primordiální polévky, úloha UV záření H. Urey - atmosféry ostatních planet jsou redukující Urey-Milleruv experiment Water vapor "Oceanic" compartment Sparks stimulate z^ lighting Atmospheric' compartment Condenser cools gas Heat Ingredients in Miller's experiments OO #4& HI JK. The "ocean" is sampfed and vodík ŕH ) its composition analyzed . T#l \ ?{ dttstk (N2) u^o q£o Hydrogen Nitrogen Carbon gas gas dioxide Water Ammonia Methane oxid uhličitý (C02) vodní pára (H20) amoniak (NH3) metan (CH4) Modifikace Urey-Millerova experimentu 1. Pyrosynteza (S. Fox) - pícka (sopky) 2. UV záření 3. tlakově vlny (průlety meteoritů) 4. kosmické záření 5. radioaktivita 6. sluneční vítr Výsledek: 20 AK, 5 bází, hlavní cukry Námitky a současný pohled: - atmosféra nebyla redukující - kyslík z fotolýzy vody a hornin - problém - kyslík byl jedem Hydrogen cyanide Cyanogen Cyanoacetyiene Formaldehyde Acetaldehyde Propionaldehyde Glycine Sarcosine Glycolk acid Alanine % b •■■■- Lactic (x-Aminobutyric ot-Aminoisobutyrk /V-Methyialanine acid acid acid Formic acid Acetic acid Propionic acid Urea ^W Aspartic Iminoacetic- Succinic acid_____propionic acid______acid Glutamic add Vznik života v podmořských sopkách (Martin a Rüssel, 2002, black smokers) - podmořské komíny - 20D0m - zvláštní ekosystém - vyvěrá přehřátá voda minerály, krystalizuje a sedimentuje, katalýza %% Teorie „hluboké horké biosféry (T.£old, 1990, hot deep biosphere) - první život se vyvinul hluboko pod povrchem Země - dnešní bakterie několik kilometrů pod povrchem, i biomasy - možnost života na jiných planetách nebo měsících Teorie světa sulfidu kovu (Wachtershauser, 1980) - za přítomnosti sulfidu kovu vznikají složitější uhlíkaté sloučeniny -jednoduchý metabolismus předcházel genetice - reakce vytvářející energii využitelnou pro další reakce cyklů - vzrůstá složitost cyklů - reakce neprobíhaly ve volném oceánu ale r\a povrchu minerálů (pyrit) - důležitá role kyseliny octové - jednoduchá kombinace C+H+O, dodnes klíčové postavení v metabolismu - 1997: smíchal CO, H2S, NH3/ NiS, FeS při 100°C a získal AK a peptidy - podmínky podobné blízkosti podmořských sopek Potíže teorií vzniku života: vznik na povrchu Země - jedovatý kyslík rozkládá organické látky vznik na dně oceánů - RNA je nestabilní při vysokých teplotách Vznik života v mělkých lagunách na povrchu Panspermie („www.panspermia.com") Anaxaqoras (5. stol. př.n.l.): zárodky života rozptýlený po celém vesmíru Lord Kelvin, Arrhenius (1908): Panspermie Sir Fred Hoyle, Crick - řízená panspermie Vesmír je bohatý na organické látky Komety: - mohou přenášet organické látky, Halley - 25% org., Hyakutake - methan Meteority: - denně na Zemi dopadá 30-150 tun kosmického organického materiálu, dříve více - prebiotické reakce v mělkých lagunách, vypařování - objev aromatických polycyklickych uhlovodíků (PAH) v okolí mrtvých hvězd, glycin v mezihvězdném prachu Chondrity - nejstarší kamenné meteority, obsahují chondruly s organickými látkami, Murchison - 64 druhů