Ecdysozoa Cycloneuralia? / Scalidophora -Nematoida- -Panarthropoda = Cephalorhyncha \/ l,omoiwlua \/ ■ «,,«, u „w^« y Priapula Loricifera Kinorhyncha Nematomorpha Nematoda OnychophoraTardigrada Arthropoda redukce hřbetní části mozku; redukce svaloviny hltanu; zvláštní ultrastruktura svalových vláken Vychlípitelný introvert; Sensorické skalidy na introvertu^ trojdílné tělo (introvert, „krk", trup); chitinová endokutikula ztráta okružních svalů; podélné svaly rozdělené do provazců; redukce protonefridií; bezbičíkaté spermie; kolagenní kutikula Párové, metamerický uspořádané končetiny Svlékaná, vícevrstevná kutikula (s chitinem) absence pohybových bičíků (kmen) Nematoda - hlístice nemá = niť (stará řečtina) • cca. 15 000 popsaných (!) druhů • z živočichů dosahují největší populační hustoty (až 20 milionů jedinců / m2 lesní či luční půdy) • ekto i endoparasiti rostlin a živočichů; i volně žijící (mořské a sladkovodní sedimenty, půda, mechy) • velikost většinou 1-3 mm, mezi parasity i větší zástupci (největší hlístice - Placentonema gigantissimum - žije v placentě vorvaně: délka až 8,4 metrů, tlouštka až 2,5 cm • u malých druhů (Chromadorea) běžně eutelie • válcovité, protáhlé tělo Schema stavby těla samice (vlevo) a samce (vpravo) hlístice: A - anus; BN - břišní nervový provazec; EO - exkreční otvor; H - hltan; HN - hřbetní nervový provazec; K - kloaka; NP - nervový prstenec; O - ovarium; PO - pohlavní otvor; A S - spikuly; T - testes; U - uterus; Ú - ústa Nematoda - hlístice Autapomorfie: sensily na hlavě v třech prstencích (uspořádání 6+6+4) vaječníky v páru protichůdně orientovány vagina ve středu těla kutikulární spikuly jako kopulační orgán amoebovité spermie bez bičíku a akrosomu kloaka u samce Spikuly (spiculae) při růstu přesně 4x svlékání kutikuly (růst možný i bez svlékání) dorsální nervový provazec (původ ve ventrálním nervovém provazci) G SB Příčný řez kožněsvalovým vakem v místě břišní hypodermální lišty u škrkavky (Ascaris sp.): G - glykogen H - hypodermis HL - hypodermální lišta J-jádro K- kutikula KF - kontraktilní fibrily NV - nervová vlákna SB - svalová buňka Nematoda - hlístice Příčný řez tělem škrkavky Ascaris sp.: BL - břišní (hypodermální) lišta BN - břišní (ventrální) nervový provazec EK - exkreční kanálek H - hypodermis HL - hřbetní lišta H N - hřbetní (dorsální) nervový provazec K - kutikula O - ovarium PL - postranní lišta PS - pseudocoel S - střevo SB - svalové buňky SV - svalový výběžek U - uterus V - vajíčko VV - vejcovod Nematoda - hlístice B Typická lokomoce hlístic svíjením těla v dorso-ventrální rovině: A - Haemonchus concortus (zooparasit) - lezení na podkladu z agaru B - Metepsilonema sp. (Epsilonematidae, Chromadorida; mořský druh; leze píďalkovitě po tvrdém substrátu, střídavě se prichytáva přídí a zádí; !ľ!t^ lÄ.1 V) i ventrální štětiny brání převrácení na bok) t^^^ C - Desmoscolex sp. (Desmoscolecida; většinou mořské druhy, kráčí na 9 párech dorsálních štětin na jejichž koncích ústí po jedné lepové žláze, tělo dospělce pokryto slizovitými prstenci s detritem. Nematoda - hlístice Systematika: Příbuzenské vztahy jednotlivých skupin hlístic jsou stále nejasné, stávající systém provizorní! Na základě molekulárních analýz jsou za monofyletické považovaný (jisté to však není!) Enoplea (nitkovci) - odpovídají většině „Adenophorea" - a Chromadorea (háďata) - odpovídají taxonu Secernentea včetně dvou skupin dosud řazených mezi Adenophorea (Chromadorida a Monhysterida). (Třída) „Adenophorea" = „Aphasmida" Patrně