5. RESPIRACE

výměna plynů mezi tělem a prostředím, zejména 02 a C02
- vnější respirace (dýchací cesty, výměna plynů v tkáních)
- vnitřní respirace (na úrovni buněčného metabolismu) prakticky všechny chemické reakce provázející život se odehrávají ve vodě => rozpustnost 02 a C02 ve vodných roztocích
		Thousands of Feet		
		10                   20	30	20
100		1           1           1	1          1	
,_,				
ca				
Pu 6    80				O to
tu y				15   »
3				n
H				p+
•Ji				
t    60				p
S				5
				10   -
(D f   40 M o			^^"■*3L	(Tí
<    20		1               1               t	Mt Everest	c     HS J       Ba
4             6
Altitude
8
km
Změny barometrického a parciálního 02 a C02v různém prostředí (kPa)
vzduch 8848 m n.m. 5500 m n.m. 0 m n.m.
p02
6,9 10,6 21,1 41.1
-10 m (H20, ppm)        41,1
-100 m (H2o, ppm)     231,5 ■1000 m (H2o, ppm)   2135,8
%02   pC02  %co2
21      0,01      0,03
0,01
0,03
0,06
0,33
3,06
0,03 0,03 0,03 0,03 0,03
250
380
760
1520
8360
76760
zvířecí nory sysel 1 sysel 2 rypoš klokaní kapsa
voda normálně -1000 m
15,9 10,9 14,1 15,8
15,5 13,7
14 15,7
3,85 6,25
4,78 5,32
ppm 02   ppm C02
8-10           0,02
8-10           0,02
3,8 6,2
4,8
760
Rospustnost plynů ve vodě v závislosti			
na teplotě (juM/kPa)			
°C        02	co2	N2	He
0      21,7	767,5	-	-
10      16,9	531,2	-	-
20      13,7	386,8	6,82	-
30      11,6	294,9	-	-
37      10,6	250,5	5,61	3,75
40      10,2	234,8	-	-
Srovnání rozpustnosti a koncentrace plynů ve vodě a jejich kapacitance/koncentrace ve vzduchu (20°C)
rozpustnost / kapacitance" voda    vzduch
koncentrace voda   vzduch
02      0,331	9,88
C02   9,30	9,88
N2      0,164	9,88
ml / litr kPa	
6,98      209,5 0,31           0,3
Rozpustnost 02 ve vodě v závislort na salinitě a teplotě (juM/kPa) °C     Salinita        0%      1%      2%     3%     4%
0	21,7	20,2	18,9   17,7	16,6
10	16,9	15,8	14,8   13,9	13,1
20	13,7	12,9	12,2   11,5	10,8
30	11,6	11,0	10,4     9,86	9,33
40	10,2	9,71	9,26   8,73	8,35
800-
(S  600
o
a. « u
s: £
400
p,
Ö
2   200
o
to
- 100
H   80
T:
3 Capacitance:           £_
Solubility:
O,
±
Distilled water
^L
-   40
20
10          20          30          40
Temperature °C
Grafické vyjádření závislosti rozpustnosti / kapacitance 02 a C02 na teplotě ve vodě a vzduchu.
Příjem plynů je také ovlivněn jejich difúzí, náhodným tepelným přesunem z jednoho místa na druhé, pohybem závisejícím na vlastnostech materiálu, teplotě, tlaku a koncentračním gradientu. - v organismech se uplatňuje jen na velmi malé vzdálenosti
Difúzni koeficienty (cm2/s) pro 02 a COt		2
pro různé biologické materiály		
	02	co2
vzduch (0°C)	0,178	0,139
(20°C)	0,20	
voda (20°C)	20x10"6	18x10"6
(37°C)	33x106	
lidské plíce (37°C)	23x106	
svaly (20°C)	14x10"6	
kůže mloka (25°C)	14x10"6	
pojivová tkáň (20°C)	12x10"6	
rosol žabího vajíčka (20°C)	10,2x10"6	
obal žraločího vajíčka (15°C)	3,0x10"6	
kůže úhoře (14°C)	2,4x10"6	
obal lososí jikry (5-15°C)	1,8x10"6	
Chitin (20°C)	0,7x10"6	
RESPIRAČNÍ SYSTEM OBRATLOVCŮ
Způsoby výměny plynů u obratlovců
hladina 02 na : i - přijmu; e - výdeji;
v :a - arteriích; v - vénách
o
Amphibian Skin
Blood capillaries
"Open"
i = e
-na
u y
Fish Gills
Secondary lamellae
Blood capillaries
Ventilatory water flow
Count ercurrent
-^j
~v
u y
Mammalian Lung
Alveolus       Ventilation
Blood
capillaries
"Pool"
ue n a
Bird Lung
Parabronchus
Blood capillaircs
Ventilatory air flow
Crosscurrent
í. . . . r
e : <,   ;   : ■ ! i
B
D
Mlok surýn (Siren), má malé plíce i žábra, 02 přijímá hlavně povrchem těla - hustá sít vlásečnic, tenká kůže + celkově větší plocha povrchu než plíce s žábry, dobře vyvinutý cirkulační systém.
90
80-
70-
Vliv velikosti těla ~ proporce hmota x povrch u surýna (Siren) a jeho schopnost přijímat 02 kožním dýcháním
i
J3
OD
(N
o
3.
60
B  50
Cíl
c
s 40
BI
C
c 30
Cl,
>.
o
20
10
p02 limited
torr 140        1601
Weight 0.36 g
Not p02 limited
3.0g
13.7 g
10.3
--..     16.6        357 g
1310g
5                        10                       15
Oxygen Partial Pressure (kPa)
20
ejvetsi voani ooratiovci nemající dostatečné vyvinuté spec. _
(plíce jsou malé a prakticky nefunkční)
Velemloci - Cryptobranchus, obývají intenzivně tekoucí vody
aci organy
12
10
1    8
Intenzita vlnění mloka Cryptobranchus a hladina 02 v jeho krvi
a
li
•?
u L^
bO
C
O
ní
3    4
pO-
1
100         75          50          25
% Saturation of Water
o o o.
? "a
pr
•ti
0
0
Také některé žáby mají zvětšují svůj tělní povrch záhyba kůže (americké Vodnice) nebo vláskovitými útvary (africké Drápenky) s bohatou sítí krevních kapilár
Vodnice posvátná (Titicac Telmatobius culeus
ttšäk mim