AK, jen 8 „pozemských" AK meziplanetární expres Vždy jednou za několik milionů letdo Marsu narazí asteroid nebo kometa s energií, která postačuje k vymrštěni hornin, jež mohou uniknout z dosahu přitažlivosti červené planety a nakonec se dostat na Zemi. Pokud se před miliardami let vyvinul na Marsu život, lze si představit, že horniny s biologickými materiály podnikly vesmírnou pouť dostatečně rychle a přenesly život na Zemi. Dokonce i velmi prudké nárazy mohou vymrštit horniny a prachové částice z povrchově vrstvy Marsu bez to h o, aby je zahřály na teplotu neslučitelnou s životem. 3* Mars Slunce Dráha rychlého přeletu Z Ľ m é Meziplanetární expres Při vstupu do atmosféry Země by se zahřál povrch meteoritu, ale no jeho vnitřek. Jakékoli mikroby v nitru horniny by přežily. Prachové částice by se vyhnuly přílišném u zahřátí tím, že jejich rychlost by se snižovala postupně. Většina hornin spojených se Zemí stréuiía ve vesmíru dlouhou dobu. Nejznámější marsovsky meteorit, ALH84001 (nahoře), putoval vesmírem 15 milionu fet. Ale z každých deseti miliónů předmětů/objektů se jeden dostane na Zemi za maně než jeden rok, a je tak jen veimi krátce vystaven meziplanetárnímu zářeni. Bakterie - vesmírní kolonizátori? Streptococcus m/t/s: - náhodně zavlečen na Měsíc (Surveyors) a po 31 měsících zpět (Apollol2) a byl životaschopný IS J.f ■■ ■■•■ Ďeinococcus radiodurans: - 15 000 ©y/ 37% životaschopnost člověk 10 Gy, E coli60 Gy bakteriální spóry: - odolnost, konformace A-ĎNA - izolace bakterií z trávicího traktu hmyzu zalitého v jantaru (25-40 mil. roků) v'f I &iF'l & '***^í f J Extremofilové Acidophile: An organism with an optimum jdH level at or below pH 3. Aerobe', requires 02 to survive. Alkaliphile: An organism with optimal growth at pH levels of 9 or above. Anaerobic: does not need 02 to survive. Endo I it h: Ar\ organism that lives inside rocks. Halophile: An organism requiring at least 0.2M of NaCI for growth. Hypolith: Ar\ organism that lives inside rocks in cold deserts. Mesophile: An organism that thrives in temperatures between 15-60 °C. Metalotolerant: capable of tolerating high levels of heavy metals, such as copper, cadmium, arsenic, and zinc. Microaerophilic: requires levels of 02 that are lower than atmospheric levels. Oliqotroph: An organism capable of growth in nutritionally limited environments. Piezophile: An organism that lives optimally at high hydrostatic pressure. See also Barophile Psychrophile: An organism that can thrive at temperatures of 15 °C or lower. Radioresistant: resistant to high levels of ionizing radiation. Thermophile: Ar\ organism that can thrive at temperatures between 60-80 °C. Xerotolerant: requires water to survive Stromatolity: nejstarší stopy života Kdy vznikl život? Mezníky evoluce forem (jednobuněční -fotosyntéza - mnohobuněční - kambrická exploze) - zkamenělé útvary tvořené sinicemi (?) - stáří až 3.8 miliardy let - anaerobní podmínky (archea) -> činností sinic vznikl kyslík - moderní stromatolity (hypersalinní jezera, Austrálie) Čas (miliardy let v minulosti) '-----V atmosféře se začíná objavoval kyslík — Kyslikotvorné bakterie se dostavuji ne slart '-----------Meihanaaenv íočinaji uvolňovat své hlavni příspěvky do atmosféry — Prvm mikroskopický život laciná spoiřehavávai oxid uhličitý — Vytoká koncentrace oxidu uhličitého vyrovnává slabý svir slunce POMERNÉ KONCENTRACE hlavních plynů ovzduší mohou vysvětlit výskyt ceLusvůtovych dob ledových v dávně minulostí Zamé. Methanoge-nní mikroorganismy na počátku vz.kvútaly, ale když se před 2,3 miliardami lat začal z. hornin uvolňovat kyslík, zbylo pro teio stvoření jen několik málo útoči-št kde mohla přežít. Doprovodný pokles koncentrace methanu - silného skleníkového pEynu -mohl ochĚadit ceIou planutu. Rola oxidu uhličitého, n-ejvý-ínamnějšího skleníkového plynu v dnešní atmosféře, byla Tehdy mnohem méně dramatická. 520��6 PRVNÍ GENETICKÉ SYSTÉMY A VZNIK GENETICKÉHO KÓDU První genetické systémy - replikace, - proměnlivost, - dědičnost, - selekce «^^sa ^=^7 [> c^> a template 1br assembly.. serves as a template to reconstruct the original 1. Proteiny - koacerváty a mikrosféry 2. Nukleové kyseliny - genová teorie a ribozymy 3. Proteiny i nukleové kyseliny - genetický kód 4. Jiný princip - PNA, polycyklické aromatické uhlovodíky, jíly 4.0 b llionyea-s ago ■Time 3.5 bill onye^rE ago _^._-^_^_ Membrane * 1 * v** S mple organic coimpojnds 3 ô O* ' * * o Structural organization begins Developrr enter Abilily :o rnsirtain a membrsne or a c o ns:ant internal s rnilar barier ('edj envinnrnenl AhiliV to transform eiergy in o'ganic cornpeunds Ahi i ty to replicate Na počátku byly pouze proteiny: 1. Oparinovy koacerváty - aminokyseliny vznikají snadněji než báze NK - primitivní modely buňky - hromadění produktů, reakce, růst, dělení H v - vznikají v koloidních roztocích k v, - problém ředění 2. Foxovy mikrosféry - otázka původu enzymatických molekul - vznikají z protenoidů = polymery vzniklé kondenzací aminokyselin - pořadí AK v těchto polymerech je náhodné - některé mohou vykazovat katalytickou funkci Li w 57a W W Na počátku byly pouze nukleové kyseliny - genová hypotéza • co bylo dříve - DNA nebo proteiny? • RNA je genetický materiál i katalyzátor postuloval Crick 1968 • katalytická aktivita RNA (Cech 1982) • RNA svět (W. Gilbert 1986) • vznik genetického kódu a proteosyntezy jednoduché polymery - replikátory, RNA evoluce autonomní organizmy jsou buněčné složitá biochemie: DNA - RNA - protein 5/^ Nucleotides ■ [A] RNA forma *J ^1 [B] R isozyme« čate [y ze RNA replication RNA Amino ■cid Protein [C] RNA calölyzuB protein synthesis viXy [D] RNA ůncods» both DNA end protein QU ď Can membrane [E] Proielns catalyze cell aetivilins ctjFvnun'oiiiKfľf M=aim*nA-ia.H}-RGtmP£aE.irJBZ Na počátku byly proteiny i nukleové kyseliny (koevoluce) GENETICKY KÓD Vznik genetického kódu - koevoluce nukleových kyselin a proteinů od počátku - definice genetického kódu, univerzalita - 6amow - kód dinukleotidový (42 =16), tripletový (43 =64) - otázky: - jak vznikl? původní velikost, - počet AK na počátku? Suftjr containing SMtMÖDJ I SQaMJäBQiMim II i:iTiK-viii1!ii*-í!s I «v Direct interactions? | Metabolic groupings? 