Systém a evoluce obratlovců XI Tetrapoda • charakteristika • systém Actinistia .. J- £CT.n.5T.a _ Ďipnoi Sarcopterygii —L- bipnomorpha-|_ i r Choanata -H= J "RhiPidistia" Tetrapoda ■í Vznik • svrchní devon (oteplení) • předpoklady: • zvyšovaní obsahu kyslíku v atmosféře, zvedání pevniny a ústup moře, zvyšovaní potravní nabídky na souši (rozvoj vegetace) • schopnost pohybu po souši a dýchaní vzdušného kyslíku, adaptace k méně stabilnímu prostředí, ochrana před ztrátou vody • předkové: „Rhipidistia" - Osteolepiformes (Eusthenopteron, 365 Myr), Panderichthyida (Elpistostegalia) (Panderichthys, 380 Myr, Elpistostegé) • přechod k Ťetrapodum: swchní devon - Tiktaalik? (375 Myr, S Kanada, 2006), Sauripterus (370 Myr, Pennsylvania, 1998, paprsky - 8 prstů), Elginerpeton (368 Myr, Skotsko), Obruchevichthys (368 Myr, Litva, Rusko - jen část mandibuly), Metaxygnathus(365 Myr, J Aus) • nejstarší Tetrapoda: Densignafhus (365 Myr, jen čelist, USA), Hynerpeton (360-365 Myr, USA, predace) Acanthostega (8+7, 360 Myr, Grónsko, 1987), Ichthyostega (7, 363 Myr, Grónsko), Tulerpeton (6, Tula, Rusko, značné rozšíření, již Reptiliomorpha - Anthracosauria, marinní sedimenty), jinak sladkovodní sedimenty 4-ieggeci _________________________________________fish vertebrates tarierwprtrti" Nature, 440(6), 2006: 757-771. GíyplDÍFpů Sauriptenis Eusthenopterun Panderichthi/s Tik taaiik Acanthostega Tuterpstan Tiktaalik Acanthaste$a Ichthyostega had a "fishy" skull and a lateral line (!), but the number of bones was reduced Eusthenopteron Ichthyostega New Ichthyostega reconstruction from Ahlberg et al. 2005 Actinistia .. J- £CT.n.5T.a _ Ďipnoi Sarcopterygii —L- bipnomorpha-|_ i r ^ Choanata -[7 í ^ipidistia" Plesiomorfie ^- TetraP°da • choany • plieni vaky - plíce • sekundární autostylie • prestavba srdce a oblouků • labyrintodontní zuby aorty Apomorfie • párová chiropterygia, vymizení nepárových ploutví a paprsků • monospondylní obratie, artikulace obratiu, kloubní spojení lebky s páteří (krční obratel) • kompaktní kostěné endokranium • vymizení skřelí, uzavření žaberních štěrbin, hyomandibulare -collumela • vznik lacrimale, slzný kanálek • těžiště těla v oblasti pánve a zadních končetin, srůst křížových obratiu a pánve, ztráta spojení mezi lebkou a předními končetinami • plíce - trachea, larynx • 2 mozkové pleny • jazyk se žláznatým polem Actinistia Systém Tetrapoda J~~ "CTm,5T,a , j— Dipnoi Sarcopterygn —L- bipnomorpha-|_ i r ^ Choanata _f^ } .Rhipidistia" í Tetrapoda Acanthostegidae (t) Ichthyostegidae (t) Tulerpeton (t) Amphibia „krytolebcľ („Stegocephali") Reptiliomorpha (vč. Amniota) o -I- a> -i- D o D H -H "3 D "O O Q_ D Ďevon - rané formy (Acanthostega, Ichthyostega, Tulerpeforí) - Polydaktylie Hranice devon-karbon - Romerova mezera - (25 mil. let) Karbon - pokročilé formy (Temnospondyli) včetně forem blízkých plazům (Reptiliomorpha: Anthracosauria) - pentadaktylie Acanthostegidae (t) Ichthyostegidae (t) Acanthostegidae (t) Ichthyostegidae (t) Amphibia Reptiliomorpha dříve 2 vymřelé podtř. A. Apsidospondyli (Labyrinthodontia - vráskozubí) se 2 řády: 1) Ichthyostegalia - Acanthostega (370 mil. let), Ichthyostega, Tulerpeton (6 prstů) 2) Anthracosauria - patří k Reptiliomorpha, dom. párové pleurocentra 2 m labyrintodontní zub Ichthyostega B. Lepospondyli (srostloobratlí) diplospondylní obratie, silné krycí kosti na lebce, silná žebra a pletence končetin, kožní pancíře, labyrintodontní zuby, nestabilizovaný počet prstů - 4-8, chybí karpální a tarsální elementy -končetiny jen k posunu po břiše 31111í ■ .'.,.■-■■< Ichthyostega 7 prstů ■ s? "SS Ichthyostega (Dev) Acanthostegidae (t) Ichthyostegidae (t) Amphibia Reptiliomorpha Nejstarší tetrapod Obruchevichthyes(Litva) - svrchní devon labyrintodontní zuby intercentrum tělo obratie: pleurocentra intercentrum + párová pleurocentra Kombinace aquatických a terestrických znaků • pozůstatky žaberního aparátu • zachovány kanálky proudového orgánu na hlavě • zbytky Šupin, paprsky v ocasní ploutvi, Systém Amphibia • zápěstí a zanártí vytvořeno • redukce prstů na ruce (4) • vývoj pres larvu Acanthostegidae (t) Ichthyostegidae (t) Amphibia Reptiliomorpha Nectridea (t) - voda Microsauria (t) - souš o u\ o 3 Amphibia Batrachomorpha L TEMNO SPONDYH '................1 GYMNOPHON^ ■ ■ __ URODILA ■ANtHUj ' Colosteidae (t) ■ Eryopoidea (t) ■ Ďissorophoidea (t) ■ Albanerpetodontidae (t) — Gymnophiona r~ Caudata LEPOSPONDYH ■AMNIOTA AMNIOTA Anura Lissamphibia (A (a o 3 ľa d' H 3 o "O o 3 "O d' Frost et al. (2006) - Lissamphibia = monophylum (2) Benton (2005), Anderson (2008) - Temnospondyli + Lissamphibia = sesterské taxony Osifikace těl obratiu: intercentrum a pleurocentra Raní tetrapodi: intercentrum + pleurocentra Lepospondyli: nerozliŠeno Tem nos po ndy li: intercentrum (ic) Reptiliomorpha (Amniota): pleurocentra (p) n = neural arch p = pleura centra it= intercentrum c = centra ľléun ^^^P i Noto chord :^^^" I ' -" S ---.. Intercentrum ..- PLLUSUCENTFA Temnospondyl ¥ >C>® Temnospondyl i Benton (2005) Iriiracentrum get bigger and pleurocentra fuse to it or are lost ANTERIOR Rhipidistia INTERCENT F. A o©—®—y EľTluOlOľTlGľi Reptiliomorpha „Lepospondyir („srostloobratlí") • rozpad na několik řádů vymřelých obojživelníků • od karbonu do permu • hadovité tělo • os if ikaČní centra obratiu nerozlíšená • zuby bez zvrásnení Nectridea Ďip/ocau/us (1,3m, perm, Nectridea) Eoscopus - lebka — Nectridea (t) - voda " Microsauria (t) - souš i------ Colosteidae (t) - r ' Eryopoidea (t) LJ í ' Ďissorophoidea (t) Hl"" Albanerpetodontidae (t) u I— Gymnophiona Caudata C Anura Microsauria Microbrach is(15 cm, karbon, u Nýran) Temnospondyli • segmentovaná páter • tělo obratie: dom. intercentrum • gracilní collumela v kontaktu s bubínkem - přenos zvuku vzduchem • od raného karbonu, permská radiace • MasŤodonsaurus - spodní trias (6m) Colosteidae (t) Eryopoidea (t) karbon-perm, specializovanější, život jako dnešní krokodýlové — Nectridea (t) - voda " Microsauria (t) - souš i------ Colosteidae (t) - r ' Eryopoidea (t) LJ í ' Ďissorophoidea (t) Hl"" Albanerpetodontidae (t) u I— Gymnophiona t Caudata Anura Colosteus Eryops Ďissorophoidea - dvouhroté zuby, korunka oddělena od báze zubu stopkou, od karbonu do triasu — Nectridea (t) - voda " Microsauria (t) - souš i------ Colosteidae (t) - r ' Eryopoidea (t) MI— Ďissorophoidea (t) Hl"" Albanerpetodontidae (t) u I— Gymnophiona Caudata C Anura Zygosaurus Albanerpodontidae (t) - Allocaudata (t) - od střední jury do pliocenu, S Am a Evropa (kmenový taxon Lissamphibia) Albanerpeton Lissamphibia - obojživelníci í Gymnophiona - Červori — Caudata - ocasatí '— A núra - žáby nahé slizké tělo, tenká slabě rohovatějící kuže ztráta akvatických znaků při metamorfóze larvy: redukce ploutevního lemu, rozvoj párových končetin, larva - herbivorní, adult - carnivorní -přestavba úst 3 typy dýchacích orgánů: vnější a vnitřní žábry, plíce, integument sladkovodní původ, chybí mořské formy ektotermní, letargie: estivace, hibernace max.: Andrias dawd/anus (1,8 m, 10 kg), Conrauagoliath (40 cm, 7 kg), červor Caecilia Thompson i (1,52 m) min.: Psyllophryne didactyla ropuŠenka dvouprstá - 9,8 mm (Brachy cephalidae) 5minth Hus limbatus bezblanka nejmenší 11,5 mm (Leptodactylidae) Eleutherodactylus iberia -1996,10 mm (Leptodactylidae) Morfologie (Lissamphibia) • četné mnohobuněčné slizové (i jedové) žlázy - kožní dýchání • osifikovaná kostra, obratie amphicélní, opistocélní i procélní obratie, 1. krční obratel - atlas, axis r\er\\ vytvořen, žebra zkrácená - jen u ocasatých, sternum u žab • bikondylní lebka, redukce dermatocrania (17 párů u ryb - 7 u obojživelníků), primární patro - báze neurocrania, sek. autostylie, collumela, bez skřelí • lopatkové pásmo: krycí - clavicula u žab, náhradní - scapula, procoracoid + chrupavky, spojení se sternem, bez spojení s lebkou, na přední končetině 4 prsty • pánevní pásmo: tenké kostky - ilium, ischium (kost), pubis (chrupavka) - pánev spojena s páteří, na zadní končetině 5 prstů; u žab srosty - os antebrachii, os cruris, urostyl • svalstvo: myomery zřetelné u ocasatých, velké svaly - zádový a břišní, svalstvo končetin • mozek: hemisféry koncového mozku s palliem, koordinační ústředí - tectum středního mozku, malý mozeček • smysly: chemoreceptory - chuť v ústech, hltanu, na papilách jazyka - pohárky; Čich - nosní chodby (nares - choany), vomeronasální (Jacobsonův) orgán; proudový orgán jen u larev, ucho - velký sacculus, v lageně papilla basiliaris + papilla amphibiorum, u žab tympanum s columellou, u ocasatých operculum -chvění z lopatky na oválné okénko, u Červořů chybí střední ucho; oko - barevné vidění, posun Čočky od sítnice (m. protractor lentis), 3 víčka (mžurka), u žab parietální oko, muskulatura oka - mm. retractor et levator bulbi 64 • TS: svalnatý pohyblivý jazyk, zuby homodontní, polyf iodontní, zuby Často i na patře, larvy rohovíte odontoidy, polykání zatahováním očních bulev (mm. retractor et levator bulbi), kloaka, velká játra se žlučníkem • DS: larva - vnější kožní žábry, 3 páry vnitrních zaber jen u pulců žab, u dospělých tenkostenné plíce, pumpování vzduchu spodinou úst, u žab -rezonanční měchýrky samců, kožní dýchání, dýchání sliznici ústní dutiny • CS: larva - rybího typu, ale již 2 s\r\é: dospelec - plieni oběh, krkavice - oblouky aorty (1-2 páry) - plícněkožní tepny (a. pulmocutanae), někdy ductus caroticus, ductus arteriosus; žíly - kardinální žíly, Cuvierovy chdby; nepárová zadní a párové přední duté žíly, plícní a kožní žíly ústí do Cuvierových chodeb a ty do L s\r\é, duté žíly do P s\r\é • VS: larva - holonefros (Červori), ostatní pronefros a opistonefros, dospelci jen opistonef ros bez metamerie, primární moČovody • PS: gonády vedle ledvin, varlata + Wolfova chodba (vpředu jako chámovod, vzadu chámomoČovod, vaječníky + Müllerova chodba, bobtnající obal vajíček, žlutá nebo oranžová tuková tělesa, metamorfóza larvy řízena tyroxinem, u ocasatých Často neotenie (pedomorf ie) • Ekoh teplota, vysoká vlhkost, chemie substrátu; živočišná potrava, býložraví jen pulci, epigamní projevy, spermatofory u ocasatých, amplexus u žab, kopulace u Červorů Lissamphibia - obojživelníci ---------------------------------------Gymnophiona - červoři — Batrach ia Caudata - ocasatí Anura - žáby Sirenoidea Cryptobranchioidea Salamandroidea Ascaphus Palaeobatrachia Neobatrachia Bez končetin, cervovitý trup, zevně kroužovaný, osif ikovaná kompaktní lebka, život ve vodě nebo půdě - redukované oči, silná dolní Čelist (silný stisk), v kůži Často osif ikované Šupinky, vnitrní oplození, kopulace - v kloace phallodaeum, oviparie i viviparie, mladí jedinci ozubení - vyhrabávání se, k ukousávání děložní sliznice matky Gymnophiona - Červori — Caudata - ocasatí '— A núra - žáby Batrachia = Caudata + Anura: systém tympanum- i— Gymnophiona - červoři columella + operculum (lopatkové svaly) - oválné — ._ caudata - ocasatí okénko, redukce krycích kostí lebky U 1— Anura - žáby CAUDATA - OCASATÍ (severní polokoule), 8 čeledí dlouhé tělo s ocasem, pedomorf óza (neotenie) — Sirenoidea — Cryptobranchioidea — Salamandroidea Sirenoidea = Sirenidae - surýnovití Cryptobranchioidea = Cryptobranchidae - velemlokovití Hynobiidae - pamlokovití Salamandroidea = Amphiumidae - úhoříkovití Plethodontidae - mločíkovití Salamandridae - mlokovití Ambystomatidae - axolotlovití Proteidae - macarátovití Sirenidae (2;3) - surýnovití jv. USA, až lm trvale neoteničtí (pedomorf ie) s vnějšími žábrami, hadovité tělo, plochý ocas s lemem, jen přední končetiny, bez víček, bez čelistních zubů, vpředu rohovíte lišty (zobák), patrové zuby v políčkách, mezi komorová přepážka v srdci, asi vnější oplození, v bahnitých vodách chudých r\a 02 Sirenidae - surýnovití Cryptobranchidae (2;2) - velemlokovití Jap, Čína, sv. S-Ameriky, až 1,8 m, trvale vodní, larvy ztrácejí žábra, dýchání ústní sliznici a kůží, bez víček, vnější oplození, zprohýbana kůže a boční