úvo rokaryo Eukaryot Dvě skupiny (nadříše) buněčných organismů: Prokaryota - bakterie, archea a sinice mají jádro (nukleoid) ve formě jedné kruhové molekuly DNA neoddělené od cytoplazmy membránou bez mitochondrií, chloroplastů, cytoskeletu Eukaryota - rostliny, houby, „řasy", „prvoci" a živočichové vznikla z archeí, po získání cytoskeletu a schopnosti fagocytovat vznik eukaryotické buňl Vznik eukaryotické buňky: Euka ryota Teorie endosymbiózy Margulis 1970 a 1996 změny oproti prokaryotickým organismům: 1. změna topologie buněčných membrán 2. reorganizace genetického materiálu 3. vznik buněčné kostry neboli cytoskeletu základní znaky eukaryot: mají buněčné jádro (nucleus) s více a složitějšími chromozómy oddělené od cytoplazmy membránou mají mitochondrie nebo chloroplasty a další různé organely, mají cytoskelet množí se nepohlavně (mitózou) ale i pohlavně Klasické dělení eukaryot Dle amerických autorů Cavalier-Smith (1983) a Corliss (1994) ■ Archezoa (praprvoci) - jednobuněční bez mitochondrií, chloroplastů, Golgiho aparátu, hydrogenosomů, peroxisomů ■ Protozoa (prvoci) - jednobuněční s mitochondriemi, chloroplasty a Golgiho aparátem ■ Chromista - bezbarví bičíkovci, zoosporní houby, jednobuněčné a vláknité řasy (mimo zelených) ■ Plantae - mnohobuněční s chloroplasty ■ Fungi - heterotrofní eukarotický organismus produkující buněčnou stěnu ■ Animalia - mnohobuněční heterotrofní Archezoa + Protozoa = Protista Tato skupina zahrnovala jednobuněčné „živočišné" organismy. Dle fylogenetického pojetí se jedná o polyfyletický taxon bez společného předka založený pouze na symplesiomorfním znaku - jednobuněčnosti. Fylogenetické dělení eukaryot - nové: 6-8 „říší Qpisthokonta: houby, mnohobuněční živočichové, někteří „prvoci" Amoebozoa: měňavky, hlenky, řada „bičíkovců" (pohyb hlavně bičíky) Rhizaria: „bičíkovci" a kořenonožci (pohyb hlavně panožkami) ? Excavata: většinou „bičíkovci" (např. trypanozomy, diplomonády) a někteří kořenonožci Archaeplastida: pravé rostliny, zelené řasy, ruduchy a glaukofytní řasy Chromalveolata: různí „prvoci" (např. nálevníci, obrněnky, výtrusovci), „řasy" a „plísně" společné znaky jednobuněčnýcl Euka ryota Jednobuněčná Eukaryota -společné znaky: ■ pohybové organely - bičíky (flagella), brvy (cilie), cirry, undulující membrány a membranely, panožky pseudopodia, mikrotubuly -podílí se na stavbě pohybových organel ■ život v tekutinách - voda, stačí i tenká povrchová blanka, tělní tekutiny (parazité, symbionti) ■ šíření a přečkání nepříznivých podmínek - spóry a cysty ■ potrava - komplexní organické molekuly v rozpuštěné formě (osmotrofie) nebo pevné částice - detrit, bakterie, jiné jednob. organismy (fagotrofie), smíšená výživa (mixotrofové) nebo s autotrofními symbionty axonema = svazek mikrotubulů uvnitř bičíku plazmatická membrána 9 dvojitých mikrotubulů po obvodu 2 centrální mikrotubuly dineinová ramen ka ATP ľ ADP+P] l klouzavý pohyb mikrotubulů probíhá jejich posouváním dineinovými raménky za spotřeby 2 ATP vybrané skupiny jednobuněčných Výběr důležitých skupin jednobuněčných eukaryot (označené v systému zeleně tučně) Opisthokonta: Choanozoa (Choanoflagellata) - trubénky