Systém a evoluce živočichů
1. ,,Bezobratlí" (Dipl.-Biol. Jiří Schlaghamerský, Ph.D.; RNDr Jana Schenková, Ph.D.)
2. Strunatci (Mgr. Tomáš Bartonička, Ph.D.)
Osnova ­ pro část ,,bezobratlí":
1) Úvod do zoologické systematiky; Archezoa, Protozoa
2) Porifera, Cnidaria, Ctenophora, Placozoa, Bryozoa = Ectoprocta, Rotifera,
Acanthocephala
3) Plathelminthes, (Gastrotricha), Annelida (vč. Echiurida, Pogonophora), Nemertea
4) Sipuncula, Mollusca, Brachiozoa
5) Nematoda, Nematomorpha, Tardigrada, Onychophora, Arthropoda: Chelicerata
6) Arthropoda: Myriapoda, Crustacea, Hexapoda?
7) Hexapoda?, Deuterostomia: Echinodermata
Podíl vyšších skupin organismů na celkovém
počtu popsaných recentních druhů (cca. 1,5 mio.)
hmyz
ostatní členovci
měkkýši
ostatní bezobratlí
obratlovci
rostliny
houby
prvoci bakterie a viry
Systematika
* snaha třídit (klasifikovat, seskupovat) organismy podle podobnosti
* snaha popsat fylogenetické (příbuzenské) vztahy mezi organismy
Vědecké studium rozmanitosti životních forem (původu a organizace
biologické diversity).
 ­ sýstema (starořecká výslovnost) ­ útvar, složenina
 - systmatikós - utříděné, seřazené
(Dnešní chápání pojmu systém: systém je tvořen z jednotlivých částí, které
jsou uspořádány tak, že tvoří jeden celek, který představuje víc než součet
těchto částí.)
Taxonomie: - někdy užíváno jako synonymum
- metodika určování a pojmenování organismů
(zahrnuje klasifikaci, nomenklatoriku)
 - taxis - řád, uspořádání ;  - nomos ­ zákon, zvyk, věda/nauka
Systém a evoluce ...
Aristoteles
384-322 př. n. l.
např. ,,Scala Naturae"
Klasické hierarchické kategorie zoologického systému
Regnum - říše
Phylum - kmen
Classis - třída
Ordo - řád
Familia - čeleď
Genus - rod
Species - druh
Systém a evoluce ...
Carl (von) Linné (Carolus Nilsson Linnaeus)
1707-1778
V 10. vydání 1. dílu knihy Sytema Naturae z r. 1758
poprvé použil důsledně binominální nomenklaturu
(rodové jméno a druhový přívlastek čili epithet) pro
živočišné druhy. Z hierarchických úrovní zavedl dále
řád, třídu a říši, ostatní kategorie (viz výše) byly přidány
později.
Systém a evoluce ...
Biologická rozmanitost
jako odraz evoluce:
Fylogenese druhů a jim nadřazených
taxonů (příbuzenské vztahy mezi taxony!)
Problém: nebyli jsme u toho!
Konstantnost ,,systému" jako orientační pomůcky
versus
Správnost ,,systému" z hlediska nových poznatků
Charles Darwin: ,,Budeme-li vycházet z této idei, že bude přírozený systém ­ do té
míry do které to bude možné - uspořádán genealogicky ... tak chápeme pravidla,
která musíme dodržovat při klasifikaci."
Charles Robert Darwin
1809-1882
Systém a evoluce ...
Fylogenese = vývoj taxonů (druhů, kmenů) v evolučním procesu
(oproti tomu: ontogenese = vývoj jedince od oplodnění vajíčka do dospělosti)
ze starořeckého  - filojenesi
 ­ filon = kmen, rod
a ée ­ jenesi = zrození, vznik
,,Monofyletický rodokmen organismů"
od Ernsta Haeckela (1866)
Strana z notesů
s poznámkami
Ch. Darwina
(Transmutation
Notebooks)
se znázorněným
dendrogramem
příbuzenských
vztahů mezi taxony
(1937).
Systém a evoluce ...
Problém: nejednotné pojetí jak tvořit systém a čemu má sloužit
Různé taxonomické směry či systematické školy (myšlení):
Fenetika: založena na podobnosti (vnější), původní přístup;
v moderní podobě jako numerická taxonomie.
Fylogenetická systematika (kladistika): snaží se o vytvoření ,,vskutku
přirozeného" systému, tedy takového, který bude pravdivě odrážet příbuznost
taxonů; činí tak hodnocením znaků z hlediska jejich vzniku (společné
odvozené znaky - synapomorfie); vychází z principu dichotomického dělení
taxonů (bifurkace), neuznává anagenesi ve smyslu přerodu jednoho druhu
v jiný, aniž by došlo k rozštěpení na druhy dva. Dnes převažující přístup.
Evoluční taxonomie: kombinuje přístup numerické a fylogenetické
taxonomie; zdůrazňuje význam radiace oproti bifurkaci; uznává anagenesi
ve smyslu změny jednoho druhu v jiný, aniž by došlo k rozštěpení na druhy
dva; považuje výrazné změny v organizaci organismu za důvod pro vyčlenění
do samostatného taxonu (grad).