parafylum - oproti Secernentea se liší hlavně přítomností původních (plesiomorfních) znaků: • většinou přítomné žlázy v epidermis a na zádi • samci mají většinou 2 varlata (nikoliv pouze 1) • výrazné amfidy • namísto smyslových papil většinou smyslové brvy (cilie) - Většina druhů žije volně v mořských sedimentech, další v sladkovodním a terestrickém prostředí. - Často bakteriofágové (ale přitom kooperace až po úzkou Dravý zástupce řádu Dorylaimida symbiózu!) - význam pro dekompozici. (Labronema sp.) napadá jinou - Některé druhy jsou také zoo nebo fytoparasitické. hlístici (měřítko 20 pm) Nematoda - hlístice (Třída) „Adenophorea" = „Aphasmida" (Řád) Trichocephalida - nitkovci Monofylum (autapomorfie: sekundární žlázy na hltanu)! Všechny druhy jsou zooparasitické (dospělci však mohou žít volně - např. Mermis spp. - nedospělá stádia parasitují v hmyzu). 3. juvenilní stádium nehraje roli jako trvalé resp. infekční stádium (jak tomu je u zooparasitických druhů třídy Secernentea). Příklad parasita člověka: Trichocephalus trichiurus - tenkohlavec lidský; A - samice; B - samec zavrtaný přídou hluboko do střevní sliznice. Zúženou přední částí se zavrtává do sliznice tenkého i tlustého střeva (způsobuje záněty). Po kopulaci klade samice denně 3000-4000 vajíček - opouští hostitele se stolicí. Infekce pozřením zralých vajíček (kontaminovanou potravou). Nematoda - hlístice (Řád) Trichocephalida - nitkovci Příklad parasita člověka (ne jenom): Trichinella spiralis - svalovec stočený Konečný hostitel se stává zároveň mezihostitelem příští generace - přirozená infekce možná pouze pozřením masa (karnivorové, omnivorové - prase!!!). Dospělá stádia v tenkém střevě, samice jsou živorodé. Mláďata pronikají do svaloviny hostitele, kde se opouzdřují. Vývojová stádia („larvy") Trichinella spiralis: A - mladá „larva"; B - krátce po usazení ve svalovém vlákně; C - zapouzdřený jedinec Obr. 163. Svalovec stočený (Trichinella spiralis), (podle Clause a Hat- scheka). A — samec, B — samice. 1 — jícen složený z velkých buněk, prostoupených vnitrobuněčnou chodbou, 2 — varle, 3'- vaječník, 4 - děloha vyplněná vajíčky, 5 — distální část dělohy s vajíčky, v nichž jsou již vyvinuté larvy, 6 — samicí pohlavní otvor, 7 — řitní otvor, 8 — kloaka. Nematoda - hlístice Systematika: (Třída) Secernentea = Phasmida Autapomorfie: • Fazmidy (párovité, žláznaté chemoreceptory po stranách zádi; pokud chybí redukovány?!) • zcela chybí žlázy v epidermis či na zádi • samec s pouze 1 varletem • jedna z břišních žláznatých buněk vysílá mnohdy laterální větve do bočních hypodermálních lišt Volně žijící druhy (saprobiotické, „fytofágové" specializovaní na rosivky, zoofágové) - limnické a terestrické, vzácně v mořském litorálu. Také druhy fyto- a zooparasitické. (Řád) Rhabditida - háďata (Řád) Tylenchida - háďátka (Řád) Ascaridida - škrkavice (Řád) Strongylida - měchovci (Řád) Spirurida Nematoda - hlístice ústní sensila přídové sensily l\ /^K*oAriK Smyslové orgány přídy (hlavy): A-„Adenophorea"; B - Secernentea; C - schema sensily obsahující pouze jeden neuron; 6 ústních sensil (smyslových papil), 6 + 4 přídových (hlavových) sensil a 1 pár amfidů (chemoreceptory) patří k základnímu stavebnímu plánu hlístic! EO A H Stavba vylučovacích orgánů u „Adenophorea": A-ampula; "■ EO - exkreční otvor; EŽ - exkreční žlázy; H - hltan Nematoda - hustíce (Třída) Secernentea = Phasmida (Řád) Rhabditida - háďata Rhabditissp.: samec a samice A-anus EŽ - exkreční žlázy GP - genitální papily H - hltan Ch - chámovod K - kloaka N P - nervový prstenec O - ovarium PH - fasmida PO - pohlavní otvor R - rectum RS - receptaculum seminis S - střevo SC - spermatocyty SK- spikula SP - spermie T - testis U - uterus Ú - ústa V - vajíčko Strongyloides stercoralis - hádě střevní (způsobuje těžké střevní onemocnění u člověka), samice parasitické generace: j - jícen (hltan); st - střevo; pov - přední vaječník; povd -- přední Ovidukt; put - přední děloha; v - vulva; zut - zadní děloha; zov - zadní vaječník; ao - anální otvor. Nematoda - hlístice (Řád) Tylenchida - háďátka A - samec B - samice s larvami ve vyloučeném hlenu Heterodera schachtii - háďátko řepné: parasituje na merlíkovitých a brukvovitých rostlinách. Životní cyklus: 1) 2. juv. stádia opouštějí cystu, 2) napadají kořínky mladé rostliny, 3) obě pohlaví sají na koříncích, 4-5) samice i samec dozrávají, 6) samec se uvolňuje, oplodňuje samici, 7) samice produkuje vajíčka, umírá, 8) chřadnoucí řepa vytváří nadměrné množství kořínků. Nematoda Obr. 171. Háďátko pšeničné (An- guina tritici), (podle Goodeye a Filip- jeva). A — dospělá samice, B — přída, C — záď samce, D — pšeničný klas s hálka-mi, způsobenými háďátkem pšeničným, E — zdravá obilka pšeničná, F — pět tmavohnědých hálek, přeplněných larvami háďátka pšeničného. 1 — bodec, 2 spikula, 3 — guberna-kulum. - hlístice (Řád) Tylenchida - háďátka Anguina tritici - háďátko pšeničné: fytoparasit - vyvolává nebezpečnou chorobu pšenice. V napadených částech klasu se místo zrn vytvoří hálky s velkým množstvím nepohyblivých juvenilních jedinců (přetrvají přes 20 let sucha). Za vlhkých podmínek (např. na vlhké zemi) ožijí, vylézají na stébla pšenice a vnikají do květů, kde přijímají potravu a dokončí vývoj. Nematoda - hlístice (Řád) Ascaridida - škrkavice Dospělci parasitují v střevě obratlovců, suchozemských členovců i plžů. Vývoj bez saprobiotických stádií, někdy přes mezihostitele. Příklady parasitů člověka: Ascaris lumbricoides - škrkavka dětská: nejběžnější parasit člověka. Cyklus: pozření vajíčka hostitelem - průnik raného stádia z trávícího traktu do cévního systému - dále do plic - vykašlávání přes produšky - pozření - uchycení v tenkém střevě. E. vermicularis - roup dětský: Enterobius vermicularis parasituje v tenkém i tlustém A - samec střevě člověka, infekce pozřením B - samice vajíček. 1 - pohlavní otvor (vulva) 2 - řitní otvor Nematoda - hlístice (Řád) Strongylida - měchovci Např. Ancylostoma duodenale - mechovec lidský: raná stádia v půdě - průnik do hostitele přes pokožku nebo s potravou - přes cévní systém do plic - po vykašlání a polknutí se usazuje v tenkém střevě. Vývoj vajíčka u Syngamus trachea (srostlice trvalá) - parasituje v hrtanu kurovitých ptáků, samec a samice jsou spojeny v trvalé kopule. Nematoda - hlístice (Řád) Spirurida Dospělci parasitují v různých orgánech bezobratlých i obratlovců. V druhém případě vývoj přes mezihostitele (většinou druh členovce), ve kterém je dosaženo 3. juvenilního stádia (infekčního). /^ Dracunculus medinensis - vlasovec medinský: v podkožním vazivu savců včetně člověka. Nákaza pitnou vodou. Larva v mezi hostiteli (Copepoda) Dospělec íí\ y mv IV Základní schema životního cyklu parasitických Secernentea: I - vajíčko; II - vajíčko s „larvou"; III - 1. juv. stadium; IV - 2. juv. stadium; V - 3. juv. stadium (infekční). Wucheria bancrofti - vlasovec mízní: přenos infekčního stádia komárem, napadá mízní systém člověka (elefantiáza). (kmen) Nematomorpha - strunovci Přesná pozice v systému není jasná, řada