Amoebozoa: Amoebozoa - měňavkovci Rhizaria: Granuloreticulosa - síťonozí Heliozoea - slunivky Radiolaria - mřížovci Excavata: Euglenozoa - bičivky a krásnoočka Archaeplastida: Chromalveolata: Apicomlexa - výtrusovci Ciliophora - nálevníci |Amoebozoa Lobosea ^ Gymnamoebia „říše" AMOEBOZOA - měňavkovci Lobosea - lalokonozí ■ charakteristickým znakem je vytváření laločnatých panožek lobopodií - pohyb, potrava ■ buňky nahé nebo se schránkou ■ ektoplazma hyalinní (sklovitá) a endoplazma zrnitá Gymnamoebia - améby Testaceolobosia - krytenky Gymnamoebia - améby ■ buňky bez schránky ■ vodní a terestrické biotopy, i endobiotické ■ pohyb řízeným cytoplazmatickým prouděním a valením ■ některé druhy vytvářejí cysty (pokud jsou vícejaderné, slouží i k namnožení) zástupci Amoebozoa Lobosea Gymnamoebia Gymnamoebia - améby Amoeba proteus - měňavka velká ■ až 1 mm, žije v detritu a na rostlinách stojatých vod Entamoeba histolytica - měňavka úplavičná ■ původce amébové dysentérie (krvavé průjmy, horečka, vyčerpání) ■ forma „minuta" žije neškodně v tlustém střevě; tvoří cysty může se změnit na silně patogenní formu „magna" produkující proteolytické enzymy tropy ■ charakteristika a zástupci Amoebozoa I Lobosea|H Testaceolobosial Testaceolobosia - krytenky ■ sladkovodní, mořské a terestrické biotopy, vlhká půda nebo mech ■ buňka kryta schránkou nebo šupinkami ■ otvor pro panožky = pseudostom ■ schránky z kamínků = xenosomata; schránky z anorganických destiček produkovaných buňkou = idiosomata; schránky z organických látek vylučovaných buňkou = pseudochitin Arcella - štítovka ■ pseudochitinózní schránka Difflugia - rozlitka ■ schránka z nerostných úlomků (xenosomata) Nebela - zdobenka ■ schránka z vápenitých destiček (idiosomata) Centropyxis - ježenka ■ schránka pseudochitinózní s xenosomaty charakteristika Rhizaria rise" RHIZARIA morfologicky i ekologicky heterogenní skupina kořenonožců a některých bičíkovců panožky sloužící k pohybu: typu filopodie (nitkovité), reticulopodie (síťovité), axopodie (paprsčité vyztužené mikrotubuly) Filosea - nitkonozí Heliozoea - slunivky Foraminifera - dírkonošci Radioloria - mřížovci filopodie (u Filosea) axopodie (u Heliozoea a Radiolaria) retikulopodie (u Foraminifera) ■ charakteristika a zástui hizaria Filosea Filosea - nitkonozí ■ mořští, sladkovodní, terestričtí zástupci ■ schránkatí i bez schránek ■ panožky nitkovité (filopodia), výjimečně větvené nebo s anastomózami (spojkami) ■ filopodie jsou vyztuženy fibrilární osou z aktinových filamentů Euglypha - křeménka ■ schránka z křemičitých idiosomat, na rašelinících a vodních rostlinách Nuclearia ■ bez schránky charakteristika a zástui hizaria Heliozoea Heliozoea - slunivky ■ mořští, sladkovodní, planktonní, přisedlí ■ vakuolizovaná ektoplazma, endoplazma s jedním nebo mnoha jádry ■ paprsčitá axopodia (od toho název skupiny) ■ v životním cyklu bičíkaté stádium ■ kromě axopodií jsou i filopodie ■ dělení na 5 skupin opodle axopodiální stavby mikrotubulů ■ Heliozoea asi nejsou momofylum Actinosphaerium eichhorni - slunivka obecná ■ bez schránky, velký počet jader, na porostech vodních rostlin Acanthocystis aculeata ■ kulovitá schránky