Systém a evoluce obratlovců XIV Synapsida a Mammalia • charakteristika • fylogeneze a system SYNAPSIĎA r Sauropsida- - Amniota - Reptilia 320-315 Myr Mesosauria (t) „Parareptilia" („Anapsida") Eureptilia (Ďiapsida) Synapsida bazálni linie blanatých (Amniota), předek Protoclepsydrops? -svrchní karbon (Pennsylvania) synapsidní lebka - spodní spánková jáma, spodní jařmový oblouk tendence k heterodoncii - vždy přítomnost horního špičáku pozdní karbon (300 mil. let) - Archaeothyris Základní diverzifikace skupiny Synapsida: Synapsida Ďimetrodon Pelycosauria (t) Therapsida ■Theriodontia (t) Cynodontia (t) — Tritylodontidae (t)? Trithelodontidae (t)? — Mammalia Adaptivní radiace v permu - terestričtí pelykosauři a casr\\ terapsidi Pelycosauria: svrchní karbon - perm, tendence - zvětšování těla, až 4 m, náznaky endotermie, bizarní hřebeny r\a hřbetě podepřené trnovými výběžky obratiu [D/metrodori); v permu 70% amniot, ale extinkce již v permu, jednalo se asi o parafyletickou skupinu + Edaphosauridae (velcí herbivoři) a Shenacodontidae (velcí karnivoři) Therapsida: perm - začátek jury, ze spodního permu Texasu - nejčasnější známá forma - Tetraceratops insignis, pokročilejší formy - Anomodontia; Ďicynodontia (býložravci) a Gorgonopsia (masožravá svrch, permu), známy stovky rodů, přibývání savčích znaků ( Theriodontia) Tetraceratops Theriodontia: - zplošťování těl obratiu, dens axis spojen s jeho tělem; - bikondylní lebka, zvětšování dentale, postupný vznik druhotného čelistního kloubu; - rozvoj tvrdého patra, heterodontní a dif iodontní chrup; - lopatkový a pánevní p let enec jako u raných savců (např. procoracoid i coracoid); - končetiny neodstávají od těla, pohybují se vedle něj a pod ním, loket dozadu, koleno dopředu; - redukce počtu článků prstů - sa\/č\ formule: 2-3-3-3-3 Cynodontia: - výchozí skupina vedoucí k savcům, sesterský taxon k savcům - Ďiarthrognathus- svrchní trias J Afriky, dvojitý čelistní kloub: articulare-quadratum, dentale-squamosum - postupný přechod od cynodontu k savcům, možná v několika paralelních liniích, vysoká diverzita r\a konci triasu a počátku jury Mammalia: • pův. malí, noční (malé oči, dobrý sluch - 3 sluchové kůstky, hlemýžď a zejména čich - nosní skořepy), zoofágní (bezobratlí, chrup) • noční život větší nároky na termoregulaci (podkožní tuk, hustá srst), srovnání s recentními bodlíny z Madagaskaru (t=28-30 °C), po vymření většiny Amniot na konci křídy, postupný přechod k denní aktivitě (t=38-40 °C) • sekundární čelistní kloub, platycélní obratie, 7C, symphysis, trojdílné sternum • kožní žlázy (potní, mléčné) • rozvoj mozku (vícevrstevné dorzální pallium) • vysoká aktivita (vysoký bazálni metabolismus), vyspělé sociální, potravní a reprodukční chování, vznik sacího aparátu mláďat a výkonného žvýkacího aparátu • genom 40-100 000 genů, od 6 (muntžak) do 102 chromosomů (osmák) Charakteristika savců • primárně suchozemŠtí se 4 končetinami k pohybu po souši • endotermní homoiotermové s úplnou termoregulací (36-40 °C) • min. Craseonycteris thonglongyai- netopýrek thajský, <2g, 3 cm, rozpětí 10 cm, 1973, Suncus etruscus - bělozubka nejmenší, 2g, 6 cm, Microsorex hoyi - rejsek • max. Loxodonta africana - slon africký, 7,5x4m, 7t, Balaenoptera musculus - plejtvák obrovský, 30m, 160t • rohovatějící pokožka - srst: podsada z viníků a osiníků (tepelná izolace), pesíky (zbarvení, jen melanin); sinusové chlupy, oční brvy, žíně, štětiny; ostny, šupiny, krunýře, drápy, nehty, kopyta, rohy; absence - kytovci a sirény; línání (úplné na jaře, Částečné na podzim) • diferencované kožní žlázy: potní (ochlazování), mazové (maŠtění srsti), modifikované - pachové (z potních i mazových, komunikace), mléčné (z potních, výživa mláďat) - políčka, bradavky, struky • platycélní obratie, konstantní počet obratiu (7C - 2+5, 12-15 Th, 10L+S, ocasní 3-50; hrudní nedělená žebra, třídílné sternum • lebka synapsidní, sek. autostylní, akinetická, platybazická, bikondylní, druhotný čelistní kloub, 3 sluchové kostky, sekundární tvrdé patro (praemaxillare = os incisivum, intermaxi I lare, maxilla, ossa palatina, jediná párová kost dolní čelisti - dentale (=mandibula) coracoid (jen vejcorodí), procoracoid, scapula, clavicula (chybí Šelmám, kopytníkom, zajícům); coxa - illium, ischium, pubis (symphysis), epipubes - i tEutheria {ZalambdalesŤes, Ukhaafherium- svrchní křída, Gobi) - os penis, os clitoridis ; krurotarzální kotníkový kloub mezi tibií a astragalem (nad calcaneem), plosko-, prstochodci, kopytníci m. gastrocneimus fibula tibia calcaneal heel flexion between tibia and astragalus distal tarsals calcaneum Schematic