Zprávy Ces. Bot. Společ., Praha, 43, Mater. 23: 17-40, 2008
17
Invaze nepůvodních druhů v rostlinných společenstvech
Invasions by alien species in plant communities
Milan Chytrý1' & Petr Pyšek2)
' Ústav botaniky a zoologie Přírodovědecké fakulty Masarykovy univerzity, Kotlářská 2,
611 37 Brno; e-mail: chytry@sci.muni.cz 'Botanický ústav AV CR, v.v.i., Oddělení ekologie invazí, 252 43 Průhonice, a Katedra
ekologie, Přírodovědecká fakulta UK, Viničná 7, 128 01 Praha 2;
e-mail: pysek@ibot. cas. cz
Abstract
Patterns of invasions by alien plant species in plant communities, habitats and large areas are reviewed. Emphasis is given on the difference between the level of invasion, i.e. actual number or proportion of alien species, which is dependent on habitat properties and propagule pressure, and invasibility, which is dependent on habitat properties only. Differences in the level of invasion between islands and mainlands, New World and Old World, temperate and tropical regions and low and high altitudes are discussed. Then the level of invasion and invasibility of the main European vegetation types are compared, based on the recent studies in the Czech Republic, Catalonia and Great Britain. Finally the relationships between native species richness and invasibility of plant communities are discussed.
Keywords: biotic resistance, habitat, invasibility, level of invasion, non-native plants
Úvod
Otázky řešené oborem invázni ekologie lze rozdělit do čtyř základních okruhů: (1) identifikace druhů, které mají předpoklady stát se invazními, a biologických vlastností, které zvyšují pravděpodobnost invazního chování druhů (tzv. invazivnost druhů); (2) studium náchylnosti různých společenstev, biotopů i velkých území k invazím nepůvodními druhy a identifikace vlastností společenstev, které podporují pronikání nepůvodních druhů (tzv. invazibilita společenstev); (3) stanovení důsledků invazí pro biodiverzitu, ekonomiku nebo lidské zdraví; (4) vypracování metodik likvidace těch nepůvodních druhů, jejichž invaze mají negativní dopady (Mack et al. 2000, Rejmánek et al. 2005). V tomto článku se zaměříme na druhý z uvedených čtyř okruhů - invazibilitu společenstev. V posledních deseti letech se invazibilita společenstev stala předmětem intenzivního výzkumu. Získané výsledky výrazně rozšířily a konsolidovaly poměrně kusé poznatky dostupné v devadesá-
18
Chytrý & Pyšek: Invaze v rostlinných společenstvech
tých letech, které shrnuli v češtině Prach & Pyšek (1997). V následujícím textu podáváme rozbor současného stavu poznání vztahu mezi invazemi a rostlinnými společenstvy, založený na rešerši publikovaných studií i výsledcích vlastního výzkumu.
Invazibilita a invadovanost
Při studiu invazibility společenstev a území narážíme na problém, že dostupná data jsou téměř vždy jen počty nepůvodních druhů nebo podíly nepůvodních druhů z celkové flóry. Pro tuto charakteristiku byl v novější mezinárodní literatuře navržen termín level of invasion (Hierro et al. 2005, Chytrý et al. 2005, 2008a, Richardson & Pyšek 2006), pro který navrhujeme český ekvivalent invadovanost. Z pouhé invadovanosti však nemůžeme jednoznačně odvodit, jak je příslušné společenstvo nebo území náchylné k invazím. I společenstvo relativně odolné vůči pronikání nepůvodních druhů může být poměrně silně in-vadováno za předpokladu, že se do něj z nějakého důvodu dostává velké množství diaspor nepůvodních druhů. Naopak společenstvo velmi citlivé k invazím může být invadováno málo, pokud se vyskytuje v místě, kde je nepatrný přísun diaspor (anglicky propagule pressure) nepůvodních druhů. Proto je potřeba invadovanost odlišovat od invazibility (anglicky invasibility), tedy náchylnosti nebo citlivosti společenstev k invazím. Opakem invazibility je rezistence neboli odolnost vůči invazím.