podobností (totožný životní cyklus) s Mermithoidea (Nematoda: Adenophorea); na základě molekulárních znaků patrně sesterská skupina hlístic. • cca 320 druhů • délka 10 - 50 cm (max. 150 cm!); tloušťka jen 1-3 mm • dospělci žijí volně ve vodě • většina druhů je sladkovodních, bentických (Gordioida) • 4 známé druhy jsou mořské, pelagiální (Nectonematoida) - endoparasiti u Decapoda (Crustacea) • juvenilní stadia pronikají do korýšů (mořští strunovci) nebo hmyzu (sladkovodní strunovci) a vyvíjejí se v nich jako parasiti • gonochoristi: přenos spermií kopulací, samec má za tímto účelem vychlípitelný cirrus (žádné spikuly!) • pohlavní dimorfismus • samice klade vajíčka v provázcích na vodních rostlinách (sladkovodní druhy) nebo jednotlivě (mořské druhy) • žádné obligátní střídání hostitele, ale v nevhodných hostitelích dochází k encystaci (čekání na predatora)Gord/„s aquaticus: A - samec a samTe při kopulaci; B - dospělec opouští hostitele Nematomorpha - strunovci vaječník kutikula epidermis (hypodermis) podélná svalovina parenchyrr ChV divertikl vaječníku ventrální nervový provazec pseudocoel rudiment střeva Řez zadní částí těla samice druhu Parachordodes sp. Příčný řez samcem druhu Go rdi us aquaticus: BN - břišní nervový provazec H - hypodermis ChV - chámový váček K- kutikula M - mesenchym P - pseudocoel PS - podélná svalovina S - střevo (rudiment) Nematomorpha - strunovej Juvenilní stadium („larva") strunovce Chordodes sp. (Gordioida) - funkce pŕídy: A - ústní kužel zatažený (pomocí refraktorů); B - vychlípený ústní kužel (tlakem kontrakcí svaloviny kožněsvalového vaku) (kmen) Cephalorhyncha = Scalidophora - chobotovci Monofylum: autapomorfií jsou skalidy (typicky utvářené osténky na introvertu) • Mořští, bentičtí • zatažitelný chobot - introvert, na něm ústní otvor • kutikula obsahuje chitin, je při růstu svlékána (min. 6 x) • kutikula často diferencována do jednotlivých (možné synapomorfie s Tardigrada, Onychophora a (Eu)arthropoda! (Třída) Kinorhyncha - rypečky Z (Třída) Priapula - hlavatci i (Třída) Loricifera i 7$ / / Echinoderes aquilonius Priapulus caudatus - rypečka (sev. moře) - hlavatec žaludovitý destiček (kmen) Cephalorhyncha = Scalidophora) - chobotovci (Třída) Kinorhyncha - rypečky kineo = pohybovat se; rhynchos - chobot, rypák (stará řečtina) • cca 150 druhů (první popsán 1841) • velikost 0,2 - 0,8 mm • bentičtí v bahnitých a písečných sedimentech od mořských hlubin po litoral (i v nárostu) • mikrofágové • lokomoce v substrátu pomocí introvertu • členění těla do článků, tzv. zonitů (na rozdíl od kroužkovců a členovců nezasahuje tělní dutinu, gonády a exkreční systém) • kutikula je u některých druhů diferencována v destičky, které jsou pohyblivě spojeny tenkými kutikulárními i^ i a « ^ ™; Zelinkaderes floridensis blanami ,_ . . .. x .... . . i i «- i i - (Cyclorhagida), samice: • skahdy na introvertu slouží zakotveni A _ introvert vychiípen, a směrování v substrátu, ale také jako sensily! břišní strana; b - introvert zatažen, uzavřen 2. zonitem, hřbetní strana; měříko 100 |jm 7660 �76707 32 16 21 (kmen) Cephalorhyncha = Scalidophora) - chobotovci (Třída) Priapula (= Priapulida) - hlavatci Priapus - starověký bůh plodnosti • 16 známých druhu •délka 0,2-18 cm • reliktní druhy, ve středním kambriu jedna z dominantních skupin bentických živočichů • bahnité dno temperátních i severních moří, korálový písek tropů • velké druhy jsou dravé, malé mikro(sapro)fágní • tělo členěno na introvert a trup, někdy i rozvětvený ocas • výrazný kožněsvalový vak (podélná i okružní svalovina) • vývoj nepřímý (bentická larva) 1 cm Priapulopsis bicaudatus Pohyb substrátem u druhu Priapulus caudatus Meiopriapulus fijiensis, inter-sticiál v tropech (Fiji, Andamany) Přída larvy Halicryptus spinulosus (měřítko 100 |jm), Baltské moře. (kmen) Cephalorhyncha = Scalidophora) - chobotovci (Třída) Loricifera cca 80 známých druhů délka 80 - 400 |jm (patří k nejmenším Animalia) objeveni 1983 v malých hustotách v písčitých a bahnitých mořských sedimentech různá moře, hloubky až sublitoral ^ způsob života??? tělo členěno na introvert a trup trup pokryt destičkami krunýře - loriky skalidy mají sensorickou funkci gonochoristi (párovité gonády) Nanaloricus mysticus: vlevo larva, vpravo dospělec: A - anus, H - hruď, L - lorika; PP - plovací přívěsky, SB - smyslové brvy, SK - skalidy, ST - stylety, Ú -ústa, ÚK - ústní kužel (Kmen) Arthropoda - členovci Do monofyletického taxonu Arthropoda jsou často zahrnováni kromě „klasických" členovců také drápkovci (Onychophora) a želvušky (Tardigrada); molekulární studie toto pojetí potvrzují. Pokud tyto skupiny začleníme, hovoříme buďto o členovcích sensu stricto jako o Euarthropoda nebo o Arthropoda sensu lato jako o Panarthropoda. Onychophora Chelicerata (Eu)arthropoda Mandibulata Komolé, nečlán končetiny; nepravidelně rozmístěn keříčkovité vzdušnice; vícero nervových komis v každém článku; obranné žlázy a orální papily. Tracheata = Antennata Myriapoda Hexapoda f Vnější kostra z chitinózních desek; cephalon (acron + asi 5 článků) s 1 párem preorálních článkovaných tykadel a dalšími 3 páry končetin; 1 pár laterálních složených očí a 4 mediáni oči, atd. cephalizace a vznik syncerebra; mixocoel a otevřená cévní soustava (Kmen) (Pan)Arthropoda - členovci v nejširším slova smyslu • přes 1 milion známých druhů (3/4 všech živočichů) - možná řádově 10 (až 30) milionů druhů, hlavně hmyzu (!) Autapomorfie (některé pouze pro Euarthropoda + Onychophora, u Tardigráda však předpokládané redukce v důsledku zakrsnutí): • párové, metamericky uspořádané, na břišní stranu směřující končetiny • modifikace prvních párů končetin (tykadla, kusadla) • vznik hlavy (cephalizace) - komplexní mozek (nadjícnové ganglion) z několika částí (syncerebrum) • splynutí prvotní tělní dutiny a druhotné tělní dutiny (coelomu) v nečleněnou terciární tělní dutinu - mixocoel (= haemocoel), dělený perikardiální přepážkou na hřbetní a břišní část • otevřená cévní soustava (haemolymfa cirkuluje v cévách a lakunách mixo-coelu) s trubicovitým hřbetním srdcem • odvozená metanefridia tvořená sakulem (saculus, váček) a vývodním kanálkem �8134933 (Kmen) Onychophora - drápkovci • cca. 160 druhů • terestričtí / půdní - v prostředí s vysokou vlhkostí vzduchu a stálou teplotou • rozšíření: střední - jižní Amerika, rovníková a jižní Afrika, jihovýchodní Asie, Austrálie, Nový Zéland • dravci • vejcoživorodí, živorodí, vzácně vejcorodí h„ "V- A< -Y-* ví?::.~..^- ...>• S^^fvi^í^í^^^v.A'--''^^' obranná žláza střevo slinná žláza saculus nervová páska metanefridium (Kmen) Onychophora - drápkovci Autapomorfie: • obranné žlázy (táhnou se celým tělem) ústící orálními papilami • ústní háčky (čelisti; modifikovaná lobopodia) ____ • nečlánkované, jednovětevné končetiny (lobopodia) s postranními, párovými drápky • nepravidelné, keříčkové vzdušnice (tracheae) • četné komisury nervové soustavy v každém článku srdce srdce nervová soustava / mstanefridium sakuJus lobo pódium ovarium a uterus hřbetní céva nervová soustava