diagram of therian ankle joint • kožní svaly (mimické, otřásání kůže po koupeli); žvýkací - m. masseter, m. temporalis, mm. pterygoidei; svalnatá bránice - diaphragma, dýchací mezižeberní svaly • rozvoj dorzálního pallia (druhotná kůra - isocortex, 70% neuronů) - všechna nejvyšší asociační centra včetně zrakového, mozek lisen/gyrencephální; pons Varoli primárně dominantní Čich, sekundárně sluch, zrak nebo i hmat; hmat: koncentrace na lysých Částech - dlaně a chodidla, rypák, konec chobotu, v kůži termore-ceptory; chuť: chuťové pohárky na papilách jazyka; Čich: na nosních skorepach -makrosmatiČtí, mikrosmatiČtí, chybí u kytovců, Jacobsonuv orgán: někt. vaČnatci, hmyzožravci, šelmy a kopytníci (f lemování samců); sluch: zevní ucho s boltcem, hlemýžď s Cortiho orgánem; zrak: dokonalá akomodace, tapetům celulosum (šelmy), t. f ibrosum (sudokopytníci), pohyblivé horní víčko, redukovaná mžurka -plica semilunaris TS: 1. ÚSTA - svalnaté pysky, druhotný jazyk, sublingua, heterodontní dif io- dontní chrup: dočasný - i, c, p, trvalý -1, C, P, M, vejcorodí jen dočasný chrup, druhotně homodontní - delfín, 250 neúplný - býložravci, chybí u myrmekovorních - mravenec nik úplný chrup: 1 1 vačnatí 3 1 4 3 3 1 4 3 placentálové 4 evoluce molariformních zubů (P+M): tribosfénické (apomorfie živorodých?, Eupantotheria, Deltatheridia, ale i vymřelí Monotremata - Teinolophos - 123 Myr, Steropodon, odlišná stavba), zalambdodontní (V), dilambdodontní (WW) (Metatheria, Af rosoricida) a euthemorf ní - a) sekodontní, bunodontní, selenodontní, lof odontní a hypselodontní; b) brachyodontní a hypsodontní 3 páry slinných žláz - príuŠní, podČelistní, podjazykové TS: 2. HLTAN, 3. JÍCEN, i predžaludky býložravců (rumen, reticulum^ omasum), 4. ŽALUDEK - kardiální oddíl, fundus, pylorický oddíl, 5. STŘEVO -dvanáctník, tenké (kličky, klky) a tlusté střevo, neparove slepé střevo (chybí u šelem, hmyzožravců a letounů; velké u zajíců (cekotrof ie), lichokopytníků, 6. konečník, kloaka (jen u vejcorodých, red. u vačnatých) DS: dýchací a trávicí cesty odděleny tvrdým patrem, v hrtanu hlasivky, bronchoalveolární plíce - 6 mil. alveol (pomalí), 300-500 mil. alveol (rychlí); DF 8-16/min (kůň), 15-25/min (medvěd), 200/min (myš) CS: levý oblouk aorty, neparove přední a zadní duté žíly, nejmenší erythrocyty - bezjaderné VS: metanefros, rozvoj Henleovy kličky, značná zpětná resorpce vody, moČovody ústí do močového měchýre (jen u vejcorodých ústí do močové trubice pod močovým měchýrem PS: samice - párové gonády, 3 typy samicích pohlavních cest: 2 pochvy i i 2 dělohy 2 moČovody sinus urogenital is kloaka sinus vaginalis 2-3 pochvy sinus urogenitalis 2 moČovody ptakořitní vaČnatci placentálové: samice: různý typ dělohy: duplex (hlodavci), bipartitus (letouni), bicornis (šelmy), simplex (vyšší primáti), nepárová pochva, vyústění do vulvy, zde vyúsťuje i močová trubice, u hyen močová trubice ústí do prodlouženého poštěváčku (clitoris) samci: varlata většinou migrují tříselným kanálem do šourku (scrotum), močová trubice prochází erektilním penisem (baculum - os penis), přidatné žlázy: glandulae vesiculares - semenné váčky, prostata oplození ve vejcovodu, pravá alantochoriální placenta mláďata kojena mateřským mlékem Ekologie • aktivní teplokrevná zvířata - vysoká adaptabilita, rozmanité ekologické niky • homoiotermie - kolísání teploty jen u vejcorodých, vačnatých a některých placentálů (chudozubí), i reverzibilní hypotermie = heterotermie (aestivace, hibernace aj.) • rozšíření: podzemní (ztráta zraku, někdy i sluchu), drobní terestričtí s úkrytem pod zemí, velcí rychle běhající, arborikolní, vodní, letová aktivita • potrava - limitující faktor, denní spotřeba v % tělesné hmotnosti: rejsek 100-280, hraboš 50-60, medvěd 2, slon 1; ZOOFA6IE -insektivorní, karnivorní, piscivorní, lichenivorní, sanguivorní (upíři), planktonofágní, myrmekovorní, FYTOFA6IE - fruktivorní, nektarivorní a polenivorní, stenofágní - potravní specialisté (koala, lenochod, panda), granivorní, OMNIVORNI • rozmnožování - ptakořitní - oviparní (1-2 kožovitá kulovitá vejce v noře (2) nebo ve vaku (1), inkubace cca 10 dní, altriciální mláďata), vačnatci - viviparní, žloutková placenta, krátká březost - 12-30 dní, porod plodů - jen přední končetiny, dlouhá laktace (>1 měsíc) a postnatální vývoj mláďat placentálové - viviparní, dlouhá březost závislá r\a velikosti: 2-4 týdny (hmyzožravci a hlodavci), 34 týdny (jelen), 21 měsíců (slon); říje (oestrus) - sezónně ustálená, monoestrické (krtek, netopýři, liška, vlk, srnec, jelen), polyestrické (rejskovití, myšovití, hrabošovití, zajícovití), říje a