ostatní druhy se vyskytovaly ve snímcích
jen z jednoho regionu. Z podobné invadovanosti
stejných rostlinných společenstev
v různých regionech lze usuzovat, že jednotlivá
společenstva mohou mít specifické
vlastnosti, které buď usnadňují, nebo omezují
invaze nepůvodních druhů, a tyto vlastnosti
jsou do značné míry nezávislé na geografické
oblasti a skladbě nepůvodní flóry.
Ve všech třech regionech byla nejvíce
invadována společenstva ovlivňovaná
disturbancemi (narušováním) způsobenými
člověkem nebo mechanickými vlivy
vodního proudu a příboje, společenstva
s dobrou dostupností živin a společenstva
vyskytující se v oblastech s větším přísunem
diaspor nepůvodních druhů. Neofyty
byly nejvíce zastoupeny na orné půdě,
v ruderální vegetaci a také na písčitých
a jiných sedimentech mořského pobřeží.
Největší invadovanost byla zjištěna u britských
společenstev, a to v jehličnatých
lesích (v průměru 24,8 % neofytů), na
orné půdě (14,3 %) a na pobřežních sedimentech
(10,0 %). Jehličnaté lesy však
byly silně invadovány jen v Británii, kde
jde většinou o kultury nepůvodních dřevin,
zatímco přirozené jehličnaté lesy
a dokonce i výsadby nepůvodních jehličnanů
v České republice a Katalánii obsahovaly
velmi malá procenta neofytů.
Podíly archeofytů na celkovém počtu
druhů různých společenstev jsou mnohem
větší než podíly neofytů. Archeofyty dosahují
v České republice průměrného zastoupení
55,5 % na orné půdě, 35,5 % v ruderální
vegetaci a 21,8 % na sešlapávaných
místech. V Británii jsou zastoupeny 16,2 %
druhů na orné půdě. Britská společenstva
obecně obsahují menší podíly archeofytů
než česká společenstva, což je patrně
důsledkem rozdílu v celkovém počtu archeofytů
ve flórách obou zemí. Většina
archeofytů pochází z Blízkého východu
a Středomoří, tedy oblastí, které jsou geograficky
bližší a přírodními podmínkami
živa 2/2009 61 ziva.avcr.cz
Do jaké míry mohou být rostlinná
společenstva invadována?
Dřívější studie hodnotily invadovanost
společenstev většinou tak, že na základě
expertního odhadu přiřadily všechny nepůvodní
druhy národní nebo regionální
flóry ke společenstvům, v nichž se často
vyskytují, a sečetly počty nepůvodních
druhů v jednotlivých společenstvech. Tato
čísla však nevypovídají zcela přesně o tom,
jak jsou invadovány konkrétní porosty
jednotlivých společenstev. Společenstvo
s malým počtem ekologicky odpovídajících
zavlečených druhů v národní flóře
může být totiž silně invadováno na většině
svých lokalit, zatímco společenstvo,
kterému je přizpůsobeno mnoho zavlečených
druhů vyskytujících se na území
daného státu, může na svých lokalitách
obsahovat jen velmi málo z nich. Přesnější
odhad invadovanosti jednotlivých porostů
lze získat z fytocenologických snímků,
tedy soupisů druhů z ekologicky relativně
homogenních ploch o velikosti několika m2
(u lesů až stovek m2). Fytocenologické
snímky tak dávají přesné odhady lokální
invadovanosti. Přestože fytocenologické
snímky mají jisté nedostatky způsobené
zejména subjektivním výběrem lokalit,
z hlediska pokrytí velkých území a mnoha
různých rostlinných společenstev neexistují
v současné době žádná lepší data.
Pionýrskou studii o invadovanosti rostlinných
společenstev, založenou na kvantitativní
analýze velkého souboru fytocenologických
snímků z města Berlína,
zveřejnil německý ekolog Ingo Kowarik již
v r. 1995, teprve nedávno se však objevily
studie srovnávající všechna společenstva
velkých území. V rámci projektu Evropské
unie ALARM, zaměřeného na hodnocení
velkoplošných environmentálních rizik
v Evropě, jsme na Masarykově univerzitě
v Brně a v Botanickém ústavu AV ČR, v. v. i.,
v Průhonicích ve spolupráci se zahraničními
kolegy podrobně analyzovali fytocenologické
databáze z České republiky,
Velké Británie a španělské Katalánie (viz
obr. 2). V nich jsme pro různá rostlinná
společenstva hodnotili zvlášť zastoupení
neofytů (druhů zavlečených po r. 1500)
a archeofytů (druhů zavlečených před r.