Emil Hans Willi Hennig
1913-1976
Zakladatel fylogenetické
systematiky
Základní pojmy (nejen) fylogenetické systematiky:
Taxon: jednotka na různých úrovních systému organismů
(představuje skupinu reálných organismů)
Monofyletický taxon (monofylum, angl. clade = klád): Skupina druhů,
které mají předka společného právě jen jim; obsahuje tohoto předka
(výchozí druh) a všechny jeho potomky (druhy z něho vzešlé). Založen
na synapomorfiích (společných znacích, které získal jejich společný
předek, u něj se nazývá autapomorfie). (Ve stejném smyslu je zastánci evoluční
systematiky používán pojem holofyletický taxon a to s argumentem, že monofyletické
jsou všechny organismy se společným předkem.)
* Parafyletický taxon (parafylum): Skupina druhů, která neobsahuje
všechny potomky společného předka. Založen na symplesiomorfiích
(příslušníci této skupiny mají znak, který měl jejich společný předek
a který nezahrnutému potomkovi chybí).
* Polyfyletický taxon (polyfylum): Skupina druhů, které nemají
předka, který by byl společný právě jen jim. Založen na konvergentních
znacích (chyběly společnému předkovi, vyvinuly se nezávisle).
D EA B C
Monofylum
autapomorfie
synapomorfie
Fylogenetická systematika uznává pouze monofyletické taxony!
Monofyletický taxon (monofylum):
Skupina druhů, které mají předka společného právě jen jim;
obsahuje tohoto předka (výchozí druh) a všechny druhy z něho vzešlé.
Založen na synapomorfiích, tzn. společných znacích, které získal jejich
společný předek; u něj se každá taková ,,evoluční novinka" nazývá
autapomorfie (jedná se o tzv. odvozený znak).
Základní pojmy (nejen) fylogenetické systematiky:
D EA B C
Parafylum
autapomorfie
(získání znaku)
autapomorfie
(redukce znaku)
plesiomorfie
Fylogenetická systematika uznává pouze monofyletické taxony!
Parafyletický taxon (parafylum):
Skupina druhů, která neobsahuje všechny potomky společného předka.
Založen na symplesiomorfiích:
Příslušníci této skupiny mají (aspoň jeden) znak, který měl jejich společný
předek a který nezahrnutému potomkovi chybí.
Základní pojmy (nejen) fylogenetické systematiky:
D EA B C
Polyfylum
konvergence
Fylogenetická systematika uznává pouze monofyletické taxony!
Základní pojmy (nejen) fylogenetické systematiky:
Polyfyletický taxon (polyfylum):
Skupina druhů, které nemají předka, který by byl společný právě jen jim.
Založen na konvergentních znacích (tyto znaky chyběly společnému
předkovi, vyvinuly se nezávisle).
Rozpoznat, který znak je homologický a který konvergentní nemusí
být vůbec jednoduché!
Pokud je v rámci fylogenetického systému užíván taxon, který je
(pravděpodobně) polyfyletický, zpravidla se jeho jméno uvádí v uvozovkách.
D EA B C D EA B C
D EA B C
Monofylum Parafylum
Polyfylum
autapomorfie
synapomorfie
autapomorfieautapomorfie
(redukce)
plesiomorfie
konvergence
Fylogenetická systematika uznává pouze monofyletické taxony!
Systém a evoluce ...
Pro větší názornost příklad ze systému obratlovců:
Pokud do plazů (Reptilia) nezahrneme i ptáky (Aves), jedná se o parafyletický taxon
a z pohledu fylogenetické systematiky by se tedy vůbec neměl používat. Ptáci jsou
sesterskou skupinou krokodýlů (Crocodylia), společně tvoří taxon Archosauria.
Snaha vytvořit taxon teplokrevných obratlovců (ptáků a savců ­ Mammalia) by vedla
k vytvoření polyfyletického taxonu, který již vůbec neodpovídá průběhu fylogenese.
Průběh fylogenese
Kladogenese: historické štěpení evolučních linií, vznik nových druhů a
zánik starých
Anagenese: časový průběh změn v rámci jednotlivých linií, vznik
evolučních novinek ­ čili změny organismů pod tlakem přírodního
výběru (i bazální taxon ,,A" může mít více odvozených znaků, nemusí
tedy být primitivnější než např. taxon ,,B" (fylogenetická systematika
však samotnou anagenesi neuznává za zdroj nového druhu).
kladogenese
anagenese- autapomorfie (evoluční novinka, odvozený znak)
Velký počet hierarchických úrovní vede k tomu, že se fylogenetická
systematika (kladistika) vyhýbá (či přímo odmítá) užívání tradičních
(linnéovských) hierarchických úrovní systému pro taxony nadřazené
rodu (ten vyžaduje mezinárodní kód zoologické nomenklatury). Není
totiž jasné, které úrovně přiřadit kategoriím jako třídá, řád či kmen,
řazení různých skupin (vývojových větví) se pak stává nesouměrné.
D EA B C
taxon hierarchické úrovně 2
taxon hierarchické úrovně 3
taxon hierarchické úrovně 4
taxony hierarchické úrovně 1