ovulace, nesynchronní páření a ovulace - utajené oplození (netopýři), prodloužení březosti - utajená březost (embryonální diapauza) - bez implantace blastocysty (lasicovití, medvědovití, ploutvonožci, pásovci, srnci, sloni), po implantaci (někteří netopýři); různá velikost vrhu - 1-15 • mláďata altriciální (nidikolní) - slepá, hluchá, holá, omezená pohyblivost, nedokonalá termoregulace, v hnízdech (doupata, nory apod.); prekociální (nidif ugní) - osrstěná, s vyvinutými smysly a termoregulací, pohyblivá • postnatální vývoj úměrný velikosti těla - hlodavci 1-2 měsíce, lidoopi - 8-12 let Etologie • ve srovnání s ptáky méně dokonalé instinktivní chování, rozvoj adaptivního chování - učení • rozmnožovací a sociální chování, society, teritoria, komunikace, hravé chování, ritualizovane chování 88 Systém Mammal iaformes Prototheria cotheria (f) —Boreosphenida — Metatheri í Eutheria Haramiyida (t) A de I o bas i lues (t) Sinocodon (t) Morganucodonta (t) Ďocodonta (t) „Symmetrodonta" (t) Australosphenida (t) Monotremata Eutriconodonta (t) Multituberculata (t) „Eupantotheria" (t) Aegialodontidae (t) Ďeltatherioidea (t) Marsupial ia t druhohorní linie Placental ia Haramiyida (t) - svrchní trias 215 Myr, starobylé znaky, Haramiya- Egypt, listí, kůra Adelobasileus{\) - svrchní trias 225 Myr, Texas, noční, 5-20 g, chybí čelist a zuby Sinocodon (t) - spodní jura, Čína, všežravci VolaticoŤherium antiquus- stř. Jura, spodní Křída, Čína, >125 Myr, 14 cm, 70 g, 1. létající savec, noční Nature 2006 Morganuconodonta 10-15 cm, podobní dnešním rejskům, hmyzožraví, velké Špičáky, stoličky s 1 velkým a 2 menšími hroty v radě (horní trigon a spodní trigonid), svr. trias - svrchní křída Morganucodon (trias/jura, USA, Čína, Anglie, Wales), Hadrocodium (spodní jura, 195 mil. let, Čína) - 2 g Megazostrodon(180 mil. let, Afr.) ť\ triconodontní M Hadrocodium Megazostrodon i---------- Ďocodonta (t) Docodonta J i---------„Symmetrodonta" (t) „av j ' „ L'- ľi ^ • „ i- ' H I Prototheria strední a svrchní jura - býlozravci, specializovaný \\___ Eutriconodonta (t) chrup, čtvercovitá oklusní plocha stoliček M 1T_ Mu|tituberculata (t) ,Symmetrodonta« " 1 lT3S£(+) sběrná skupina, svrchní trias - spodní křída, thangulární M YXT Pop7e U , Vy Kuehneotherium Eutriconodonta J*—^ střední jura triconodontní M f^\ — Multituberculata jura, podobní dnešním hlodavcům, býložraví nebo všežraví, unikátni chrup: P a M - 10 hrbolku r\a M, jura až svrchní eocén, úspěšná skupina multikuspidní M „Eupantotheria" sběrná skupina, svrchní trias - spodní křída, velký spodní talonid - přechod k tribosfénické M, ^ x ^ Ďryolestoidea, Peramura ,, , A. Ax 7 tnangularni M /V\ Cesta k tribosfenické stoličce Aus ktiihoíp hetioc, gcneralizcd left miliar íi occlusal view. Trom. Rich ft aí. (3001). Pretribosfenický M („Eupantotheria" - Peramus, Henkelotherium) Tribosf enický M - od spodní křídy, ze severní polokoule u Boreoshenida poprvé u Aegialodontidae, KielanŤherium, Monfalesfes, Metatheria -ĎelfaŤheridium, Didelphis, Eutheria - Asioryctes, recentní (např. Afrosoricida, ježek) - stoličky bez cingulidu (Luo et al. 2001, Nature) ale i fosilní Prototheria - Australosphenida ze spodní křídy -Teinolophos- 123 My r, Steropodon, Ambondro, Ausktribosphenos - jiná stavba - s cingulidem na linguální strane paraconidu Korunové taxony savců (s recentními zástupci) -------------------- Monotremata 170-190 Myr AA . .. -----■— Marsupiaha ---------- Placentalia 150 Myr ! Boreosphenida Teinolophos- 123 Myr Sinodelphys- 125Myr Eomaia- 125Myr Za společného předka vacnatců a placentálů považována skupina „Eupantotheria" (= Ďryolestoidea + Peramura), nověji Aegialodontidae Oddělení wacnaiců od placentálů již na konci jury až začátku křídy (před 170-190 Myr), jeholske vrstvy v SV Cíne {Eomaia, Jeholodens, Monfanalesfes) Eomaia scansoria (= šplhavá matka úsvitu) - před 125 mil. lety - nejstarší placentální savec, ale asi bez placentace (úzké boky neumožňovaly porod vyvinutějšího zárodku), Liao-ning (SV Čína), arborikolní, insektivorní, 16 cm a L 2001 Placental----- Marsupials — s Sea Ambondro Ausktribosphenos Monotremes b Rich era/.2 and Flynn era/.3 1997, 1999 \ Placentals Marsupials Ambondro ■■ Monotremes c Penny and Hasegawa4 1997 Placentals Marsupials — Monotremes - m*áMW- Vejcorodí Zivorodí \ÍQcr\ať\ Placentalove Placentalove \ÍQcr\ať\ Vejcorodí Placentalove \ÍQcr\ať\ Vejcorodí PROTOTHERIA - vejcorodí Monotremata - ptakořitní (4 druhy) - kloaka, vejcorodost - plazí znaky: procoracoid+coracoid, volná krční žebra, vakové kosti (epipubes, obě pohlaví), kožní vak jen samice ježur, jednoduchý mozek, jiná