kožní lem . fit . . \ velemlok - Andrias >- ■I ■ fo velemlok - Cryptobranchus © John White Hynobiidae (5;31) - pamlokovití (Asie) do 15 cm, 5-prsté zadní nohy, funkční plíce patrové zuby v políčkách nebo příčných řadách pamlok - Batrachuperus pamlok - Hynobius Amphiumidae (1;3) - úhoříkovití jv. S-Ameriky, až 1 m, trvale pedomorf ní, ale v dospělosti bez vnějších zaber a s plícemi, ale i 1 pár žaberních štěrbin, bez jazyka, víček, 2 páry drobných končetin s 1-3 prsty, zuby na čelistech, patrové zuby rovnoběžně s čelistními, nepravé vnitřní oplození úhořík - Amphiuma Plethodontidae (20;280) - mločíkovití Amerika, Evropa, kožní dýchání, bez plic, patrové zuby v příčných řadách nebo v liniích protažených dozadu, larvy se 3-4 páry ž.š., nasolabiální rýha - hledání potravy, partnera, 3-30 cm ■ mločík (Plethodori) mločík (Bolitoglossa biseriata) mločík (Hydroman tes italicus) mločík {Hydromantes) Salamandridae (14;55) - mlokovití Holarktis, ozubené čelisti, opistocoelní obratie, plíce, ovo-, ovoviviparní, řady patrových zubů protaženy dozadu, aposematicke zbarvení, svatební zbarvení samců mlok {Salamandra) Salamandridae - miokoviti čo lek ( Tri tur us, Mesotriton, Lissofrifon) žebrovník {Pleurodeles) larva Ambystomatidae (4;60) - axolotlovití S-Amerika, Mexiko, až 35 cm, robustní, pozemní, samice se rozmnožují i gynogenezí, patrové zuby v příčných řadách, larvy se širokou hlavou a 4 páry žaberních štěrbin, častá pedomorf óza larva axolotla Ambystomgi • *4 1 **-. 1 1 -* * m 1 ^A axolotl - Ambystoma Proteidae (2;6) - macarátovití Sv. S-Ameriky, Slovinsko, do 50 cm, trvale pedomorf ní, s vnějšími žábra-mi, chybí maxila, drobné končetiny, žábronoši: 4+4 prsty, pigmentovaní, s očima, červené žábry; macarát: bez očí, víček a pigmentu, 3+2 prsty, troglobiont s nepravým vnitřním opi., i pigmentace a oči - P. anguineus parkelj macarát jesky v / ANURA - ZABY od triasu, 9 volných obratiu + urostyl, prodloužená pánev, ztráta ocasu, dlouhé nohy, skákání, vokalizace, nad 5000 rec. druhů, 22-27 čeledí ^ - Gymnophiona - Červori I i— Caudata - ocasatí *— Anura - žáby Ascaphidae - ocasatkovití (1) Palaeobatrachia Neobatrachia Palaeobatrachia: Leiopelmatidae - leiopelmovití (4) Pipidae - pipovití (30) Discoglossidae - kuňkovití (20) Neobatrachia: Bufonidae - ropuchovití (380) Hylidae - rosničkovití (600) Leptodactylidae - hvízdalkoviti (900) Dendrobatidae - pralesničkovití (175) Ranidae - skokanovití (650) Rhacophoridae - létavkovití (220) Pelobatidae - blatnicovití (95) Pelodytidae - blatničkovití (2) Rhinophrynidae - bachratkovití (1) Phrynomeridae - Microhylidae - parosniČkovití (320) Pseudidae - žabicovití (5) Rhinodermatidae - nosatkovití (2) Centrolenidae - rosněnkovití (55) Ascaphidae (1;1) - ocasatkovití Ascaphus truei — Gymnophiona - cervori ~~ i— Caudata - ocasatí *— Anura - žáby zap. S-Ameriky, sesterský taxon k ostatním žábám, ocas bez kostry, ke kopulaci, krátká žebra, amf icélní obratie Leiopelmatidae (4) - leiopelmovití, starobylá