Systém a evoluce živočichů Vertebrata II. Apomorfní znaky lebečnatých obratlovců a sliznatek • aktivní pohyb, intenzívní metabolismus • podélná polarizace (hlava, trup, ocas), vnitřní metamerie (Hox-geny) • multiplikace shluků Hox genů (Hox= homeotický box)–nejčastěji 2x duplikace -tetraploidizace • vnitřní kostra z chrupavek a kostí (vápenaté pojivo s mimobuň. hmotou s kolagenem a minerály • lebka, končetiny s vnitřní kostrou (ichthyo-, chiropterygia) • vícevrstevná pokožka (rohovatění-deriváty) • epidermální smyslové plakody, z nich párové smyslové orgány na hlavě: čichový orgán, inverzní komorové oko, vnitřní ucho • nervová lišta (4. zárodečný list)–vytvoření hlavy • diferencovaný mozek, kraniální nervy • uzavřená cévní soustava s autonomně tepajícím vícedílným srdcem, v krvi erytrocyty s hemoglobinem • párové ledviny mezodermálního původu • myotomy ve tvaru W, vznik viscerální svaloviny • na dorzálních kořenech míšních nervů spinální ganglia • neurohumorální regulace, endokrinní žlázy, hypofýza, štítná žláza • postupná redukce chordy, nahrazení páteří z obratlů (alespoň arcualia=základy horních, neurálních oblouků) • nejméně hřbetní ploutev, spíš více (nepárové ploutve ovládají radiální svaly) • proudový orgán postranní čáry s neuromasty • alespoň dvě polokružné chodby vnitřního ucha • bez přídatných „srdcí“, nervová regulace srdeční činnosti, 3 typy pravých lymfocytů • osmotický tlak tělních tekutin asi o třetinu nižší než mořská voda, hyperosmoregulace • adenohypofýza vzniká z ektodermu ústní dutiny (stomodea) • imunitní systém znaky vznikají postupně, některé synapomorfie nemusely být přítomny u vymřelých skupin ektoblast • neuroektoblast – epidermální smyslové plakody, nervová lišta (ektomezenchym) • pokožka • nervová trubice • prekurzory pojivových tkání (fibroblasty, chondroblasty, osteoblasty, odontoblasty, chromatoblasty) • indukce mnohovrstevného epitelu -pokožka a deriváty, rybí šupiny; hladká svalovina cév; • buňky nervové lišty (BNL) – 40 tkání a orgánů, mezi pokožkou a nervovou trubicí, migrace ganglia senzorických hlavových nervů, oční čočky, čichové a sluchové váčky, proudový orgán mezoblast • (dermatom, myotom, sklerotom, nefrotoma gonotom) škára, svalovina, somatický endoskelet, močopohlavní, cévní s. • senzorická ganglia hlavových nervů (V, VII, IX, X), • měkká mozková plena • viscerální endoskelet lebky (žaberní oblouky), základy zubů; trabeculae cranii, přední část lebky včetně exoskeletu entoblast • trávicí trubice a žlázy, žábra a plíce • pigmentace trupu a ocasu • dorzální kořeny míšních nervů a jejich senzorické neurony, sympatická a parasympatická ganglia, Schwannovy buňky, endokrinní žlázy, dřeň nadledvinek 1) chorda (entoblast) 2) chrupavka a kost (mezoblast, BNL) CHORDA zachována primárně u: „Agnatha“, Placodermi, Acanthodii, Sarcopterygii CHORDA zaškrcována rozvojem těl obratlů: redukce až úplné vymizení: Chondrichthyes, Actinopterygii, Lissamphibia, Amniota(„Reptilia“, Mammalia, Aves) ALE u všech obratlovců během zárodečného vývoje OSIFIKACE: • endesmální (desmogenní, dermální) EXOSKELET – přeměna vaziva v kost – (dermatoskelet z krycích kostí), zakládá se vždy podél postranní čáry • enchondrální (chondrogenní) ENDOSKELET – náhrada chrupavky za kost, endoskelet z náhradních kostí Párové končetiny jen u čelistnatců ploutve - ichtyopterygia nohy – chiropterygia Homologické útvary – pletenec + soubor distálních volných elementů Pletenec přední končetiny Krycí kosti - ryby – cleithrum (dále přetrvává u některých obojživelníků a jako rudiment u synapsidů a plazů, clavicula (poprvé u ryb) Volná přední končetina paryby – proximální 3 bazální pterygiofory=bazália Za nimi řada radiálních pterygioforů=radiália Actinopterygii – bazália vymizela, radiália zkrácena Volná hrudní končetina – Rhipidistia (humerus, radius, ulna, carpalia, metacarpalia, digiti Vodní amniota – ichtyosauři, kytovci, sirény, ploutvonožci – zvýšení počtu prstů (polydactylie) a prstních článků (polyfalangie) Pletenec zadní končetiny pánevní pásmo paryby – chrupavka – pubioischiadicum nebo ischiopubicum, u ryb pak splývá v jednu kost – basipterygium, u suchozemských – mohutnění ve známé 3 kosti – ilium, ischium a pubis Volná zadní končetina Actinopterygii – bazália i radiália vymizela, paprsky (lepidotrichia) dosedají rovnou na basipterygium U suchozemců – femur, tibia a fibula, tarsalia, metatarsalia, tarsometatarsus u ptáků Z funkčního hlediska 3 segmenty – stylopodium (humerus, femur), zeugopodium (radius, ulna, fibula, tibia), autopodium (prsty)