stavba oka (3 oční víčka), malá vejce s kožovitým obalem (14x16 mm); - savčí znaky, srst, bezjaderné erytrocyty, čtyřdílné srdce, svalnatá bránice, 7C, 3 sluchové kostky, druhotný čelistní kloub, homoiotermie (30-32 °C), kožní žlázy včetně potních a mléčných - mlezivo); - speciální: v dospělosti chybí chrup, jedové rohovíte ostruhy na kotnících - stáří: praptakopysk - Sferopodon, svrchní křída (nad 110 mil. let), nález z Argentiny (65 mil. let, Obdurodorí) potvrdil existenci i mimo australskou oblast Tachyglossa - ježury - Tachyglossus aculeatus - NGuinea, Aus, Zaglossus bruijni, Zaglossus attenboroughi, Zaglossus bartoni -NGuinea Platypoda (Ornithorhynchidae) - ptakopysk - Ornithorhynchus anatinus Tachyglossus aculeafus K« x Zaglossus bru'Jni^^^^f 4Í ^^^B~~ — * ► «5^ 4 V ■*■"? *1^ ■^tľTjJ r*»nC *r *£" - \*;^* ■TOf IgíWľ1^ jy^ ^j i ft* ■ ■■ - ' í ■"*■ - *> At* T .. "v. * ^^^^BW*^rť" " ^J^ rm rtvé rse.com i Steropodon Ornithorhynchus anatinus Systém Boreosphenida (Theria) ------------------------------------------------- Ďeltatheridoideia (t) Marsupialia ,Ameridelphia" Australidelphia Eutheria (Placentalia) Ďidelphoidea(vačice) Caenolestida (vačíci) Peramelida (bandikuti) Microbiotheria Ďasyuroidea (kunovci) Notoryctoidea (vakokrti) Ďiprotodontia (dvojitozubci - klokaniX Kolokolo (Ďromiciops gliroides) žije v J Americe (Microbiotheria) THERIA - živorodí tribosfenické zuby, krurotarzdtlní kotník, ze spodní křídy (1. vačnatec - Sinodelphis- 125 Myr) Metatheria - vaČnatí (cca 270 druhů), ze svrchní křídy, nežili v Africe, až na výjimky nemají alantochoriální placentu, rodí nedokonalá mláďata, párové epipubes (nehomologicke s vakovými kostmi ptakoritných), coracoid srůstá se scapulou, v mléčném chrupu jen P4, urogenitální soustava (2-3 vagíny, rozeklaný penis), mláďata srůstají s mléčnou bradavkou, Často ve vaku, jednoduchý mozek, teplota 34-36 °C jediný recentní taxon Marsupialia - vaČnatci (Am, Aus + ostrovy), vak jen samice v době rozmnožování, někdy slabě vyvinut nebo chybí. „Ameridelphia" Párování spermií v nadvarlatech CaenolesŤida - vaČíci (3/7) - horské dest'ové pralesy JAm, podobní rejskům, vak jen u mláďat!, úplný chrup (46-48), zoof ágní £ Australidelphia Peramelida - band i kuti (20) - bazálni linie, „prasečí krysy", Aus+ Tas, NG, úplný chrup, srůst 2.-3. prstu na zadní končetině, pravá placenta!, až do velikosti jezevce (vakovci a vakojezevci - 2) Peramelida Microbiotheria Ďasyuroidea Noto rye to idea Ďiprotodontia ','.' ■=■•■■■ ''í Microbiotheria (1) - kolokolo - horské lesy J Am, reliktní skupina, pozůstatkem dřívějšího spojení mezi gondwanskými kontinety, příbuznost s australskými vaČnatci prokázána cytogeneticky, morfologicky a molekulárně. ĎQSyuroidea - kunovci (26/51) - Aus, zoofágní, myš-pes, úplný chrup, vzadu jen 4 prsty, pozemní - vakovlk, mravencojed (numbat), kunovcovití: kunovec (quoll), ďábel, vakorejsek, vakomyš, vakotarbík Peramelida Microbiotheria Ďasyuroidea Notorycto idea Ďiprotodontia Notoryctoidea - vakokrti - (1/1), objev až 1888, úplný chrup, zakrnělé epipubes, podzemní život - zakrnělé oči, bez boltců, vpředu silné drápy na 3. a 4. prstu, vzadu drápy chybí, rohovitý štítek na čenichu, srůst krčních obratiu Ďiprotodontig - dvojitozubci - neúplný diprotodontní chrup, býložraví, 2. a 3. prst přední končetiny redukované přerostlé společným integumentem (syndaktylie) - čištění srsti (i u bandikutů a vakokrtů) Phascolarctoidea - redukovaný ocas, vak otevřený dozadu, vombatovití, koalovití vombat £ Peramelida Microbiotheria Ďasyuroidea Noto rye to idea Ďiprotodontia Phascolarctos cinnereus Pholonqeroideo - mdtlozubí (cca 100): kuskusovití (kuskus, _ kusu), possumovití (possum, vakovec létavý), vakoveverkovití, vakoplchovití vakoplsíkovití Peramelida Microbiotheria Ďasyuroidea J I— Notoryctoidea Ďiprotodontia £ Macropodoidea - klokánkovití (9), klokanovití (Macropodidaé) (54) Systém Eutheria (Placentalia) 100-120 mil. — Boreoeutheria- 90-100 mil. Afrotheria Xenarthra - chudozubí Euarchontoglires Laurasiatheria Afrotheria- I— Praeungulata- Tubulidentata - hrabáči Macroscelidea - bercouni Afrosoricida Hyracoidea - damani Afrosoricida (vydři ci), Sirenia - sirény Proboscidea - chobotnantci Chrysochloridae (zlatokrti), Tenrecidae (bodlíni), Potamogalidae —Tethytheria-^ Tubulidentata - hrabáči (1) I------ Tubulidentata j~|_| Macros cel idea '— Afrosoricida Hyracoidea Sirenia Proboscidea t • Str a J Af r, takarú, „krátkonohé prase s oslíma ušima" • silné štětinaté chlupy • myrmekovorní - tlustá kůže, silné hrabavé nohy s lopatkovitými drápy (jako kopýtka), vpředu 4-prsté a vzadu 