čeleď, Nový Zéland Pipidae (4;30) - pipovití (Afrika, J-Amerika) bez jazyka, opistocélní obratie, zuby r\a horní čelisti nebo chybí, rudimentární žebra Pípa 3 vnitrní prsty na zadních nohách s rohovitými drápky Ďiscoglossidae (5;20) - kuňkovití (Eurasie) terčovitý přirostlý jazyk, opistocélní obr., rud. volná žebra, (i Bombinatoridae+Alytidae) Ďiscoglossus Pelobatidae (8;95) - blatnicovití Procélní a amf icélní obrw zuby jen v horní čelisti, vychlípitelný jazyk Pelobates Megophrys nasuta Scaphiosus - b lat n ice USA, vývoj - 14 dnů Pelodytidae (1;2) - blatničkovití Evropa, Kavkaz Bufonidae (19:380) - ropuchoviti (Evropa, Afrika, Asie, stř. a J-Am, Bufo) Bufo americana Epidalea calamita Bufo bufo Pseudepidalea viridis Zavalití, parotidy, procoelní obr., bezzubá ústa, vychlípitelný jazyk, Bidderuv orgán samců - larvální tkáň vaječníku Bufonidae - Atelopidae (2;31) - str. a J-Amerika A telopus A telopus spumarius Necfophrynoides viviparous Hylidae (600) - rosničkovití Agalychnis - I istovn i ce Na konci prstu kruhové přísavky (arborikolní), štíhlé, pestře zbarvené, procélní obr., zuby r\a horní čelisti a patře Kalou la pulchra Hylidae: Hýla- rosnička Hýla arborea - r. zelená WM, Hýla- rosnička Trachvcephalus resinificfrix Hýla picfurafa Hylidae (Pelodryadidae) - Austrálie j Leptodactylidae (900) - - / i ĺ n ■ hvízdalkovití - stř. a J-Amerika cyclo rana- h raba I ka ; i RheobaŤrachus silus - hvízdal ka žalúdková Ceratophrys - rohatka vývoj pulců v žaludku Ceratophrys ornata Leptodactylidae (900) - hvízdalkovití - str. a J-Amerika bezb lanky {EleuŤherodacŤylus) vodnice (TelmaŤobius) EleuŤherodycŤylus myersi EleuŤherodycŤylus peŤersorum EleuŤherodycŤylus cf sueŤus LepŤodacŤylus fallax Pseudophryne corroboree Ďendrobatidae (3; 175) - pralesničkovití - dendrobat ovití (stř. a J-Am) Dendrobates DendrobaŤes (Oophaga) lehmanni DendrobaŤes auraŤus PhylIobaŤes Ťerribilis rnyiio Dares TerriDii myrmekovorní; „krmná" vajíčka pulcům, šípový jed Ranidae (44;650) - skokanoviti (Afrika, Asie, Aus, Rana- všude) Conraua goliafh Rana temporäria Rana dalmatina Lithobates catesbeiana Li t ho bat es pipiens Pelophylaxk\. esculent a ** Cg í r * J Dlouhé nohy, ozubená hor. čelist a patro, vymrštitelný jazyk, procelní obratie, poslední ale amf icélní Rhacophoridae (18;220) - létavkovití (Afrika, Asie, Madagaskar) Rhacophorus ManŤidacŤylus pulcher PolypedaŤes leucomysŤax prodloužené prsty s blanami pěnová hnízda na listech nad vodou Centrolenidae (4;55) - rosnenkvití J-Amerika Centrolene Rhinodermatidae (1;2) - nosatkovití J-Amerika Vývoj pulců v rezonančním měchýřku r\a hrdle samce Rhinoderma darwini - nosatka vaČnatá — Gymnophiona - Červori ~~ i— Caudata - ocasatí *— Anura - žáby Anura - žaby Rhinophrynidae (1;1) - bachratkovití (stř. Amerika) Phrynomeridae (1;3) - stř. a J-Afrika Microhylidae (58;320) - parosničkovití (Afrika, Madagaskar, stř. a J-Amerika, Asie, Nová Guinea), otylky Pseudidae (2;5) - žabicovití (J. Amerika)