1500). Archeofyty však nebyly hodnoceny
v Katalánii, protože v jižní Evropě se
velmi obtížně rozlišují od druhů původních.
Výsledky z těchto tří regionů byly
podobné. Česká studie, pracující s 32 široce
vymezenými typy vegetace, zjistila
v 6 nejvíce invadovaných typech průměrně
4,4­9,6 % neofytů z celkového počtu
druhů zastoupených ve fytocenologických
snímcích. Průměrné zastoupení neofytů ve
všech vegetačních typech bylo 2,3 %. Katalánská
studie použila podobnou klasifikaci
s 34 vegetačními typy a rovněž zjistila
poměrně malý podíl neofytů (méně než
9,0 % v nejvíce invadovaných typech
a méně než 2,0 % v průměru všech vegetačních
typů). Největší podíly neofytů byly
zaznamenány v britských snímcích, kde
dosahovaly 10,0 až 24,8 % ve třech nejvíce
invadovaných z 19 hodnocených vegetačních
typů. Uvedená čísla vyjadřují průměrné
podíly: v evropské krajině se však
běžně vyskytuje i vegetace s absolutní převahou
neofytů, nebo vegetace složená výhradně
z původních druhů.
Mimo Evropu provedl nejrozsáhlejší studie
zastoupení nepůvodních druhů rostlin
(neofytů) tým Toma Stohlgrena z U. S. Geological
Survey na plochách o velikosti
1­1 000 m2 rozmístěných v 37 typech přirozené
vegetace střední části Spojených
států. U několika z těchto vegetačních typů
podíl neofytů výrazně přesáhl 10 %. Při
srovnání s evropskými studiemi je nápadné,
že podíl nepůvodních druhů v přirozené
vegetaci Spojených států je často
mnohem větší než ve vegetaci člověkem
vytvořených nebo silně ovlivňovaných
biotopů v Evropě. To zřetelně odráží rozdíl
v invadovanosti Starého a Nového světa
zmíněný v minulém dílu našeho seriálu.
Která společenstva jsou nejvíce
a nejméně invadována?
Tři evropské regiony s reprezentativními
daty, Česká republika, Velká Británie a Katalánie,
se výrazně liší klimatem, biogeografickou
historií, současným i minulým
vlivem člověka na přírodu a historií politických
a obchodních styků s oblastmi,
odkud byly zavlékány nepůvodní druhy.
Až na několik málo výjimek jsou ve všech
těchto regionech stejná společenstva invadována
s přibližně stejnou intenzitou, a to
přesto, že se soubory nepůvodních druhů
těchto tří regionů velmi liší. Z celkového
počtu 317 druhů neofytů zaznamenaných
ve fytocenologických snímcích se ve všech
třech regionech vyskytovalo pouhých sedm,
společných pro Británii a Českou republiku
bylo 28, pro Británii a Katalánii pět a pro
Českou republiku a Katalánii 23 druhů;
ziva.avcr.cz 60 živa 2/2009
Milan Chytrý, Petr Pyšek
Kam se šíří zavlečené rostliny?
2. Invadovanost a invazibilita
rostlinných společenstev
Dosavadní znalosti o tom, které ekosystémy jsou více invadovány nepůvodními
druhy rostlin a které méně, se vztahovaly převážně k velkým územím. Ví se,
že ostrovy jsou invadovány více než pevnina, Nový svět více než Starý svět, temperátní
a boreální zóna více než tropy a nížiny více než horské oblasti. Znalosti
o invadovanosti různých společenstev nebo biotopů však byly až donedávna
spíše kusé a nepodložené reprezentativními daty, která by srovnávala větší
počet společenstev. Teprve koncem 90. let 20. stol. se objevil vhodný zdroj dat
pro hodnocení invadovanosti rostlinných společenstev, a to velké databáze fytocenologických
snímků vytvářené v některých zemích, zejména v Evropě.
1
3
4
1 Vegetace středomořských vždyzelených
nízkých keřů a keříků (garigue nebo
frygana) je v průměru málo invadována
nepůvodními druhy. Zejména v okolí
lidských sídel se v ní ale často vyskytují
zavlečené kaktusy nopály (Opuntia).
2 Průměrný počet neofytů (druhů zavlečených
po r. 1500) v různých biotopech
vyjádřený v procentech z celkového počtu
druhů zastoupených ve fytocenologických
snímcích ze tří evropských regionů.