5-prsté, přední nohy k hrabání, zadní umožňují skákání a vzpřímený postoj, jinak ploskochodci, redukované palce • kolíčkovité zuby bez kořenů, s plochými korunkami bez skloviny, zuby složené ze svislých kanálko (tubuli) spojených dentinem, jen P a M (20-22), u mláďat více (28) • dlouhý úzký jazyk, na žaludku vakovitá vychlípenina • samci mají varlata v břišní dutině (nemají Šourek) • Orycteropus afér - až 100 kg, délka až 160 cm, výška 65 cm, noční aktivita Macroscelidea - bércouni (15) subsaharská Afrika, 2 sesterské skupiny chobotovite protažený rypáček (elephant shrews) zadní nohy delší než přední, prodloužený metatarsus, splývání dlouhých kostí končetin dlouhý lysý ocas, velké oči a boltce, rozvinutý mozek dilambdodontní stoličky (W, jako ježek), velké I1 insektivorní ŕ v Tubulidentata Macroscelidea Afrosoricida Hyracoidea Sirenia Proboscidea Afrosoricida Chrysochloridae - zlatokrti (18) m— • Afr, podzemní, chybí ocas, boltce, zakrnělé oči potažené kůží T-| • rohovitá destička na Čenichu (srov. vakokrti) • 4 prstá hrabavá noha se zkostnatělou Šlachou, 2 masivní drápy na 2. a 3 prstu, za hodinu 72 m chodeb, úplný chrup (40) • výborný sluch, i registrace jemných vibrací Tenrecidae - bodlíni (21) • Madagaskar • zalambdodontní stoličky v úplném chrupu (hrbolky tvoří V) • tělo někdy zčásti kryto bod I i nam i PoŤamoqalidae - vydříci (23) • největší masožravá z Afrosoricida (až lkg, potravou krabi), • blíce příbuzní bodlínům I------ Tubulidentata j~|_| Macros cel idea '— Afrosoricida Hyracoidea Sirenia Proboscidea bodlíni Hyracoidea - damani (6) býložraví, podobní králíkům, Afr, Přední Asie, razeni ke ~|j— kopytníkom, příbuzní sirénám a chobotnatcům 4+3 prsty s nehtovitými kopýtky, prstochodci, 2. zadní prst s dlouhým drápem k Čistění srsti, hlodavé řezáky se sklovinou vpředu 3 slepá střeva, denní aktivita, society Dendrohyrax-stromoví, Heferohyrax- stepní, Procavia- skalní I------ Tubulidentata j~|_| Macros cel idea '— Afrosoricida Hyracoidea Sirenia Proboscidea 4E Hyracoidea Sirenia Proboscidea Sirenia - sirény, ochechule, .mořské krávy" (5) J IS!Siid2i • vodní býložraví, i ve sladké vodě, 2,5-4,5 (6) m, 0,2-4 (10) tun _| *-\— AírosorľádT • chrup tvoří jen 2-4 stoličky, horizontální obměna, jen u samců dugonga kly (l.h.I) • na patře a jazyku rohovíte lišty • přední končetiny - ploutve s nehtovitými kopýtky na 3-4 prstech, ohebný loketní kloub, chybí klíČní kost, zadní končetiny redukovány - zbytek pánve, vodorovná ocasní ploutev, 6-7 C • olysalá kůže se smyslovými chlupy na Čenichu, mláďata osrstěná, usní boltce chybějí, malé oči, Šikmá bránice, převislé pysky, u kapustňáků s rozštěpem, vakovitý žaludek, dlouhá střeva, • varlata v břišní dutině, axiální mléčné bradavky, 1 nidifugní mládě • pobřežní vody, pasou se na vodní vegetaci • koroun bezzubý (t, objeven až v roce 1741, v roce 1768 vymizel, popsán až v roce 1780), dugong indický, kapustňák (3) Proboscidea - chobotnatci (3) -[JU Macľosľdidea • býložraví J I— Afrosoricida • horní řezáky - kly, 1033/0033, funkční vždy jen 1 l_| Hyracoidea molariformní zub, horizontální obměna U í?ir?nia.. • chobot s 1-2 hmatovými prstíky Probosc.dea • pneumatizovaná lebka • sloupovite nohy, srostlé prsty, některé s nehtovými kopyty, zespodu elastický polštář • tlustá, téměř lysá kůže • velké boltce • 2 mléčné bradavky v axiální poloze, 1 prekociální mládě • Deinotherium (t), mamut (t), slon africký, slon pralesní (2 hmatové prstíky, 3 kopýtka na zadních nohách), slon indický (1 prstík, 4 kopýtka na zadních nohách) • Rhynochocyon udzungwensis - Tanzanie, 30 cm, 700 g, příbuzný slonům, společný předek Afrotheria Xcnarthra (chudozubí) (29) - Am • 3 až 5-prsté končetiny s mohutnými drápy, přídatné ~~| i— Xenarthra kloubní spojení hrudních a bederních obratiu (xenarthrální [T Euarchontoghrcs spojení) a pánve s páteří, 6-9 C, chrup chybí, nebo chybí T- Laurasiatheria alespoň řezáky a Špičáky, i druhotná homodontie (100 zubů u pásovců), zuby bez skloviny, neustále dorůstající • v tretihorách i obří formy (až do pleistocenu) - terestrický pralenochod Megatherium (výška 6 m), prapasovec Glyptodon (délka 5 m, z krunýřů si lidé stavěli chýše) • Bradypodidae (tříprstí lenochodi) (3) - stromoví, hřbetem dolů, pomalé trávení (měsíc, kálení po 10 dnech - rozŠírenina střeva před konečníkem, záchody), dlouhé hladovění, pomalé dýchání, 20 zubů (P+M: 5/5), teplota 28-35 °C, dělený žaludek. • Megalonychidae (dvouprstí lenochodi) (2) - ploché čelo, tupý čenich, bez ocasu, bez podsady, štíhlejší, vpředu jen 2 prsty, 18 zubů (P+M: 5/4). tříprstý dvouprstý Myrmecophagidae (mravenečníkovití) (4) - bezzubé