Na tento problém upozornil Williamson (1996) a zdůraznil, že při studiu invazibility je nutné používat takových statistických modelů, které odstraňují vliv rozdílného přísunu diaspor na různých lokalitách a hodnotí jen čisté rozdíly v invadovanosti mezi společenstvy, jako by přísun diaspor byl všude stejný. Technicky vzato jde o lineární modely, jejichž nezávislou proměnnou jsou typy společenstev a závislou proměnnou jsou rezidua z regrese invadovanosti na přísunu diaspor. Lonsdale (1999) tuto koncepci teoreticky rozpracoval a použil pro srovnání invadovanosti různých území v globálním měřítku. Jeho jednoduchý model předpokládá, že úspěch invaze nepůvodního druhu na určité lokalitě závisí na šíření, uchycení a přežití. Počet nepůvodních druhů vyskytujících se na lokalitě (E, z anglického exotic) závisí na počtu druhů, které se sem rozšířily (/, z anglického introduced), a jejich schopnosti přežívat (S, z anglického survival), která je ovlivňována vlastnostmi společenstva:
E = lx-S
Schopnost nepůvodních druhů přežívat v daném společenstvu (5) je mírou invazibility společenstva, tedy schopnosti nepůvodních druhů v daném společenstvu přežívat. Tato schopnost závisí na konkurenčním tlaku druhů, které již ve společenstvu rostou (tj. zpravidla původních druhů) - Sv, vlivu býložravců a patogenů - 5h, náhodných nepříznivých vlivech, jako jsou klimatické extrémy - Sc, a na špatném přizpůsobení nepůvodního druhu danému společenstvu (např. když se původně lesní druh šíří do travinné vegetace nebo se druh ocitne v klimaticky nevhodných podmínkách) - Sm. Aby druh úspěšně invadoval
Zprávy Ces. Bot. Společ., Praha, 43, Mater. 23: 17-40, 2008
19
dané společenstvo, musí překonat vlivy všech těchto faktorů a jeho schopnost přežití je dána součinem odolnosti vůči všem z nich (Lonsdale 1999):
S — Sy X Sh x S c x Sm
Pro srovnání invazibility jednotlivých společenstev je nutné srovnat jejich hodnotu S, nikoliv hodnotu E (ta slouží ke srovnání invadovanosti). Společenstvo je invazibilní, jestliže v něm nepůvodní druhy, které do něj pronikly, dobře přežívají (vysoké 5), což je nezávislé na počtu zavlečených nepůvodních druhů (/).
Rozdíly v invadovanosti velkých území
Srovnání údajů o zastoupení nepůvodních druhů v regionálních flórách různých částí světa vedlo k formulaci několika klasických obecných tvrzení o rozdílech v invadovanosti různých území. Ačkoliv se tato tvrzení tradují poměrně dlouho, teprve nedávno byla statisticky testována s využitím reprezentativních datových souborů. Zde podáváme podrobnější rozbor některých z nich:
Ostrovy jsou invadovány více než pevnina
Tento jev je velmi nápadný abyl jedním z prvních, který invázni ekologie rozeznala (Elton 1958, Rejmánek 1996, Lonsdale 1999, Denslow 2003). Zejména na izolovaných ostrovech a souostrovích, jako jsou Havajské ostrovy nebo Nový Zéland, je dnes počet naturalizovaných nepůvodních druhů rostlin jen asi o třetinu menší než počet původních druhů.
Větší invadovanost ostrovů se zpravidla vysvětluje existencí volných nik. Z teorie ostrovní biogeografie (MacArthur & Wilson 1967) vyplývá, že ostrovy mají v průměru méně druhů než stejně velké části pevniny se stejným rozsahem podmínek prostředí a stejnými zdroji. Kvůli absenci některých druhů na ostrově budou pravděpodobně některé dostupné zdroje nevyužity a některé biotopy neobsazeny, případně obsazeny druhy, které na ně nejsou optimálně přizpůsobeny a přednostně se vyskytují v jiných biotopech dostupných na stejném ostrově. Je proto velmi pravděpodobné, že z množiny druhů zavlečených na ostrov budou některé přizpůsobeny právě neobsazeným biotopům nebo biotopům obsazeným těmi původními druhy, které v nich nenacházejí optimální podmínky. Zavlečené druhy se proto ve volných ostrovních biotopech, při absenci nebo jen slabé konkurenci původních druhů, snadno šíří.