s křemičitými destičkami a osténky, na vodních rostlinách charakteristika a zástu hizari Forami Foraminifera - dírkonošci ■ mořští, horninotvorní (kambrium), většinou bentičtí ■ panožky síťovité (retikulopodie) ■ schránky vápenité (CaCO3) nebo z mukopolysacharidŮ, často vícekomorové ■ střídání pohlavního a nepohlavního rozmnožování (metageneze) ■ často symbiotické obrněnky zoochlorelly a zooxantelly Globigerína nifera Spiroloculina Textularia charakteristika a zástu vakuolizovaná etoplazma hizari Radiolaria vnitřní kapsula s endoplazmou membrána Radioloria - mřížovci ■ radiálně symetrické schránky z Si02 nebo kyselého stroncia ■ většinou z několika kapsul ve vnitřní kapsule z org. látek je endoplasma, mezi kapsulami vakuolizovaná ektoplasma ■ vakuolizovaná ektoplazma často se symbionty r. Zooxantella 1 - více jader, axopodia ■ Acanthometra Actinomma Lithocampe „říše" EXCAVATA Euglenozoa Euglenoidea - krásnoočka Kinetoplastidea - bičivky Bodonida Trypanosomatida Euglenoidea - krásnoočka: ■ cca 1000 druhů, dva bičíky na přídi, z toho jeden většinou velmi redukován (tzv. zdvojená báze bičíku) ■ autotrofní organizmy (v sladkých i brakických vodách), i heterotrofní druhy; také možný přechod na heterotrofii při ztrátě chloroplastů Euglena viridis - krásnoočko zelené Euglena gracilis - krásnoočko štíhlé Kinetoplastidea - bičivky: ■ cca 600 druhů, bakteriofágové, endosymbiotičtí komenzálové a hlavně parazité ■ přítomen tzv. kinetoplast u báze bičíku - není to organela, ale strukturální komplex = úsek na jediné mitochondrii, který obsahuje velké množství tzv. kinetoplastové DNA Bodonida - volně žijící i parazitičtí Bodo saltans - bodo skákavý - žije v odpadních vodách parazitující na pokožce ryb Kinetoplastidea - bičivky: Trypanosomatida - trypanozómy - jen parazitičtí s 1 bičíkem vytváří se různé formy typické pro různá vývojová stádia jednoho druhu nebo pro různé rody: amastigotní epimastigotní promastigotní trypomastigotní bičík mikrotubuly endoplazmatické retikulum jádro mitochondrie kinetoplast bazální tělísko (kinetosom) Euglenozoa a Trypanosomatida - trypanozómy Příklady patogenních druhů: původce spavé nemoci člověka v Africe ■ chronická forma Trypanooma brucei gambiense -trypanozóma spavičná spavá nemoc, rezervoár prase; 1. lymfatický systém, 2. krev, přenos inokulací, vektor moucha r. Glossina ■ akutní forma Trypanosoma brucei rhodesiense -trypanozóma rhodézská, rezervoár antilopa podobné onemocnění u velkých savců v Africe ■ onemocnění Nagana koňů, hovězího dobytka Trypanosoma brucei brucei - trypanozóma dobytčí Euglenozoa Glossina morsitans Euglenozoa a Trypanosomatida - trypanozómy původcem Chagasovy nemoci v Americe: ■ Trypanosoma cruzi - trypanozóma americká - Chagasova nemoc, přenos krevsající plošticí rodu Triatoma (čel. Reduviidae), kontaminací z výkalů při sání, rezervoár - drobní savci původce spavé nemoci koní, mimovektorový přenos pohlavním stykem, střední Evropa po II. sv. válce: ■ Trypanosoma equiperdum - trypanozóma koňská další nemoci způsobují zástupci rodu Leishmania: ■ Leishmania tropica - ničivka kožní, suché kožní vředy, rezervoár pes Leishmania donovani - ničivka útrobní, nákazy