1. Unikátní vysoce nepravdepodobná událost („f rozen accident") 2. Postupný vývoj - důkazy: (a) minimalizace chyb (b) Korelace fyzikálně-chemických vlastností AK a tripletů, interakce (c) AK syntetizované společnými biochemickými dráhami jsou kódovány podobnými triplety 3. Produkt rozumné bytosti - nesplňuje kriterium vědecké hypotézy (ověřitelnosti) Inkorporace bílkovin do RNA světa Ďvoukrokova syntéza bílkovin: Aktivace tRNA, aminoacyl-tRNA synthetasa, mohl být ribozym, bez templátu, operační kód 1. AK + ATP—AK-AMP 2. AK-AMP + tRNA — AK-tRNA > adenosin "{pK£^(p) (ATP) ino vázaný na aaRs) ©-adenosin (pyrofosfát) 1 aaRs f tRNA J i í tRNA )— ■ aminoacyl-^__Z.__y tRNA adenosin -(p) (AMP) Kondenzace aminokyselin, peptidyltransferasa, je ribozym, podle templátu, genetický kód Mrna j— J [n] í tRNA J mRNA tf% ý ribosom tRNA: nejstarší biomakromolekula - replikace RNA genomů s náhodným počátkem, fosilie - fág Qf> - výhodný počátek na 3' konci, mikrohelix - vazba AK stabilizuje replikázový komplex, - po replikaci odštěpení vlásenek -> předchůdce tRNA - dle homologie se radí vedle sebe -> kondenzace AK - ribozymové aaRs připojují AK, interakce AK-tRNA, aptamery - za CCA jsou diskriminační báze, operační kód - přesun bází do antikodonqvé oblasti, genetický kód, GC- AU-kód A. 5' D loop r\ Anticodon Jloop 3' Acceptor Stem O TurC loop -> 2 antikodonová smyčka antikodonový triplet @ db — diskriminační báze mx — mikrohelix ac — akceptorová část ^V^y^ akceptorová V"-Aa?w sekvence (as) ■^■■1 nejstarší část tRNA <;.----- mRNA .. . -> ' • • kodonový triplet Předchůdce tRNA Snad signál pro replikasu, vlásenka na 3'-konci genomové RNA viru Qp> dodnes nese adaptér -CCA Syntéze peptidů předcházely jiné funkce aminokyselin - aminoacylace, předstupeň aktivace tRNA, vznik operačního kódu Struktury nebo vlastnosti vzniklé v ranějších evolučních etapách bývají v modifikované podobě použity později k jiným účelům Nekódovaná syntéza peptidů Adaptorové smyčky Diferenciace RNA na genotyp (komplementární vlákna) a fenotyp (adaptory) Změna terciální a kvartérní struktury adaptorů mohla vytvořit podmínky pro vznik peptidové vazby agregace smyček • • • • adaptorové smyčky se spárovanými úseky (mikrohelixy) (přeskupení vodíkových vazeb) sž___&__y t navázané aminokyseliny peptid Aptamery a genetický kód - SELEX experimenty - aptamerove RNA silně se vážící na arginin obsahují argininove kodony (Schostak) - na počátku přímé interakce AK a RNA (kodonů) - složitý translační aparát (tRNA) až pozdějším výdobytkem Báze vážící arginin (zeleně) Argininove kodony (AGG) Přechod ke kódované syntéze -od operačního ke genetickému kódu Vznik operačního kódu předcházel vzniku genetického kódu tRNA 5* U C A anticodon AGU codon 1 i ■ . 