trubicovité čelisti, myrmekovorní (lepkavý jazyk), svalnatý žaludek, vpředu mohutné drápy (2-4 Ďasypodidae (pásovcovití) (14) - omnivorní až insectivorní, homodontní kolíČkovité zuby proměnlivého poctu, krunýř zespodu kostěný, shora rohovitý tvořený ze Štítků a příčných pruhů - hlavový, ramenní, křížový + volné pásy, hrabavé nohy (pásovec, pláŠtník) Euarchontoglires Předkové v Asii před 85-90 mil. lety i------- Glires Euarchonta Afrotheria i— Xenarthra r- Euarchontoglires *- Laurasiatheria Lagomorpha - zajícova Rodentia - hlodavci Scandentia - taný Ďermoptera - letuchy Primates - primáti — Afrotheria i— Xenarthra ^7"reS '-j- Euarchontoglires Býložraví s hlodavými zuby, bez špičáků; s diastemou, ^- Laurasiatheria charakteristické žvýkací svaly, palearktický původ Lagomorpha - zajícova (80) • v horní čelisti 2 páry řezáků, I2 - hlodák - r\a celém povrchu sklovina; za ním drobný I3; lofodontní stoličky s vysokými korunkami (hypsodontní) • cekotrof ie • kulovitý čelistní kloub • ploskochodci s osrstenou spodinou tlapek, redukovaná clavicula • u samců scrotum před penisem ™ ™ Pišťuchovití (Ochotonidae, 26) • velehory Asie a SAm, krátké boltce Zajícovití (Leporidae, 54-58) • Pozemní, hrabou nory, prodloužené boltce| a zadní nohy Rodentia - hlodavci (přes 2000 druhů, u nás 26) _ xenarthra i- Euarchontoglires *- Laurasiatheria • diprotodontní chrup - jen s jedním párem hlodaku v každé čelisti, sklovina jen zepředu • diferenciace m. masseter - systematický znak • známí z počátku třetihor, ale podle molekulárních hodin již před 100-94 mil. lety • rychlá evoluce • typy podle m. masseter: protrogomorfní, sciuromorfní a hystrikomorfní • typy podle polohy p. angularis mandibulae: sciurognátní a hystrikognátní • krátká gravidita, početné vrhy, mláďata altriciální, i prekociální (JAm) • 28-30 čeledí Rodentia -------Gliridae - plchovití ------- Sciuridae - veverkovití ------- Aplodontidae - bobruškovití (SAm) ------- Ctenodactylidae - gundiovití (Af r) ------- Hystricognathi ------ Castoridae - bobrovití ------ Geomyoidea - pytlouši a pytlonoši (SAm) ------- Pedetidae - noháčovití (Af r) ------- Ďipodidae - tarbíkovití ------- Muridae - myšovití Hystricognathi = rypoši (Bathyergidae), dikobrazi (Hystricidae), morčata (Caviidae), Činčily (Chinchilliidae), kapybary (Hydrochoeridae), nutrie (Myocastoridae) Muridae - myšovití (1300) vč. krečkovití (Cricetidae), hrabošovití (Arvicolidae), rychlá evoluce Microtinae - hrabošovití Peromyscus, Cricetulus krecici Arvicola (Arvicolini) - hryzci Ondatra (Ondatříni) Lemmini (lumíci) Ellobiusini (slepuŠky) Microtus, Chionomys (hrabosi) Lagurus (Lagurini) - pestrusky Myodini (no r nic i) Peromyscus, Cricetulus Lemmini (lumíci) Ondatra (Ondatříni) Microtus, Chionomys (hrabosi) Lagurus (Lagurini) - pestrusky Arvicola (Arvicolini) - hryzci — Ellobiusini (slepuŠky) Myodini (norníci) Scandentia - taný (19) Euarchonta <- , .. . ------- Scandentia - taný ____ Ďermoptera - letuchy -------- Primates - primáti JV Asie, stromoví, podobní veverkám („tupaia"), dlouhý osrstěný ocas, lov předními tlapkami, insectivorní, velká mozkovna, uzavřené oČnice (jako primáti), protahy lysý čenich jako rejsek (tree shrews), dilambdodontní stoličky (W), sublingua, dlouhé pětiprsté končetiny, pohyblivé boltce, úplný chrup (38 zubů), vleké horní řezáky, malé špičáky, široké stoličky, denní aktivita, již na konci třídy, t. obecná (Tupaia glis), t. péroocasá (Pfilocercus lowii) Ďermoptera - letuchy (2) Scandentia - taný Ďermoptera - letuchy Primates - primáti - osrstený kožní lem - pasivní klouzavý let (flying lemurs), pres 130 m, stromoví, soumračná aktivita, velké dopředu směrující oči - stereoskopické vidění, býložraví - dolní řezáky pilovitý okraj (až 20 hrotů) i k čištění srsti, velký žaludek a dlouhé stočené tlusté střevo s mikroorganizmy trávicími celulózu, velikost kočky (Cynocephalus volans, C. variegafus - I. filipínská, I. malajská) Primates (primáti) (376) Arborikolní s denní aktivitou, prostorové videm, „generalizovaní savci, palec v opozici, ohebné prsty často s nehty, úplný bunodontní chrup (2133) Scandentia - taný Dermoptera - letuchy Primates - primáti Lemuroidea (lemuři) Prosimii - poloopice Tarsioidea (nártouni) Ceboidea (ploskonosí) Platyrrhini Cercopithecidae (kočkodanovití) Hylobatidae (gibonovití) Pongo (orangutan) Gorilla (gorila) Pan (šimpanzi) Australopithecus (t) — Homo (člověk) Strepsorrhini - lemuři, rinárium vyvinuto Haplorrhini - ostatní, redukované rinárium o 3 o o 3 Q_ D o 3 o o D -I-D "3 "3 "3 O o o "O 3' D -H u* Prosimii (Strepsirrhini, Lemuroidea) - poloopice (Lemuři) holé