vnitřních orgánů ■ azar" - černá nemoc „kala charakteristika Chromalveolata říše" CHROMALVEOLATA zahrnuje dřívější Chromista a Alveolata mají společného předka, který získal chloroplasty od červených řas (sekundární endosymbióza) Opalozoa - opalinky Dinozoa - obrněnky Apicomplexa - výtrusovci Ciliophora - nálevníci Alveolata ■ charakteristika Chromalveolata Apicomlexa Apicomlexa - výtrusovci ■ 2500 druhů, obligátní endoparazité ■ vývojový cyklus obsahuje nepohlavní nepohyblivá stádia šíření a přenos mezi hostiteli ■ střídá se několik generací odlišného způsobu množení spóry (výtrusy), charakteristika Chromalveolata Apicomlexa Apicomlexa - výtrusovci ■ apikální komplex organel umožňuje invazivním stádiím (sporozoitům a merozoitům) průnik do buňky ■ u primitivních extracelulárně parazitujících slouží k přichycení k tkáni Coccidea - kokcídie Hematozoea - krvinkovky charakteristika a zástupci Gregarinidea - gregariny ■ parazité těla bezobratlých, střevo nebo tělní dutina, většinou u členovců ■ stavba gamontů: přední protomerit a zadní část s jádrem deutomerit, na protomeritu většinou nádstavec epimerit ■ primitivní skupina, samčí a samičí gamonti se mnohonásobně dělí Gregarina blattarum -hromadinka švábí žije ve střevě švába druhu Blatta orientalis Gregarina polymorpha - žije ve střevě potemníka Tenebrio molitor Chromalveolata JApicomlexaH Gregarinidea charakteristika a zástupci Chromalveolata JApicomlexaH CoccideaB Coccidea - kokcidie ■ nitrobuněčni paraziti, mono nebo heteroxenní, bez stádia trofozoita ■ při gametogenezi vznik mnoha samčích mikrogamet, ale jen 1 samičí makrogameta Eimeria stiedae - kokcidie jaterní ■ nitrobuněční paraziti, mono nebo heteroxenní (jeden či více hostitelů), bez stádia trofozoita ■ jaterní kokcidióza králíků zajíců, napadají buňky epitelu žlučových kanálků Toxoplasma gondii - kokcidie kočičí ■ v pohlavní fázi v kočkovitých šelmách, produkce oocyst, ty pozřeny teplokrevným obratlovcem, onemocnění očí mozku, kongenitální přenos charakteristik Hematozoea - krvinkovky onemocnění: malárie, přenos: komáři rodu Anopheles, člověk mezihostitel, hostitel komár rozmnožovaní 1. 2. inokulace sporozoity napadají jaterní parenchym člověka (schizogonie) - probíhá exoerytrocytální fáze, vznikají meronti a v nich několik tisíc merozoitů 3. napadají červené krvinky, probíhá erytrocytální fáze a malarický záchvat 4. s rozpadem krvinek se merozoiti mění na makro a mikrogamoty 5. nasaje je komár a v jeho těle vzniká zygota 6. vznik pohyblivé zygoty (aktivní ookineta) 7. ze střeva do slinných žláz a opět inokulace 7. uvolňování sporozoitů http IfmfM dpd CÓC goWdpdx f sporogonie v těle komára 6. ookineta \ kopulace 5. komár saje krev s gamonty ■ makrogamonti mikrogamonti Chromalveolata lApicomlexaH Hematozoea jaterní buňka 2. infikovaná jaterní buňka .