Symboly označují biotopy, které chybějí
nebo nebyly studovány ve Velké Británii
(×), České republice (+) nebo Katalánii (#).
Upraveno podle M. Chytrého a kol. (2008)
3 Pobřežní sedimenty, jako jsou písečné
pláže a duny, patří k nejvíce invadovaným
biotopům. Přispívají k tomu
přirozené i umělé disturbance, větší
intenzita dopravy a hustší lidské osídlení
na pobřežích. Jihoafrické kosmatcovníky
(Carpobrotus) se šíří na pobřežních
dunách ve Středomoří i v dalších přímořských
oblastech světa, zejména těch,
které mají podnebí podobné středomoř-
skému.
4 Plevelová vegetace je velmi bohatá
na archeofyty (druhy zavlečené před
r. 1500), které tvoří zejména v kulturách
obilnin v nižších nadmořských výškách
zpravidla hodně přes 50 % ze všech
druhů plevelů. Není to nijak překvapivé
vzhledem k tomu, že jak většina obilnin,
tak velká část archeofytních plevelů
pochází z Blízkého východu. Spolu
s plodinami se z kolébky zemědělství
šířily do střední a západní Evropy i plevele.
Mnohé plevelné archeofyty se
chovají invazně i dnes, jiné však v posledních
desetiletích tak silně ustoupily,
že jsou dokonce řazeny mezi kriticky
ohrožené druhy ­ k nim patří např.
hrachor pačočkový (Lathyrus aphaca).
2Mediteránní vřesoviště
Garigue
Subalpínské křoviny
Mediteránní vždyzelené lesy
Alpínské trávníky
Macchie
Vrchoviště
Lesní lemy
Temperátní vřesoviště
Bazická slatiniště
Kyselá slatiniště
Subalpínská vysokobylinná veg.
Porosty hasivky orličí
Tekoucí vody
Suché trávníky
Vegetace přímořských skal
Vegetace sutí
Mezofilní louky a pastviny
Živé ploty
Disturbované lesy
Listnaté lesy
Slaniska
Temperátní křoviny
Vegetace stojatých vod
Vlhké louky
Vlhké křoviny
Vegetace skal a zdí
Vegetace sešlapávaných míst
Vegetace přímořských sedimentů
Rákosiny a ostřicové porosty
Ruderální vegetace
Jehličnaté lesy (včetně kultur)
Plevelová vegetace
Podíl neofytů [%]
Velká Británie
Česká republika
Katalánie
0 5 10 25
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
×
+
+
+
+
+
+
+
+
#
#
vysvětlit z 86,4 %, z čehož 77,3 % připadlo
na typ a vlastnosti společenstva,
4,6 % na přísun diaspor a 4,5 % na rozdíly
v klimatu. V případě neofytů model vysvětlil
jen 28,3 % variability mezi lokalitami;
19,3 % vysvětlil typ a vlastnosti společenstva,
3,1 % přísun diaspor a 5,9 %
klima. Těsnější vztah mezi zastoupením
archeofytů a typy společenstev je patrně
odrazem skutečnosti, že archeofyty se
během delšího pobytu na našem území
(v řádu tisíciletí) lépe začlenily do společenstev,
která jim z ekologického hlediska
vyhovují. Naopak neofyty jsou na našem
území kratší dobu, nanejvýš několik století,
a proto je jejich zastoupení ve společenstvech
zatím mnohem méně vyhraněné
­ tomu odpovídá i menší procento
vysvětlené variability. Důležité však je, že
pro zastoupení jak archeofytů, tak neofytů
na lokalitě je typ společenstva mnohem
významnějším faktorem než přísun diaspor.
Lze tedy obecně říct, že rozdíly v invadovanosti
mezi široce vymezenými vegetačními
typy České republiky jsou do
značné míry dány jejich různou invazibilitou
a mnohem méně rozdíly v přísunu
diaspor mezi lokalitami (i když při srovnání
v rámci úzce vymezeného společenstva
může být vliv přísunu diaspor na invadovanost
rozhodující). Z invadovanosti lze
tedy do značné míry usuzovat na invazibilitu,
i když existují určité odchylky.
Tyto odchylky jsme analyzovali v sérii
dalších statistických modelů, ve kterých
jsme samostatně modelovali invadovanost
a invazibilitu. Ukázalo se, že nejvíce invadovaná
společenstva (např. plevelová a ruderální
vegetace) jsou také nejvíce invazibilní.