Druhým možným vysvětlením relativně velké invadovanosti ostrovů, které ovšem teorii volných nik neodporuje a spíše ji doplňuje, je slabá schopnost ostrovních flór konkurovat mnohým druhům zavlečeným z pevniny (Sax & Brown 2000). Evoluce ostrovních flór probíhala izolovaně od flór pevninských. Z obrovské druhové diverzity existující na rozsáhlých plochách pevnin se během evoluce mohlo v různých oblastech vyvinout množství
20
Chytrý & Pyšek: Invaze v rostlinných společenstvech
konkurenčně zdatných druhů, schopných využívat velkou část zdrojů dostupných v daném prostředí. Ostatní pevninské druhy se vyvíjely v přímém kontaktu s těmito dominantami a jejich biologické vlastnosti byly selektovány tak, aby vedle nich přežily. Jsou-li tyto konkurenčně zdatné pevninské druhy zavlečeny na ostrov, velmi často se nesetkají s druhy konkurenčně silnějšími, protože pravděpodobnost vzniku takových druhů z omezené di-verzity výchozích typů ostrovní flóry je relativně malá. Ani druhy ostrovní flóry nejsou přizpůsobeny soužití se silnými konkurenty, protože nikdy ve své evoluční historii nebyly podobné konkurenci vystaveny, a proto se na ni nevyvinuly adaptace. Konkurenčně silné druhy se tak na ostrovech snadno šíří a mohou působit ústup až vymírání některých původních druhů (Sax & Brown 2000). Je však nutno podotknout, že toto vysvětlení se opírá spíše o studie invazí živočichů. Spolehlivé doklady o vymření původního druhu v důsledku invaze druhu nepůvodního existují jen u obratlovců(Blackburn et al. 2004), zatímco v případě rostlin dosud chybějí.
Obě uvedená vysvětlení invazibility ostrovů předpokládají, že geograficky izolovanější ostrovy s chudší a taxonomicky izolovanější flórou budou invadovány více. Na srovnání čtyř tichomorských ostrovů ukázal Daehler (2006), že tomu tak opravdu může být, je však třeba kvantifikovat izolovanost nějakou biologicky smysluplnou mírou, jako je například počet původních neendemických druhů. Pouhá vzdálenost od pevniny jako míra izolovanosti selhává, protože biologická izolovanost je určována také intenzitou přepravy lidí a zboží, směrem mořských proudů, migračních cest ptáků a dalšími faktory.
Větší invazibilitu ostrovů s menším počtem původních druhů však předpokládají i jednoduché neutrální modely, které j sou schopny s minimálním počtem vstupních předpokladů generovat závislost pozorovanou v přírodě. Herben (2005) ukázal, že pouhá odlišnost v celkových počtech původních druhů v ostrovních a pevninských flórách a rozdíly mezi druhy v rychlosti populačního růstu stačí k tomu, aby ostrovy byly více invadovány než pevnina. Protože pevninské flóry obsahují více původních druhů, je pravděpodobnější, že budou obsahovat i více původních druhů s rychlým populačním růstem; tyto druhy rychle obsadí vhodná stanoviště, která by jinak mohla být invadována nepůvodními druhy. U menších ostrovních flór je pravděpodobnost existence takových původních druhů menší z prostého důvodu, že celá ostrovní flóra obsahuje méně původních druhů. Proto mohou být náhodně zavlečené nepůvodní druhy na ostrovech úspěšnější (Herben 2005).
Nový svět je invadován více než Starý svět
Počty nepůvodních druhů a jejich podíly na celkových počtech druhů současné flóry jsou větší na kontinentech osídlených novověkou evropskou kolonizací než v Eurasii (di Castri 1989). Například podíl nepůvodních druhů cévnatých rostlin na celkové flóře Středomoří dosahuje přibližně 5 %, zatímco v klimaticky srovnatelné Kalifornii je to téměř 20 % (di Castri 1989). Rovněž kvantitativní srovnání několika území Starého světa a Severní Ameriky (Lonsdale 1999) ukázalo, že podíl nepůvodních druhuje v amerických územích větší. Navíc většina nepůvodních druhů na jiných kontinentech je evropského původu (Pyšek 1998).
Zprávy Ces. Bot. Společ., Praha, 43, Mater. 23: 17-40, 2008
21
Di Castri (1989) vysvětluje tento nepoměr vlastnostmi druhů Starého světa, které se dlouhodobě vyvíjely v kontaktu s člověkem, a jsou proto dobře adaptovány na disturbance a šíření na člověkem ovlivňovaných stanovištích. Kromě toho předpokládá, že starosvetske druhy během globálních změn klimatu v geologické minulosti více migrovaly mezi různými oblastmi než druhy novosvetské. Tím se během své evoluční historie vystavovaly jednak různorodějšímu spektru abiotických podmínek, jednak konkurenci mnoha jiných druhů, a tak se vyvíjela jejich větší konkurenční schopnost. Jinou možnou příčinou větší invadovanosti Nového světa je častější zavlékání starosvetskych druhů evropskými kolo-nizátory do Nového světa než obráceným směrem (di Castri 1989, Lonsdale 1999).