Dove Blackburn
m,
Human Homo sapiens
Chuckwalia Sauroiwalus obesus
Big brown bat Eptesicus fucus
Boa constrictor
Boa constrictor
Cat shark Scytiorhinus canicula
Brown trout Satmo trutta
Elephant trunk snake Acrochordus javanicus
Red-eared turtle Pseudemys scripta
Green lizard Lacerta viridis Goldfish Carassius carassius
Southern musk turtle Sternotfierus minor
Plaice
Pleuronectes platessa
Tiger salamander Ambystoma tigrinum
European eel
Anguilla anguilla
Mud puppy Necturus macufosus
Reedfish
Calamoichttiys caíabaricus
Pelagic saa snake Pelamis ptaturus
Mudskipper Periophthatmus
cantonensis
Bullfrog (larva) Rana catesbeiana
Bullfrog (adult) Rana catesbeiana
Hellbender
Cryptobranchus alleganiensis
Lungless salamander
Ensatina eschscholtzii
Význam kožního dýchání pro různé skupiny obratlovců
| Oxygen uptake
] Carbon dioxide excretion
10       20      30      40       50       60      70       80      90      100
Percent of tola I gas exchange
■ často během zvýšené aktivity nebo při nedostatku 02
■ V průběhu embryonálního Vývoje (pnčnoústí I Elasmobranchii - žraloci a rejnoci)
- také nutriční funkce
■ někteří sumci, jeseteři, veslonosi, lezouni, samice dvojdysných ryb
(Lepidosiren) při hlídání hnízda
mnozí vodní mloci larvy většiny ryb
Velmi dobře vyvinutá keříčkovité/vláknité žábry, kterými je schopen za nedostatku 02 ve vodě mávat, zvyšovat tak proudění vody kolem nich a tím zlepšovat příjem 02. Intenzita pohybu zaber koreluje s přístupností 02 ve vodě => čím méně 02, tím intenzivnější pohyby.
Zábronoš skvrnitý (Necturus maculosus)
,'■;
►IVi
nitmi lameia
m^zti
- většina ryb
přesto příjem 02 pokožkou u např. kapra může tvořit 6%-20% (nízký p02 - vysoký p02), u mnoha ryb a paryb příjem a výdej 02 a C02 pokožkou je pod 5% - metabolismus pokožky
PETROMYZON
Gill pouch------
Pharynx
^á
I Out er gill openings ■
Efferent gill duct Radial artery
MYXINE
Gill pouch
^- Outer gill opening ^-----Pharyngo-cutaneous duct
Water
Muscle layer Efferent branchial arteries
Žábry kruhoústých (mihule a sliznatky)
5-15 párů žaberních váčků napojených na hltan
Mihule (Petromyzon) - příjem vody i přes žaberní otvotry Sliznatky (Myxine) - příjem vody přes hltan
-Afferent branchial artery
Pharynx
-Ventral aorta
-Blood
V
Pokročilé žábry kostnatých ryb (Teleostei) a příčnoústých (Elasmobranchii)
nejčastěji 4 páry žaberních oblouků
- 5-7 párů žaberních štěrbin
elkova plo
zaber - počet žaberních oblouků
- počet žaberních filament a lamel
- plocha jednotlivých lamel (místo výměny plynů)
- aktivní ryby => více filament a lamel
(oproti pomalým a vzduch dýchajícím rybám)
Počty žaberních filament, lamel, plocha zaber a difúzni vzdálenosti voda-krev pro různě aktivní druhy ryb
	velikost	počet filament	počet lamel	plocha	difúzni vzdálenost
	(kg)	(total)	(na mm, jedna strana)	(cm2/g)	(H)
aktivní druhy					
kranas (Trachurus)	0,03	1665	39	7,8	2,2
candát (Lucioperca)	0,07	1811	15	18	-
pstruh (Salmo)	0,4	1606	19	2,0	6,4
tuňák (Katsuwonus)	3,3	6066	32	13,5	0,6
tuňák (Thunnus)	26,6	6480	24	8,9	-
pomalé druhy					
vřeténka (Callionymus)	0,04	478	16	2,1	-
sumeček (Ictalurus)	0,25	-	10	1,2	-
ďas mořský (Opsanus)	0,25	660	11	1,9	5
lín (Tinea)	0,27	1764	22	1,8	2,5
vzduch dýchající ryby					
lezoun (Anabas)	0,06	567	21	0,6	10
keříčkovec (Saccobranchus) 0,04		658	23	0,7	3,6
100 000 -
10 000