•Í,VV-V exoerytrocytální schizogonie uvolňování merozoitů \ * meront I Íí napadání \ červených krvinek nedospělý O 'erytrocytální schizogonie protržený dospělý meront trofozóit meront *»* gametocyt 4. gamonti Hematozoea - krvinkovky ■ Malárie (ze staroitalského mala aria = špatný vzduch) - epidemické onemocnění v oblasti tropů, subtropů a Středozemí Plasmodium maiarie - zimnička čtvrtodenní - malarické záchvaty po 72 hodinách Piasmodium vivax - zimnička třetidenní - záchvaty po 48 hodinách Piasmodium faiciparum - zimnička tropická - záchvaty nepravidelné, rezistentní vůči chemoterapeutikům, často končí smrtí, dnes více než 200 mil. lidí ■ Plasmodium vivax charakteristik hromalveolata Ciliophora Ciliophora - nálevníci ■ 8000 druhů 3 hlavní rysy: stavba kortexu - specifický buněčný pokryv jaderný dualismus - makro a mikronukleus konjugace jako sexuální proces životního cyklu - výměna částí rozděleného mikronuklea následovaná několika mitózami svstém nálevníkŮ: ■ současný svstém na základě ultrastrukturv kortexu, somatogeneze, životních cvklů a molekulární data Chromalveolata Ciliophora struktura kortexu: alveoly, extrusómy (obrana a lov), nejčastější obranný typ je trichocysta kinetodesmální fibrily - stažitelná vlákna napojená na báze brv změna tvaru - kontrakce myoném (= svazky filamentů pod mikrotubulárními pásy) -kontrakci ovlivňuje kalcium ne ATP systém mikrotubulů vyztužuje buňku - postciliární mikrotubuly bazální tranversální mikrotubuly alveola (váček s roztoky bílkovin a polysachridů) trichocysta s anorganickým hrotem (při podráždění vystřelení rychlé řetězení bílkovin - vznik ochranného obalu) kinetodesmální fibrila ■ ■ ■ charakteristik Stažitelná vakuola hromalveolata Ciliophora Potravní vakuola '._ Vznikající potravní vakuola potravní organely: ■ cytostom (buň. ústa) často v prohlubni, kolem seřazeny brvy nebo membranely k přihánění potravy ■ cytopharynx (buněčný hltan) ■ potravní vakuoly kolují v cytoplazmě, trávicí fermenty získávají z váčků vznikajících v lysozomech ■ cytopyge (buněčná řiť) BurtĚčna řiť osmoregulační oraanelv kontraktilní vakuoly: ■ přívodní houbovité kanálky ■ pulzující vakuola ■ kolem ampuly ■ systém podpírají mikrotubuly Chromalveolata Ciliophora pohybové: ■ tělo je pokryto brvami (cilie), stavbou podobné bičíkům, slouží k pohybu a přihánění potravy ■ modifikací vznikají cirry ■ a lupínkovité membranely sytém hromalveolata Ciliophora Ciliophora - nálevníci celkem 11 skupin, zde 6 nejvýznamnějších: Heterotrichea Heterotrichida Spirotrichea Litostomatea Trichostomatida Entodiniomorphida Phyllopharyngea Suctorida Prostomatea Oligohymenophorea Hymenostomatia Peniculata Peritrichia Heterotrichea ■ dlouhé tělo, často stažitelné ■ makronucleus dělen makronukleárními mikrotubuly Heterotrichida - různobrví ■ krátké cilie na povrchu ■ dlouhé spojené v membranely u cytostomu ■ jiný tvar při pohybu Stentor sp. - mrskavka, největší prvok často zoochlorelly, růžencové jádro Spirostomum sp. - plazivenka, růžencové jádro, velká pulzující vakuola Chromalveolata |ciliophora|B Heterotrichea alveolata |Ciliophora| Spirotrichea Spirotrichea ■ dorzoventrálně zploštělí, dříve „spodobrví" ■ na hřbetní straně hmatové brvy ■ na břišní straně cirry - pohyb po podkladu Stylonychia sp. - slávinka 2 jádra peristom (příústní otvor) níže přední část rozšířená Euplotes sp. - lezounek jádro zaškrcené potrava jednobuněčné řasy, bičíkovci, kvasinky alveolata Litostomatea Trichostomatia - bachořci bachoroví komenzálové u přežvýkavců (skot, ovce, kozy) potrava - bakterie, celulóza, prvoci nevytváří potravní vakuolu pevná kutikula, skeletové destičky řasinky redukovány Ophryoscolex sp. - s bodcem a trny |CiliophoraB Litostomatea ■ ■ ■ ■ Entodinium sp. charakteristika a zástupce Chromalveolata Ciliophora Phyllopharyngea Phyllopharyngea Suctorida - rournatky přisedlí na stopce savé trubičky s haplocystami rozpouští peliculu posouvána pomocí mikrotubulů do buňky makro- a mikronukleus konjugace i pučení sladkovodní, mladí pohybliví Tokophrya sp. ■ - na vodních rostlinách charakteristika a zástupce Chromalveolata Ciliophora Prostomatea Prostomatea ■ brvy kolem cytostomu málo odlišné od ostatních ■ nejsou cirry a membranely ■ cystom na přídi buňky, draví a saprofágní Colepssp. - pancířík ■ dravý nebo na uhynulých živočiších, na dně i v planktonu beta-mezosaprobních vod, v porostech bublinatky ■ tělo kryto dutými destičkami ■ vpředu a vzadu trny charakteristika a zástupci Oligohymenophorea - chudoblanní ■ brvy u cytostomu se výrazně liší od somatických ■ málo membranel Peniculata Paramecium caudatum - trepka velká okraje zadního konce svírají ostrý úhel kanálky kontraktilních vakuol hvězdicovité typická rýha u ústního otvoru Hymenostomatida Colpidium sp. - bobovka - bakteriofág Chromalveolata CiliophoraHlfl Oligohymenophorea charakteristika a zástupci Chromalveolata Ciliophora Oligohymenophorea Peritrichia - kruhobrví ■ na přídi levotočivá spirála z membranel směřující k cytostomu ■ bez somatických brv Vorticella sp. - vířenka jednotlivě přisedlí v koloniích, spirálovitě stočitelná stopka spasmonéma, brvy kolem cytostomu, makronucleus podkovovitý telotroch=mladý plovoucí jedinec Trichodina pediculus - brousilka nezmaří komenzál - ektoparazit nezmarů brvy a chitinózní háčky - disk rotace - seškrabování - bakterie, sliz, epitel hostitele jednobuněčná stádia mají jednoduchý tlačný bičík miotchondrie s plochými kristami u některých skupin schopnost syntetizovat kolagen a využívat glykogen jako zásobní látku charakteristika a zástu pisthokonta Choanoflagellata Choanoflagellata - trubénky (=Choanozoa s. str.) ■ sladkovodní i mořské, volně žijící i přisedlé, soliterní i koloniální ■ často s želatinózním obalem a někdy s jemnými křemičitými nebo celulózními schránkami bičík je obklopený cytoplazmatickým límečkem" kruhem 15-50 mikrovillů (tyčinkovité výběžky plazmy) vyztužených aktinovým cytoskeletem a propojených vláknitou sítí přes mikrovilli je pohybem bičíku hnána voda, zachycení potravy, fagocytóza buňky kolonií propojené cytoplazmatickými můstky, vnitřek obsahuje amoeboidní buňky v slizovité hmotě -připomíná jednoduše stavěného živočicha množí se nepohlavně, některé přisedlé produkují stádia s tlačným bičíkem - ty se nemohou dělit (zůstalo to i mnohobuněčným - spermie, neuron) ■ ■ ■ zástu pisthokonta Choanoflagellata Choanozoa - trubénky Salpingoeca amphoroideum - trubénka baňkovitá ■ schránka z křemičitých idiosomat, na rašelinících a vodních rostlinách Proterospongia haeckeli - trubénka Haeckelova ■ koloniální, mořská ■ u tohoto rodu jsou známy složité vývojové cykly se střídáním jedno- mnohobuněčných fází i přisedlých a pohyblivých