Invadovanost mnohých středně
invadovaných společenstev je způsobena
zejména jejich výskytem v oblastech s velkým
přísunem diaspor nepůvodních druhů,
ve skutečnosti však jsou tato společenstva
vůči invazím poměrně odolná. Jde
např. o suché, vlhké a slané trávníky, bazická
slatiniště a přirozené listnaté lesy.
Zahrnutí faktorů ovlivňujících přísun
diaspor a klimatických charakteristik do
modelů umožnilo mj. vytvořit jednoduché
předpovědi, jak vypadají málo a hodně invadované
lokality v ČR. Např. absenci nebo
jen velmi malý podíl neofytů lze s největší
pravděpodobností očekávat v různých typech
přirozené a polopřirozené vegetace
ve středních a vyšších nadmořských výškách,
zatímco největší podíly neofytů (kolem
20 % i více) se nacházejí na lokalitách
nezapojené antropogenní bylinné nebo
narušené dřevinné vegetace v nížinách
a pahorkatinách, které mají ve svém okolí
do 300 m velký podíl zastavěných ploch.
živa 2/2009 63 ziva.avcr.cz
8
o něco podobnější střední Evropě než Britským
ostrovům. To je možným důvodem,
proč se do střední Evropy rozšířilo více
archeofytů.
Nejmenší podíly nepůvodních druhů,
archeofytů i neofytů, byly ve všech třech
srovnávaných evropských regionech zaznamenány
ve společenstvech s omezenou
dostupností zdrojů (např. živin nebo
vody) a společenstvech vyskytujících se
v chladnějších oblastech. Velmi málo invadované
jsou především alpínské a subalpínské
trávníky a křoviny, živinami chudá
vřesoviště, různé typy středomořské
vegetace adaptované na sucho (vždyzelené
lesy, vyšší vždyzelené křoviny ­ macchie
a nižší vždyzelené křoviny ­ garigue),
rašeliniště, ale i jehličnaté lesy s výjimkou
britských jehličnatých kultur.
Tato srovnání odpovídají i četným pozorováním,
že v průběhu sukcese podíl nepůvodních
druhů postupně klesá. Rostlinná
společenstva typická pro raná sukcesní
stadia jsou invadována silně, zatímco společenstva
odpovídající pozdním sukcesním
stadiím mají zpravidla malé zastoupení
nepůvodních druhů.
Rozdíly v invadovanosti společenstev
archeofyty a neofyty
Česká i britská data jednoznačně ukázala,
že společenstva s velkým podílem archeofytů
mají zpravidla také velký podíl neofytů
a naopak. Tato závislost se potvrdila
i v různých studiích založených na datech
z větších území, než jsou plochy fytocenologických
snímků, např. z českých přírodních
rezervací nebo čtverců síťového mapování
flóry v Německu. Skutečnost, že
tyto dvě odlišné skupiny druhů silněji invadují
stejná společenstva, poukazuje na
velký význam vlastností společenstev pro
úspěšnost rostlinných invazí. Vlastnosti
společenstev jsou v tomto kontextu mnohem
významnější než vlastnosti druhů.
Tento poznatek lze využít i v praxi při
sledování a prevenci šíření invazních neofytů,
protože jejich šíření lze s větší pravděpodobností
očekávat na těch místech,
kde dnes roste více archeofytů.
Přesto však existují určité odchylky v invadovanosti
společenstev těmito dvěma
skupinami nepůvodních druhů. Archeofyty
se v České republice i Británii relativně
častěji vyskytují v nelesní vegetaci na
suchých až mezických půdách, zatímco
neofyty se častěji nacházejí v lesích, disturbované
dřevinné vegetaci, na vlhkých místech
i přímo ve vodním prostředí. I když
uvažujeme samostatně pouze plevelová
společenstva na orné půdě v České republice,
tedy ekosystém s největším podílem
nepůvodních druhů u nás, jasně se ukazuje,
že archeofyty jsou vůči neofytům
relativně hojnější v klimaticky sušších
oblastech nebo na sušších půdách, jako
jsou černozemě a rendziny.
Rozdíly ve vazbě archeofytů a neofytů
na různá společenstva v jejich druhotném
areálu lze jednoduše vysvětlit odlišnostmi
podnebí a společenstev v původním areálu.