Temperátní a boreální zóna je více invadována než tropy
Rejmánek(1996) srovnal počty naturalizovaných druhů v 38 amerických a 14 evropských a afrických kontinentálních flórách a zjistil, že v tropických flórách západní i východní polokoule je podíl naturalizovaných druhů na celkové druhové bohatosti území výrazně menší než ve flórách mimotropických; největší relativní zastoupení naturalizovaných druhů je mezi 40. až 45. stupněm severní šířky. Například v různých amerických flórách od Mexika po Peru jsou počty nepůvodních druhů převedené na jednotkovou plochu nízké, stejně jako podíly nepůvodních druhů vzhledemke všem druhům, které zde dosahují méně než 5 %. Naopak na sever od Mexika a na jih od Peru jsou podíly nepůvodních druhů vždy vyšší než 10 %, i když absolutní počty nepůvodních druhů v nejsevernějších a nejjižnějších oblastech klesají, stejně jako je celá flóra těchto oblastí relativně chudá (Rejmánek et al. 2005).
Rejmánkovy práce tak přinesly přesvědčivý doklad, že tropy jsou invadovány méně než mimotropické oblasti. Platí to však pouze pro pevninu - obdobná analýza dat z 63 oce-anických ostrovů neukázala statisticky průkazný rozdíl mezi tropickými a mimotropický-mi oblastmi; tropické ostrovy jsou tudíž stejně invadovány jako ostrovy v ostatních částech světa. Rejmánek (1996) předpokládá, že nižší invadovanost tropické vegetace na pevnině nelze vysvětlit rozdíly v míře a intenzitě disturbancí mezi tropickými a mimotro-pickými oblastmi a mezi ostrovy a pevninou, ani rozdíly v přísunu diaspor nepůvodních druhů, a přičítají přirozené rezistenci tropických ekosystémů vůči invazím. Tuto rezistenci však zřejmě nepodmiňuje vysoká druhová diverzita sama o sobě, ale spíše veliká bioma-sa a extrémně rychlá obnova vegetačního krytu po narušení (Rejmánek 1996). Rejmánkovy závěry potvrdil při srovnání 184 různých území z celého světa i Lonsdale (1999). U tropických ostrovů je zřejmě obecně vysoká náchylnost ostrovních ekosystémů k invazím důležitějším faktorem než samotná odolnost rychle rostoucí vegetace (Rejmánek 1996).
Nížiny j sou více invadovány než horské oblasti
Množství ekologických studií ukázalo, že u nejrůznějších skupin organismů se v horských oblastech zmenšují počty druhů na jednotku plochy s rostoucí nadmořskou výškou, pří-
22
Chytrý & Pyšek: Invaze v rostlinných společenstvech
padne že počty druhů mírně rostou od nížin do středních nadmořských výšek a dále rychle klesají (Rahbek 1995). Počty nepůvodních druhů se však s nadmořskou výškou zmenšují mnohem rychleji než počty původních druhů, proto jsou nížiny obvykle silně invadovány, zatímco horské oblasti mají nepůvodních druhů málo. Tento vztah byl zjištěn v horských oblastech různých částí světa, např. v Alpách (Becker et al. 2005), chilských Andách (Pau-chard & Alaback 2004) a Australských Alpách (McDougall et al. 2005). V některých oblastech, kde jsou nížiny výrazně sušší než střední nadmořské výšky, např. na Kanárských ostrovech, bylo zaznamenáno maximum nepůvodních druhů ve středních nadmořských výškách, i když směrem do nejvyšších poloh se jejich počty také zmenšují (Arévalo et al. 2005). I v České republice, kde nejsou tak výrazné rozdíly mezi nižšími a vyššími polohami jako ve vysokohorských oblastech, se nápadně projevuje pokles zastoupení nepůvodních druhů od nížin do hor (Mihulka 1998, Pyšek et al. 2002a, Chytrý et al. 2008a), a to i v rámci jednotlivých společenstev, jako je např. vegetace polních plevelů (Lososová et al. 2004, Pyšek et al. 2005) nebo ruderální vegetace (Šimonova & Lososová 2008).