o
1000 -,
100 -
Závislost velikosti těla a celkové plochy zaber u ryb, korýšů a měkkýšů(*)
0,01
100                    1000
Body Weight (grams)
ÍOOOO
Callionymus
te-Ä/^Ä"
i'A. • 11 K'i
ochranný sliz na povrchu zaber má stejný difúzni koeficient pro 02 jako voda
(s poklesem pH se ale snižuje)
přívod vody k žábrum - podtlakem v ústní dutině (kontrakce svaloviny)
- pohybem skřelí
- nárazová ventilace (aktivně se pohybující žraloci a ryby)
- nárazová ventilace je účinnější než pumpování ústa/skřele
(bukální pumpování) účinnost extrakce 02 pro rybí žábry je 20-60%
odhadovaná energetická náročnost respirace: 5-15% klidového metabolismu energetická spotřeba 02 na respirační práci při aktivitě se může zvýšit až 30x ři 5 násobném navýšení celkové spotřeby 02 (pro pstru
Přechod mezi pumpováním ústa/skřele a nárazovou ventilací v závislosti na
rychlosti plavání u makrel
Ventilační cyklus pumpy ústa/skřele ryb
(bukální pumpování)
0.6             0.8
Seconds
Physiological dead space
>
Secondary lamellae
Znázornění fyziologického a anatomického mrtvého prostoru lamelárních rybích zaber
Anatomical dead space

Branchial aid
Inspired water
Některé ryby (např. karasi) za nedostatečného nasycení vody 02 nabírají do tlamy kyslík
- zvyšují nasycenost vody v tlamě 02
- polykají ho => vstřebávání 02 v trávicím systému
Regulace respirace
- skupina neuronů v centrálním nervovém systému,
centrum v prodloužené míše - pacemaker (společné všem obratlovcům), u ryb však nejsou další pomocná ganglia, narozdíl od výších obratlovců
- sensory citlivé zejména na parciální tlak 02 v krvi
(parciální tlak C02 se ve vodním prostředí mění jen velmi málo, vysoká rozpustnost C02)
- lokalizace senzorů není úplně jasná, u ryb mohou být: v ústní dutině,
v žaberní dutině, v cévách, nebo v mozku.
- ventilační pohyby dále ovlivňují stresové situace: osmotický stres,
mechaniský stres, chemické stimuly, znepokojení/vylekání, teplota
- samotná změna teploty mozkového kmene vede ke změně rytmu
ventilačních pohybů

FYZIOLOGICKÉ DŮSLEDKY VODNÍ RE
voda
0,999 1,14
hustota (kg/l)                           0,999
viskozita (centiPoise)              1,14
02 difúzni koeficient (cm2/s)   0,000025 obsah 02 (ml/l)                           1-6
specifické teplo (J/l °C)            4184
tepelná vodivost (mJ/cm/s/°C) 6025
vzduch
0,00123 0,018 0,198 210 1,234 252
vysoká viskozita => pomalý, energeticky náročný průtok media (vody) malý obsah 02   => je potřeba aby celkově protekl velký objem média
vodní => pro 1ml 02 ~ 11 (1kg) vody
suchozemský => pro 1ml 02 ~ 25ml (25mg) vzduchu velká tepelná kapacita: 1ml 02 - metabolické teplo = 0,005°C /1l vody
= 800°C /vydechovaný vzduch
celkově malý příjem 02 => nízký metabolický obrat / snadná unavitelnost
=> prakticky nemožná termoregulace