Příčný řez tělním článkem drápkovce se znázorněním alternativních hypotéz o rozsahu coelomu u Panarthropoda: vlevo vznik mixocoelu z haemocoelu i coelomu metanefhdium lobopodiijiíi (patrně správná hypotéza), vpravo hypotéza o výhradně haemocoelovém původu mixocoelu. (Kmen) Tardigrada - želvušky • cca. 600 druhů • mořští (na a ve sedimentech od písečných pláží až po hlubiny, na řasách, na bezobratlých živočiších, i jako parasiti); sladkovodní i ve dočasně vlhkém terestrickém prostředí (půda, mechové polštáře) • velikost většinou do 1 mm • válcovité tělo s hlavou a čtyřmi články trupu, každý s párem končetin • chitinová kutikula, někdy silně sklerotizovaná • eutelie • coelom a cévní soustava nejsou vytvořeny (redukce?) Autapomorfie? (záleží zcela na předpokladu pozice ve fylogenetickom systému): Koncové drápky na • mozek: pouze protocerebrum končetinách (M. ta,dig,aď,) příklad vajíčka Macrobiotus hufelandi Milnesium tardigradi (Kmen) (Pan)Arthropoda - členovci v nejširším slova smyslu ústní háček = čelist cheliphor Onychophora Pycnogonida Euchelicerata anténa S^^C^ &LŘÍ "^^^^ 3- Trilobita „Crustacea" Hexapoda Myrlapocfa Stavba hlavy a hlavových končetin u drápkovců a hlavních skupin Euarthropoda (PC = protocerebrum, DC = deutocerebrum, TC = tritocerebrum) - hypotéza o homologii, resp. konvergenci hlavových končetin (Kmen) (Eu)Arthropoda - členovci Autapomorfie: • vnější kostra (exoskelet) z chitinózních desek (skleritů) (pokud se nejedná o znaky společného předka s jinými Ecdysozoa, především Cephalorhyncha) • rozpad kožněsvalového vaku na jednotlivé svaly z příčně pruhované svaloviny - platí i pro Tardigrada; pokud jsou opravdu sesterským taxonem, tak se jedná o (takřka jedinou morfologickou) synapomorfii těchto skupin (= autapomorfii postulovaného společného taxonu Tactopoda) • cephalon (acron + primárně asi 5 článků, později připojení dalšího článku) s 1 párem preorálních článkovaných tykadel a dalšími 3 (- 4) páry končetin; • článkované končetiny (primárně rozeklané) • 1 pár laterálních složených očí + primárně 4 mediáni jednoduchá očka (ocely) • metanefridie se sakuly zcela bez obrvení; u společného předka možná ve čtyřech hlavových článcích a dvou následujících článcích trupu Základní členění těla na hlavu (cephalon) a trup z homonomních segmentů (zachováno u vymřelých Trilobita, dále u Progoneata, Chilopoda a mezi Crustacea u Remipedia a Cephalocarida). U většiny členovců došlo k splynutí skupin článků do funkčních celků - tagmat z odlišných (heteronomních) článků - často nerozpoznatelných. Cephalon členovců patrně homologní, ne tak tagmata trupu (o to se vedou spory)! (Kmen) (Eu)Arthropoda - členovci trup Remlpedia thorax abdomen TnftrTnr Cephalocarida thorax abdomen Copepoda pereion pleon abdomen Malacostraca »thorax" „abdomen" innr Hexapoda Tagmatizace nekerých skupin Pancrustacea s vyznačením polohy gonoporu (podle Walosseka a Axe, ze Zrzavého, 2006) (Kmen) (Eu)Arthropoda - členovci Současný pohled na fylogenetické vztahy členovců (Zrzavý, 2006): Tardlgrada 1 - Eucheficerata 2 - Mandibulata 3 - Myriapoda 4 - Progoneata 5 - Dígnatha Pycnogonida Xíphosura Arachnida Chiíopoda Symphyla Diplopoda Pauropoda Pancrustacea (I 5 s is A >> Fylogeneze Členovců (dvojitými čarami jsou vyznačeny skupiny nejasné monofylie). (Podkmen) Chelicerata - klepítkatci Fylogenetické vztahy mezi Chelicerata na základě morfologie; Pantopoda jsou zde zahrnuta jako basální skupina klepítkatců (sporné!) Pantopoda , = Pycnogonida Euchelicerata Proboscis; redukované