2nd base in codon o o 4i ta -Q U C A G U Pfie PllB Leu Leu Ser Ser Ser Ser Tyr Tyr STOP STOP Cys Cys STOP Trp U C A G c Leu Leu Leu LeU Pro Pro Pro Přů His His Gin Gin Arg Arg Arg Arg U C A G A lie lie lie Met Thr Thr Thr Thr Asn Asn Lys Lys Ser Ser Ära Arg U C A G G Val Val Val Val Ala AI* Ala Ala Asp Asp Gl U Gl u Gry Gly Gly Gly U C A G u t» Vt I* 5' o o a. o The Genetic Code Bioinf ormatické studie - přímá genetická souvislost operačního a genetického kódu Sekvence dnešních tRNA lze odvodit z opakovaných spojení, rekombinací a mutací krátkých palindromatických sekvencí Antikodony - pocházejí z první trojice spárovaných baží v akceptorové části prvotních adaptorových RNA Expanze genetického kódu r«*r. mnriöi První poloha Druhá poloha U C A G Tretí poloha Nejstarší triplety GXC ~ Val, Ala, Asp, (91y nejčastější AK, abiotická syntéza, U Phe Ser Tyr Cys U DalŠí vývoj mutační expanzí, adaptivní Phe Ser Tyr Cys C AU model Leu Ser term term A Leu Ser term Trp G Prakód obsahoval jen báze A,U První poloha: Mění smysl kódovaní (ad), nemění povahu aa Druhá poloha: Mění smysl kódovaní, Pur/Pur, Pyr/Pyr - nemění povahu aa, Pur/Pyr - mění i povahu aa Třetí poloha: Nemění smysl kódování, když ano, zachovává chemickou povahu aa C Leu Pro His Arg U Leu Pro His Arg C Leu Pro Gin Arg A Leu Pro Gin j Arg G A íle Thr Asn Ser U íle Thr Asn Ser C ne Thr Lys Arg A GCU model (Trifonov) Met Thr Lys Arg G G Vai Ála Asp Gly U GCX, GXU, XCU expanze GCT-nemoci poradí kodonů v evoluci a stabilita obě vlákna kódující glycinové hodiny Val Ala Asp Gly C Val Ala Glu Gly A Val Ala Glu Gly G Stejné AK v prebiotické syntéze, v prakódu í v meteoritech Amino Acid_______GJy Ala Asp Glu Pro Val SerlLTK X Spark Tube ++ +< HCN Polymerization ++ ++ ++ Murchtson Meteorite ++ . Nakhla Meteorite ++ - Some amino acids in prebioNc syntheses, meteorites Most common «-amino acids present in code Some curiously absent from code — maladaptive? Code Metabolism Did prebiotic conditions influence the amino acid repertoire? Weber & Miller (1981), Wong & Bronskiil (19791 Kvenwoiden et si. (197Qt 19711 Gtavm etat. (1999) Evoluce genetického kódu: Antagonistické nebo komplementární síly? Origin of Crigin o-" (a) Antagonistic evo ^-.\2"3ry JOľOe& (b) Ccnridementary evolutionary forces Origin of :;:ř Evolution of a complex RNA world? Evolution or a CDTiplEH RNA wcrid? Last Krnmon Extant ancestor ife vznik expanze adaptace D Codeorign -srereocheririsx/ D Code expansion do evolution Code adaptat on -Error minimization Odchylky od univerzálního genetického kódu AK^ jináAK A K -> nonsense Stop -» A K mt kvasinek, obratlovců, ostnokožců aj. IILIL-ICOI Vú inai na Li^:n:Htt:i AcatiLutou ,, :Jjin -j bail -OUr'uiAi u • A U Ü UJL ÜUC 11* UCĽ UŮC Zur UAJ uac UCU Cpi ÜOC cri J.A ■ ■ Ltu Liu .LA Ltóll jrci :■ i ĽJL ■ Li U Liu l5l!L CCL Ihü Mu -wts~ CAC cAA CAC Ni Ml Ch Uh CCC Aiu CC-1 Aiu COD Aiu C JA Lvu ĽĽA ecu , _, T c. '. Lvu * ' . . ■ ■ '*' i A ALU «Ji lil Ital ACJ AŮČ in Tiw AAU AAU An Aai ALL -Jm-ACL Am Pfen UU _j-------- AU«, lai ACA ACC Thŕ lli AAA Lyi AUA Aijj ACS Aiu --------fc- Vt-iucni-ur AUC- w«r U CLU rjLC CUU CUU Ab Ab UAL CAU UDJ Cly UOC Uly ULD V a Vm CLJG Ml Ab CAA Ukj Clu CLiA. Cly CUC C4y ll^iftanu Vr.'