Jak už jsme uvedli, většina archeofytů
se do střední a západní Evropy dostala
z Blízkého východu a Středomoří, tedy
z oblastí se suchým klimatem a velkým
podílem nelesní vegetace. Proto i v nově
osídleném území upřednostňují sušší stanoviště
a nelesní vegetaci. Navíc až do raného
středověku člověk obýval převážně
teplé a suché oblasti a právě zde svou činností
podporoval šíření archeofytů. Naproti
tomu velká část našich neofytů pochází
z biomu opadavých listnatých lesů Severní
Ameriky a Asie, a proto jsou mnohé
z nich dobře přizpůsobeny lesnímu prostředí
nebo vlhkým, mokřadním i vodním
stanovištím.
Srovnání invazibility společenstev
Výše uvedené údaje vypovídají o invadovanosti
společenstev, která však může být
do značné míry důsledkem rozdílů v přísunu
diaspor nepůvodních druhů na lokality
jednotlivých společenstev. Aby bylo
možné porovnat společenstva z hlediska
invazibility, tedy jejich vlastností umožňujících
invazi nepůvodních druhů, provedli
jsme statistickou analýzu souboru
20 468 fytocenologických snímků z České
národní fytocenologické databáze. V analýze
jsme zohlednili faktory, které s největší
pravděpodobností ovlivňují přísun
diaspor nepůvodních druhů. Tyto faktory
zahrnovaly např. plošný podíl zemědělské
půdy a zástavby v širším okolí každého
snímku a hustotu lidského osídlení
v oblasti, kde byl snímek pořízen. Statistickými
modely jsme pak hodnotili relativní
vliv tří skupin faktorů na podíl nepůvodních
druhů v jednotlivých snímcích: (1)
typu a vlastností společenstva, (2) faktorů
souvisejících s intenzitou přísunu diaspor
nepůvodních druhů a (3) klimatu.
Modely ukázaly, že typ společenstva je
zdaleka nejvýznamnějším faktorem, který
ovlivňuje invadovanost dané lokality.
Variabilitu mezi jednotlivými lokalitami
v invadovanosti archeofyty bylo možné
ziva.avcr.cz 62 živa 2/2009
5
106
7
9
5 Jedním z nejvíce invadovaných biotopů
jsou ruderální místa ve městech, vesnicích,
podél silnic a železnic. Na nich
se vyskytuje mnoho archeofytů i neofytů
(zde např. severoamerický turan roční Erigeron
annuus), které svými počty druhů
i celkovou biomasou často výrazně
převažují nad původními druhy.
6 Šťavel kapský (Oxalis pes-caprae) je
jedním z nejhojnějších invazních druhů
ve Středomoří. Populace v původním
jihoafrickém areálu mají tři typy květů,
které se liší poměrem délky tyčinek
a čnělky, čímž se zajišťuje cizosprašnost.
V Evropě však převažují populace
s krátkými čnělkami a dlouhými tyčinkami,
čímž je omezeno opylování
a pohlavní rozmnožování. Druh se přesto
velmi úspěšně šíří, a to pomocí nepohlavních
rozmnožovacích cibulek.
7 Některé nepůvodní druhy jsou pěstovány
pro okrasu, místy zplaňují, ale
invazně se nešíří a v dnešní době se zdá,
že nejsou ničím nebezpečné. K takovým
druhům u nás patří původem jihoevropská
dymnivka žlutá (Corydalis lutea).
8 Měkké vrbotopolové luhy v nivách
nížinných řek jsou jedním z nejvíce invadovaných
rostlinných společenstev ve
střední Evropě. Přispívá k tomu narušování
vegetace vodním proudem, přísun
živin v usazených povodňových kalech
a šíření semen a plodů vodou. V měkkých
luzích jsou časté zejména neofyty, např.
křídlatka japonská (Reynoutria japonica)
nebo křídlatka česká (R. ×bohemica),
zatímco archeofyty jsou vzácnější.
9 Mnohé archeofyty, např. sveřep střešní
(Bromus tectorum) a mák vlčí (Papaver
rhoeas), se do střední Evropy rozšířily
již v neolitu. Velká část archeofytů
dává přednost spíše teplým a suchým
stanovištím.
10 Čerstvé skrývky zeminy a jiná silně
narušovaná stanoviště jsou kolonizována
jednoletými druhy rostlin schopnými
rychlého šíření. Flóra těchto raných sukcesních
stadií má zpravidla velký podíl
nepůvodních druhů. Ve starších sukcesních
stadiích však jejich podíl postupně
klesá. Snímky M. Chytrého