HYBRIDIZACE A HYBRIDNÍ ZÓNY Sekundární kontakt kruhové druhy: Chorthippus parallelus postglaciální expanze Enííti/tů eic/tseňoitzl) pleti £.#. (ttatensia E.e. xantltůptica f.*. nacriseJiúltiK £.#. k.<3\it>Ěii 2-jnr cf Hybriťbzaiion 3 10D 111« Caior g--4dgtiDn Hujwi MBB! af ipisr JrBratlo.l Ensatina eschscholtzii - klauberi budníček zelený (Philloscopus trochiloides) Možné výsledky hybridizace Hybridní zóna = oblast, ve které se dvě geneticky odlišné populace setkávají, kříží a dávají vzniknout alespoň nějakému hybridnímu potomstvu (Barton a Hewitt 1985) Hybridní zóny mohou být • primární • sekundární • mosaic, staggered, mottled, tension, ... • extrinsic selection • intrinsic selection (prezygotic, postzygotic) Mozaiková hybridní zóna: vliv vnějšího prostředí vlastně soubor několika hybridních zón př.: kuňka obecná {Bombina bombina) a k. žlutobřichá (B. variegata) Bombina: B. bombina: nížiny převážně ve vodě větší vodní plochy tenčí kůže teritoriální 530 Hz delší vývoj v Chorvatsku mozaiková HZ, v Polsku ne B. variegata: hory, pahorkatiny terestrická rozmn. v loužích tlustá kůže neteritoriální 580 Hz kratší vývoj Tenzní zóna je když... => rozšiřování zóny Tenzní zóna je když... =>zužování zóny Tenzní zóna udržována dynamickou rovnováhou („tenzí") mezi disperzí a selekcí "population trough" Tenzní zóna není závislá na vnějších podmínkách (intrinsic selection) => její pozice se ustálí na místě geografické překážky nebo nejnižší populační hustoty („population trough") Teorie klin sekundární kontakt: ľz|) koincidentní a konkordantní kl (v praxi většinou souhlasné šířky) Teorie klin: neutrální vs. selektované lokusy lokus 1 lokus 2 Teorie klin: neutrální vs. selektované lokusy s postupujícím časem konkordance mizí... lokus 1 lokus 2 ... ale (u tenzní zóny) selekce tlačí kliny pro jednotlivé lokusy k sobě => udržuje koincidenci Teorie klin: občas ... lokus 1 lokus 2 ... ale kliny stále paralelní průběh hybridní zóny může být komplikovaný.... ... navíc předem většinou neznáme, nebo extrapolujeme z globálního směru 2D -> 1D kliny f CÍL ^ ......64,65 © 60 ff9 61 63 62-- # 67,69 75 56 Příklad: Mpi 1.0 ^ 0,8- co -i—» o c Q 0,6- " 0,4- > (D 0,2- 0,06 0 šířka (w) = 1/max. slope / ........................................................................... O o střed (c) w i i i 20 40 60 80 100 120 vzdálenost podél transektu (km) 140 proložení: např. logistická regrese x modely založené na teorii klin sigmoidní model: hyperbolická tangenciální funkce: P (xi) = 2 í 1 + tanh 2(x. - c) v w Více genů: Distance along transect „stepped" model (symetrický, asymetrický) • vazbová nerovnováha v důsledku přílivu rodičovských kombinací => • zesílení selekce ve středu zóny => centrální schod • introgresní „ocasy" vypovídají o selekci na jednotlivé lokusy Z hodnot LD a klinálních parametrů můžeme odhadnout některé další klíčové evoluční parametry: dispersal: a = w Rr 1 + r effective selection: s * = 8 / \2 v w ) selection on marker loci: se = selection on selected loci: 8s2 s = B2 ln f B ^ V wAu ) fitness of hybrids: W H = V B ) number of loci under selection: rB2 n = As2 ln r B ^ V w ) 2 srovnání modelů: LRT (jsou nestované); d.f. = rozdíl počtu parametrů likelihood profiles: jeden parametr fixován, zbytek: Metropolis-Hastings hybridní zóna c !5) 1-z^n—^> > < \i-1 oblasti pod selekcí vzdálenost na chromosomu Ol I llll I III I I centromera molekulární markery Teorie klin: dine models (diffusion approximation etc.), linkage disequilibrium, evolutionary parameters problém, jak analyzovat Pooled Adjacent Violators Algorithm (PAVA) E o O Brunk (1955) Barlow et al. (1972) Macholan et al. (2008) Distance along transect o _ -e o ) Distance along transect PAVA for different orientations b,c,a ! b.a,c No. orientations = N(N -1) 3 sites: 6 different directions => 20 sites: 380 directions accuracy » 1° most likely direction Monotonie dines - consensus orientation X and Y monotonie elines - eons. and Y orientations salient/invagination » 330 km2 problém nezávislosti vzorků: FST a F, IS ■■ Ne m zasílení (reinforcement): p * (x,c, w, p0, p19 R) = p(l + Kf = /7 1 + — Sech( ): f — p0 + Ap 1 + Tanh Ap JAJ (l + (R - l)Sech( y )2) Proč studovat hybridní zóny - speciace Dobzhanského-Mullerův model AaBB aaBB Ancestor AABB / \ \ W. Bateson Hybrid AaBb T. Dobzhansky H. Muller Descendant 2 ^ AABb —► AAbb \\, 1 The Dobzhansky Muller model ťor post/ygolic isolation (see text Tor a Tli]] explanation) Proč studovat hybridní zóny - speciace • Haldaneovo pravidlo • role pohlavních chromozomů • role genového konfliktu • speciační geny: Odysseus (Drosophila), Nup (Drosphila), Hst (myš) H. Allen Orr Jerry Coyne A Porter T. Lenormand Gompert and Buerkle (2009): celogenomová analýza Cytonukleární nerovnováhy • = nenáhodné asociace jaderných a cytoplazmatických (mitochondriálních) alel •3 x 2 tabulka jaderný genotyp: mtDNA: AA Aa aa celkem M u1 v1 w1 x m u2 v2 w2 y celkem u v w 1 Absence hybridizace jaderný genotyp: mtDNA: AA Aa aa M +++ 0 0 m 0 0 +++ Náhodné křížení, hybridní roj jaderný genotyp: mtDNA: AA Aa aa M obs=exp obs=exp obs=exp m obs=exp obs=exp obs=exp Hybridizace bez výraznější introgrese, křížení nezávisí na pohlaví jaderný genotyp: mtDNA: AA Aa aa M ++ obs=exp 0 m 0 obs=exp ++ Hybridizace bez introgrese, křížení závisí na pohlaví jaderný genotyp: mtDNA: AA Aa aa M ++ ++ 0 m 0 -- ++ Hybridi se častěji kříží s méně diskriminujícím druhem jaderný genotyp: mtDNA: AA Aa aa M obs=exp ++ — m obs=exp — ++ Symetrická introgrese do obou druhů jaderný genotyp: mtDNA: AA Aa aa M ++ obs=exp -- m — obs=exp ++ Možná introgrese, křížení závislé na pohlaví jaderný genotyp: mtDNA: AA Aa aa M ++ ++ — m 0 0 ++