vlhké rinariuľn (ostatní primáti s redukovaným rináriem - Haplorrhini, spojený pohyblivý horní pysk), noc ní i denní aktivita, stromoví, drápy, jen na palci nehet, zadní palec chápavý Lemuridae - lemurovití (19), dlouhý obličej, dobrý čich, r\a 2. prstu zadní nohy dráp ke škrábání, jinak nehty, Madagaskar a Komorské ostrovy Indridae - indriovití (11), stromoví na Madagaskaru, podobní opicím, nehty, denní, býložraví, krátký nebo zakrnělý ocas Ďaubentoniidae - ksukolovití (1), Madagaskar, diprotodontní chrup, dlouhé prsty, nehty jen na palcích, 3. přední prst tenký, dřeň bambusu, larvy drevokazného hmyzu Lorisidae - outloňovití (9), Afrika, tropická Asie, zavalití se zakrnělým ocasem, noční, loví číháním a rychlým uchvácením hmyz i drobné obratlovce Galaqonidae - kombovití (19), lesy Afriky, štíhlí s dlouhým ocasem, velké oči a uši, silné zadní nohy - skáčou Tarsioidea - nártouni (7) Pokročilá stavba mozku, JV Asie, noční - velké oči, dlouhý ocas, na prstech přísavky, loví skokem hmyz a drobné obratlovce Anthropoidea - vyšší primáti (opice) zkrácený obličej, oči ve frontální rovině s uzavřenými očnicemi, dokonalý zrak, velký gyrif ikovaný mozek, nehty, denní aktivita (vyjma JM mirikina), převážně byložraví (plody) Platyrrhini (Ceboidea) - ploskonosí, opice N. světa (128), drápkaté opice Široká mezi nosní přepážka, ectotympanicum - tenký prstenec, JAm Callithricidae - kosmanovití, většina prstů s drápky, primitivní Cebidae - malpovití, tropické pralesy Jam, noční mirikiny, malpy s chápavým ocasem Atelidae - chápanovití, chápavý ocas, brachiátoři Catarrhini (Ceropithecoidea) - úzkonocí, opice St. světa Úzká nosní přepážka, ectotympanicum - dlouhá trubice, Af r., Asie, zubní vzorec (2123), ocas r\er\\ chápavý, sedací hrboly, palce v opozici, r\a ruce i redukován, jen nehty, samice mají menstruační cyklus Cercopithecidae - kočkodanovití (130), klenutá lebka, hulmani (As), guerézy (Afr), makakové (As), paviáni (V Afr, PřAs), kočkodani (Afr) Hominoidea Z úzkonosých opic, velcí s dorzoventrálně zploštělým hrudníkem, prodloužené přední končetiny, brachiace, ztráta ocasu, malé nebo bez sedacích hrbolů, drypitékový vzorec stoliček (Y), dlouhá gravidita, 1 mládě; Hylobatidae (giboni, 14)) a Hominidae (lidoopi a lidé) Laurasiatheria Známí z pozdní křídy (85-90 mil.let), mol. hodiny (80-90 mil. let), holarktis Afrotheria i— Xenarthra i- Euarchontoglires *- Laurasiatheria Eulipotyphla („hmyzožravci") Chiroptera (letouni) Cetartiodactyla (sudokopytníci a kytovci] Perissodactyla (lichokopytníci) Pholidota (luskouni) Carnivora (šelmy) 6163 la („hmyzožravcľ) Eulipotyphla Chiroptera Cetartiodactyla Perissodactyia Pholidota Carnivora • 5prstí ploskochodci, rypáček, sekodondní úplný chrup • altriciální mláďata, bez slepého střeva - insektivorie Erinaceidae (ježkovití, 21) - Evr, Asie, Afr., ostny Soricidae (rejskovití, 375) - bez jařmových oblouků, vysoká aktivita, Ďehnelův fenomén, chybí v JAm a Aus Talpidae (krtkovití, 42) - pod zemí nebo ve vodě, holarktis, slabá jařma, krtci - lopatovite přední končetiny, vychucholove (Pyreneje, Rusko) 6133 Chiroptera (letouni) aktivní let, křídlo, patagium, opačně zakloubena zadní končetina, crista sterni, silná létací svalovina, echolokace, heterotermie - reverzibilní hypotermie, hibernace, altriciální mláďata, K-strategie, od sp. eocénu Yangochiroptera (Vespertilionidea) Eulipotyphla Chiroptera Cetartiodactyla Perissodactyla Pholidota Carnivora Yinpterochiroptera (Pteropodidea) Pteropodidae (kaloni) Yinochiroptera (vrápenci aj.) Cetartiodactyla - kytovci a sudokopytníci Esovitě prohnutý penis se zataho vate Iným svalem, redukce 5., 1. a 2. prstu, typický kladkový hlezenní kloub, -clavicula a) Cetacea - kytovci (78) • extrémní specializace k vodnímu životu, příbuzní s hrochovitými • bez srsti, horizontální ocasní ploutev, prsní ploutev pohyblivá jen v rameni, zmnožený počet prstních článků, zbytek pánve, hrbetní ploutev bez kostry • 1 nebo 2 nosní otvory na hrbetní straně (jen dýchání, Čich redukován), velká lebka s dutinami, prodloužené rostrum, malá mozkovna, ale gyrencephální mozek, zarostlý zevní zvukovod, dobrý sluch, i hydrolokace • protažené plíce, Šikmá bránice, adaptace pro dlouhé potápění - množství krve, speciální vazba na herno- a myoglobin, tolerance na velkou koncentraci C02 nádech při vynoření, výdech před ponořením • 2 inguinální bradavky, 1 velké nidif ugní mládě, rodí se ocasem napřed, samice při kojení na boku, vstřikuje mláděti mléko do tlamy, dlouhé kojení • society s komunikací, moře a některé tropické řeky Eulipotyphla Chiroptera Cetartiodactyla Perissodactyia