opisthosoma Apulmonata TptáTní redukce plicních vaků; redukce počtu očí na 2-3 páry 1. pár končetin přeměněr na chelicery; tělo členěno na prosoma (cephalothorax) s pohybovou funkcí a opistosoma (abdomen) Subchelátn>efíelicery („kapesní nůž"); li u spermatozoidů uspořádány ve či: 9x2 + 3. "Šíťovité uspořádání rhabdomer v laterálních očích; svinuté spermatozoidy; max. 2 páry plicních vaků Rozpad složených očí na max. 5 párů jednotlivých očí (laterálních); extratestinální trávení; štěrbinovité orgány; pedipalpus z 2. páru končetin, 4 páry nohou; plieni vaky; atd. Deskovité končetiny zadečku (opistosoma)? (Podkmen) Pantopoda = Pycnogonida - nohatky •Cca. 1000 druhů • většinou 1-10 mm, hlubokomorske druhy i větší (délka přes 6 cm, rozpětí nohou do 75 cm) • mořské od slapové zóny po 7000 m hloubky, některé v brakické vodě, nejvíce druhů v chladných mořích Autapomorfie - za předpokladu, že se jedná o sesterskou skupinu (ostatních) Chelicerata: • proboscis; • redukované opisthosoma (v tom případě homologie cheliphor = chelicera, parapalpus = pedipalpus). Možná však sesterská skupina všech ostatních členovců (nové studie naznačují, že jmenované končetiny nejsou homologní) (Podkmen) Chelicerata - klepítkatci (Třída) Merostomata (parafylum?!) Prosoma (Řád) Xiphosura r • 4 recentní druhy („živé fosilie": od Siluru, Lumulidae od Terciéru)) • pouze mořští: atlantické pobřeží sev. Ameriky, JV Asie • do 60 cm * dravci Opisthosoma ^ Autapomorfie: • nečleněné,srostlé mesosoma; • chilaria (přeměněné končetiny 1. článku zadečku [opisthosoma]), uzavírají ústní „předsíň" v Mesosoma Limulus polyphemus Kyjonožec Erypterus (Gigantostraca) - Silur-Perm (do 1,8 m; příbuznost s Xiphosura?!) Lupenitá končetina opisthosomatu s funkcí zaber (Podkmen) Chelicerata - klepítkatci Pantopoda Euchelicerata Xiphosura Arachnids Scorpionida Megoperculata Uropygt^ Labellata Amblypygi Araneida Lipoctena Proboscis; redukované opisthosoma 1. pár končetin redukbván 2. pár končetin přeměněn na chelicery; tělo členěrvo na prosoma (cephalo-thorax) a opisthosoma (abdomen) Apulmonata Totálríí redukce lícních vaků; redukce počtu očí na 2-3 páry icery („kapesní nůž"); uli u spermatozoidů uspořádány ve Hřebíríkové orgány \ -'' 9 x 2 h- 3. ®§) nľ-v"$íťovité uspořádání rhabdomer v laterálních očích; svinuté spermatozoidy; max. 2 páry plicních vaků Rozpad složených očí na max. 5 párů jednotlivých očí (laterálních); extratestinální trávení; štěrbinovité orgány; pedipalpus z 2. páru končetin, 4 páry nohou; plieni vaky; atd. Deskovité končetiny zadečku (opisthosoma)? (Podkmen) Chelicerata - klepítkatci pedipalpus (Třída) Arachnida (Řád) Scorpionida - štíři Cca. 1400 druhů (0,9-21 cm) Autapomorfie: • hřebínkové orgány (pectines; sing. pecten) Livingstone, ©BIODIDAC (Podkmen) Chelicerata - klepítkatci (Třída) Arachnida (Řád) Scorpionida Qty/03 ©BIODIDAC, Livingstone stín pecten Centruroides S p. Centruroióes v ft ist lis (Podkmen) Chelicerata - klepítkatci Megoperculata Uropygi Camarostom (ústní „předsíň" se srostlými kyčlemi pedipalpů); praenymfy a 4 stádia nymfy; velké obranné žlázy; samice při páření drží zadeček samce Amblypygi Extrémní prodloužení 1. kráčivých končetin na makadlo Labellata Araneida Chelicery s jedovou žlázou; snovací bradavky a žlázy; přenos spermií pomocí pedipalpů Petiolus (zúžený 1. článek zadečku; dobře vyvinutá postcerebrální sací pumpa Subchelátní chelicery (dva články - „kapesní nůž"); mikrotubuli u spermatozoidů uspořádány ve vzorci: 9x2 + 3 (Podkmen) Chelicerata - klepítkatci (Třída) Arachnida Řád Uropygi - bičovci Cca. 180 druhů (do 7,5 cm); (sub)tropičtí Autapomorfie: • camarostom (ústní „předsíň" se srostlými kyčlemi pedipalpu); • praenymfy a 4 stádia nymfy; • velké obranné žlázy; • samice při páření drží zadeček samce Thelyphonida Schizomida (Podkmen) Chelicerata - klepítkatci (Třída) Arachnida Řád Amblypygi - krabovci Cca. 100 druhů (10-45 mm); (sub)tropičtí Autapomorfie: • extrémní prodloužení 1. kráčivých končetin na makadlo A IVKWT AFRICAN" TAlT.T-ESS WHIP-SÍTUIFUJIT, Titm><*}"yi\. fl jiJntJ^ňi [hilt. Aim}. (Podkmen) Chelicerata - klepítkatci (Třída) Arachnida Řád Araneida - pavouci Cca. 34 000 druhů Autapomorfie: • chelicery s jedovou žlázou; • snovací bradavky a žlázy; • přenos spermií pomocí pedipalpů BIODIDAC, Livings* 9m /03 3DIDAC, Liv ©BIODIDAC, Livingstone Samčí pedipalpus - přenos spermatofóru Plieni vak © BIODIDAC, Stritih J. Soucie© BIODIDAC Trichobothrie 37 (Podkmen) Chelicerata - klepítkatci (Třída) Arachnida Řád Araneida - pavouci Orthognathia - sklípkani Labidognatha - dvouplicní Aname atra BIODIDAC, Livingstone Orthognathia Labidognatha Orthognatni a labidiognatni chelicery Cheiracanthium punctorium (Podkmen) Chelicerata - klepítkatci (Třída) Arachnida Řád Araneida - pavouci Orthognathia - sklípkani Labidognatha - dvouplicní Chaetopelma gracile (Podkmen) Chelicerata - klepítkatci Apulmonata Palpigradi Pseudo-scorpionida lelicery se snovaci žlázou; paIpyí velká klepítkk s jedovou žlázou, atd. Solifugida Opilionida Ricinulei Acari Pedipalpy/mají lepové žlázy; melleolj/(smysl. orgány); 3nos spermií pomocí cnelicer; atd. penjs resp k|ade^\ přenos spěWiií^^QnathosorTia Cuculus; Zjednodušená stavba coxosternální oblasti; totální redukce očí Chelice článků (klé jen mediální pár očí; jen 1 pár vzdušnic; smrduté žlázy ze dvou iu; Šestinohá larva; 3 stádia nymfy 2. pár nohou slouží jako makadla; pohlavní otvor posunut vpřed mezi coxy; spermatozoidy bez ocásku, s vtlakem Totální redukce plicních vaků; redukce počtu očí na 2-3 páry Trubicovité vzdušnice; redukce přívěsku zadečku (bičík - flagellum) (Podkmen) Chelicerata - klepítkatci (Třída) Arachnida Řád Pseudoscorpionida - štírci Cca. 3000 druhů (1-7 mm); v listovém opadu, pod kůrou atd. Autapomorfie: • chelicery se snovací žlázou; • pedipalpy: velká klepítka s jedovou žlázou, •atd. Chelifer cancroides \y A (Podkmen) Chelicerata - klepítkatci (Třída) Arachnida Řád Solifugida - solifugy Cca. 900 druhů (1-7 cm); pouště, polopouště, step Autapomorfie: • pedipalpy mají lepové žlázy; • malleoli (smyslové orgány); • přenos spermií pomocí chelicer; •atd. (Podkmen) Chelicerata - klepítkatci (Třída) Arachnida Řád Opilionida - sekáči Cca. 4000 druhů; na půdním povrchu i vegetaci Autapomorfie: • penis resp. kladélko; •jen mediální pár očí; •jen 1 pár vzdušnic; • smrduté žlázy. Phalangium opilic (Podkmen) Chelicerata - klepítkatci (Třída) Arachnida Řád Ricinulei ■ Cca. 50 druhů (do 10 mm) v listovém opadu tropických lesů (Amerika, Afrika) Autapomorfie: • cuculus (pohyblivý výrůstek na hrebetu prosoma; v klidu kryje ústní ústrojí) • přenos spermií 3. párem nohou; • a další (Podkmen) Chelicerata - klepítkatci (Třída) Arachnida Řád Acari - roztoči Cca 35 000 druhů popsáno (odhad: 100 000 recentních druhů) Autapomorfie: • Gnathosoma Astigmata = Acaridida = Sarcoptiformes - sametkovci Prostigmata = Trombidioformes - sametkovci Mesostigmata = Gamasida - čmelíkovci Metastigmata = Ixodida - klíšťata Cryptostigmata = Oribatida - pancířníci