.iLUľ'.i tfETDL-Jll-.l (b) Mitochondrial variants — ■■ i-i l-uklbi -tiJiniJ ti mri UJL UUC ■i J JA i Lau Liu C-TL-ŮUC C. i C. ■■ TiT Lau L* u Lau ALU AUL- Ita INI 1kl Ni! CLU CLU CLU '!■ UCL UCĚ Zrn- .LA .i..'. UAJ I Sutu Ľh »ustnln f JAL • I :ftjiM CLU Al AAU A>l AAU An AAA Lŕl A-U Lŕl UAL CAU CAA CAU C . Clu UÜU Cpi UCL- C-l UľU TTTľJ-Tš" CCC AlU CCA AlU CCU AlU ACL i* ACĽ íaľ AUA Aiu ACS Aiu CĽJ Cly cue civ CUA Clv CUC C4ŕ Ibly-riiiifla b'Ji i h >j ■ 11 r i f-tnAnJiukK-uKikj-/ -i liti ľ..: v -I bití LlPJIálUl LltlLU üiHri |.q>iiriHiL-ulr|^Hi _p_ huun "-Vili _* h»... LJ-Jrld ütai'i :üii'- -Ľium^ifr •'-»n*raB| -ťHbtitairCtvI -l.iJ-.-ihnIthi Proč je genetická informace uložena v DNA Rozdíly mezi RNA a DNA: Ribosa (2'-OH skupina) Uracil místo thyminu (absence methylu v poloze 5) HOCH, X> OH HOCH, XL OH used in ribonucleic acid (RNA) O HC-II HC. N H NH I used in deoxyribonucfeic acid {DNA) O 1 C NH II I HC O uracil. .•■■■ • -■•. :■: '■ used in RNA N I H mmmš used in DNA % O Důsledky: - vyšší chemická i fyzikálni stabilita - delší molekuly (uchování komplexní informace) - dvouřetězcová (replikace) - méně reaktivní deoxyribóza - konformační flexibilita - funkční relevance Genetické systémy předcházející Molekuly RNA: - chemicky nestabilní - strukturně složitá světu RNA Peptidová nukleová kyselina (PNA) o JK ^ NH O I o=p—O" OH Ä ^.B O' N NH O O OH I o=p —O [ O jCL ^B O" N NH O O I o=p—o 1 o RNA OH N O O' PNA Páteř - lysin, glycin G U ř> G U («CHO(„ C > ■-.. Svět polycyklických aromatických uhlovodíku (PAH) \ŕ * si o Jiný organizační princip: Teorie jílu Alexander Graham Cairns-Smith (1985): „Seven Clues to the Origins of Life" - anorganické křemičitanové látky tvořící krystaly - replikace - mutace - šíření do okolí, sedimentace - obdoba přírodního výběru - odpadá problém chirality SevenCiues TO THE Origin of Life A.G.CAlRNSSMtTH Problém přechodu („takeover") od jílu k nukleovým kyselinám, teorie není široce akceptována Zvláštnosti života a život na bázi křemíku? Důvody pro křemík: - vyšší stabilita, možnost života při vyšších teplotách - ve vesmíru velmi rozšířen - v periodické tabulce leží pod uhlíkem, podobná chemie - váže čtyři vodíky (SiH4, silan), tvoří polymery (silikony), kde se střídají Si-0 (podobně jako C-0 tvoří polyacetaly) Nevýhody: - je větší a proto hůře tvoří dvojné a trojné vazby - dlouhé řetězce méně stabilní - silany jsou velmi reaktivní s vodou - počet křemíkatých látek ve vesmíru lOx menší Další prvky a rozpouštědla Fosfor: - může tvořit dlouhé polymery - velmi reaktivní, stabilnější v kombinaci s dusíkem - P-N vazbu tvoří různé sloučeniny i cyklické Síra místo kyslíku - některé bakterie Rozpouštědla: Čpavek: - rozpouští většinu organických látek i některé kovy - normální tlak: kapalný při -79 až -33°C - při 60 atm: kapalný při -77 až +98°C - podmínky pod povrchem měsíce Titanu