Pholidota Carnivora j^M |i 1 IT ľ H -TTlTH/rT • zuby jen v embryonální stavu nebo u mláďat po narození, neprorážejí dásně obrovitá tlama s velkým jazykem, z patra visí husté rohovíte lišty - kostice, voda po filtraci odtéká koutky úst, potrava pohybem jazyka do jícnu • 2 dýchací otvory, dolní Čelist delší než horní, lebka souměrná plejtvákovcovití, plejtvákovití včetně keporkaka, velrybovití, velrybkoviti • poly- a homodoncie (i red.), piscivorie i predace mořských savců, ptáků a hlavonožců • nesouměrná lebka, spodní Čelist stejně dlouhá jako horní, 1 dýchací otvor na temeni • hlasové projevy (0,5 - 15 kHz, ultrazvuk 30 -170 KHz) • delfínovcovití - inie, delfínovití - plískavice, kulohlavec, delfíni, kosatka • sviňuchovití, narvalovití - narval, běluha, vorvaňovití (M až 20m) - vorvaň, kogie, vorvaňovcovití ■i ■ ■ [ * ^BKsw. •■ '•fi^ESi- %l ___ ™*w &^rj xirimm 1 1 1 1 1 1 Vorvani jsou sesterskou skupinou velrybám, dělení r\a dvě skupiny zpochybněno: Eulipotyphla Chiroptera Cetartiodactyla Perissodactyia Pholidota Carnivora Physeteroidea (vorvani, 3) Balaenopteroidea (velryby) Ziphioidea (vorvaňovci) Platanistoidea (delfínova, 5) Ďelphinoidea Balaenopteroidea (velryby): Balaenopteridae (plejtvákovití,), Balenidae (velrybovití) Ďelphinoidea: Monodontidae (narvalovití, 2), Ďelphinidae (delfínovití, 33) Molekulárne genetické znaky 4 ---------------- Tylopoda (mozolnatci) ---------------- Suina Ruminantia (přežvýkavci) Hippopotamus (hroch) ---------------- Cetacea (kytovci) Suina („Bunodontia", „Nonruminantia"): Suidae (prasatovití, 17, Starý svět); Tayassuidae (pekar iovití, 3, Stř a JAm); dříve Hippopotamidae Eulipotyphla Chiroptera Cetartiodactyla Perissodactyla Pholidota Carnivora (hrochovití) Morfologické znaky (bez kytovců) - Artiodactyla Bunodontia Tylopoda Tragulidae Giraffidae Bovidae Cervoidea TO c 3 "D 3* O 0 O O -1- ~3 D 0 Tragulidae - kane i Iovití Cervoidea = Cervidae (jelenovití) + Antilocapridae (vidlorohovití) Cn a> o Q_ o b) ArtiodacŤyla - sudokopytníci (220) • Štíhle dlouhé končetiny, osa končetiny prochází mezi 3. a 4. prstem s velkými kopyty (paraxonicka končetina), palec chybí, 2. a 5. prst s menšími kopýtky, chybí clavicula • omnivorie - úplný chrup, herbivorie - bez horních řezáků, silný jazyk ke Škubání • nidif ugní mláďata TYLOPODA - VELBLOUDI • jen 3. a 4. prst, doŠlapují na plochu 3 Článků, pod nimi pružný mozol, mozoly i na kolenou a prsou • úplný chrup, selenodontní M, 4 dílný žaludek, velbloudi, lamy SUINA (NONRUMINANTIA) - NEPŘEŽVÝKAVÍ • úplný chrup s bunodontními stoličkami • prasatovití - babirusy, prasata, štětkouni; pekar i ovi ti, hrochovití RUMINANTIA - PŘEŽVÝKAVCI • bez horních řezáků, selenodontní stoličky, složený žaludek; kančilovití, žirafovití - okapi, jelenovití (43) - muntžak, los, jelenec, srnec, sob, axis, jelen, wapiti, sika, milu, daněk; vidlorohovití; turovití (137) -chocholatka, adax, antilopa, oryx, prímorožec, buvolec, pakůň, voduŠka, impala, diikdik, gazela, sajga; paovce, takin, koza, kozorožec, kamzík, pižmoň, ovce, muflon; bizon, zubr, gaur, banteng, pratur, buvol, niala aj. Perissodactyla - lichokopytníci (20) • štíhlé dlouhé končetiny, osa končetiny prochází 3. prstem - mesaxonicka končetina • I nahoře i dole - ukusování, lofodontní PaM, jednoduchý žaludek a velké slepé střevo Ceratomorpha Hippomorpha Eulipotyphla Chiroptera Cetartiodactyla Perissodactyla Pholidota Carnivora Tapiridae (tapírovití) Rhinocerotidae (nosorožcovití) Equidae (koňovití) Pholidota - luskouni (7) - Afr, Asie, na hřbetě rohovíte Šupiny, malá hlava, dlouhý ocas, silné hrabavé nohy, při chůzi pokládají drápy na stranu - chodí po „kotnících" (srov. mravenecníci), dlouhý lepkavý cervovitý jazyk (70 cm)v pochvě, bezzubí (myrmekovorie), Jacobsonuv orgán, zbytek mžurky, malý mozek, bez slepého střeva, jen 1 pár bradavek, řitní pachové žlázy, svalnatý žaludek vystlán rohovinou (Manis) Carnivora - šelmy (286) a) Fissipedia - pozemní Šelmy b) Pinipedia - ploutvonožci Valcovitý čelistní kloub, trháky, kaninosektoriální komplex Nandinia Felidae „Viveridae" Hyaenidae Herpestidae Canidae Ursidae Pinnipedia Ailurus Mustelidae Procyonidae (A -H _Iq_ D o -3 3 d' D O "3 3 d' Eulipotyphla Chiroptera Cetartiodactyla Perissodactyla Pholidota Carnivora Bez bakula aM3 Bakulum aM3 Panthera Tigris- tygr Feliformia Suricata Crocuta - hyena Genetta- ženetka Herpesfes- promyka ř0 'Mm Tf v. i- ■■'" ■.-■•■■•■ Caniformia Cam's lupus- vlk obecný Odobenus rosmarus - mrož lední Ursus arctos - medvěd hnědý Ailuropoda melanoleuca - panda velká Ailurus fulgens -panda červená Caniformia ^ř4/>^ fit ^ľ*1 .^^^^^ Z.í//t