Příčiny menší invadovanosti horských oblastí ve srovnání s nížinami nejsou zcela jasné. Do značné míry je tento jev způsoben řidším osídlením a menší intenzitou dopravy v horách, tedy i menším přísunem diaspor nepůvodních druhů, a to i v historickém pohledu (nížiny byly dříve a hustěji osídleny). Jsou však teoretické důvody předpokládat, že by horské oblasti byly méně invadovány, i pokud by se do nich šířilo stejné množství diaspor jako v nížinách. Nepůvodní druhy s potenciální schopností invadovat horské oblasti by měly být přizpůsobeny horskému podnebí, a proto by měly pocházet také z horských oblastí. Aby se horský druh dostal z jedné horské oblasti do jiné, musí se zpravidla šířit přes nížiny, na jejichž podnebí není přizpůsoben. Nížiny tak vytvářejí bariéru, která omezuje invaze horských druhů, zatímco žádná podobná bariéra neexistuje pro invaze nížinných druhů (Becker et al. 2005). Je však pravdou, že šíření druhů není vždy kontinuální a často dochází k dálkovým výsadkům, které mohou v případě horských druhů snadno překonat bariéru nížin. Další možností je, že i horské oblasti, odkud potenciální invázni druhy pocházejí, jsou obvykle řídce osídleny, a proto jsou diaspory rostlin z těchto oblastí mnohem vzácněji zavlékány do nových území.
Rozdíly v invadovanosti a invazibilitě rostlinných společenstev
Na rozdíl od znalostí o invazibilitě a invadovanosti velkých území byly znalosti o invadovanosti různých společenstev nebo biotopů až donedávna spíše kusé a nepodložené reprezentativními daty, která by srovnávala větší počet společenstev. V klasické práci o invadovanosti britských rostlinných společenstev použil Crawley (1987) jednoduchý přístup, ve kterém přiřadil jednotlivé nepůvodní druhy britské flóry k různých společenstvům, v nichž se často vyskytují, a sečetl počty nepůvodních druhů v jednotlivých společenstvech. Kvůli nedostatku lepších dat byla podobná srovnání prováděna i v jiných zemích (např. Pyšek et al. 1998, 2002b, Walter et al. 2005) a revidovaná data tohoto typu byla nově zveřejněna i pro Českou republiku (Sádlo et al. 2007). Tyto počty však nevypo-
Zprávy Ces. Bot. Společ., Praha, 43, Mater. 23: 17-40, 2008
23
vídají o tom, jak je které společenstvo lokálně invadováno. Společenstvo s malým počtem ekologicky odpovídajících druhů v národní flóře může být totiž silně invadováno na většině svých lokalit a naopak.
Vhodným zdrojem pro hodnocení invadovanosti rostlinných společenstev jsou velké databáze fytocenologických snímků, které jsou od devadesátých let 20. století postupně vytvářeny v některých zemích, zejména v Evropě (Hennekens & Schaminée 2001). Přestože fytocenologické snímky mají jisté nevýhody, dané subjektivním výběrem jejich lokalit (Lájer 2007, Roleček et al. 2007), z hlediska pokrytí velkých území a širokého rozpětí různých rostlinných společenstev neexistují v současné době žádná lepší data.
Pionýrskou studii o invadovanosti rostlinných společenstev, založenou na kvantitativní analýze velkého souboru fytocenologických snímků z města Berlína, zveřejnil Kowarik (1995). Teprve nedávno se objevily studie srovnávající všechna společenstva velkých území, a to pro Českou republiku (Chytrý et al. 2005), Velkou Británii (Maskell et al. 2006) a španělskou Katalánii (Vila et al. 2007). Tyto studie hodnotily zvlášť zastoupení neofytů (druhů zavlečených po roce 1500) a archeofytu (druhů zavlečených před rokem 1500; tyto druhy však nebyly hodnoceny v Katalánii, protože v jižní Evropě je velmi obtížné odlišit archeofyty od původních druhů). Rovněž pro některá území Spojených států byla získána data o zastoupení neofytů ve větším množství různých společenstev, která umožnila provést podobná srovnání (Stohlgren et al. 1999, 2006b, Spyreas et al. 2004). Odjinud zatím nejsou odpovídající studie k dispozici vzhledem k nedostatku dat. Existuje však více studií zaměřených na rozdíly v invadovanosti v rámci jednoho nebo několika málo společenstev, které doplňují a zpřesňují základní obraz rozdílů mezi široce vymezenými vegetačními typy (např. DeFerrari & Naiman 1994, Planty-Tabacchi et al. 1996, So-brino et al. 2002, Brown & Peet 2003, Campos et al. 2004, Gilbert & Lechowicz 2005, Pyšek et al. 2005, Šimonova & Lososová 2008).
Do jaké míry mohou být rostlinná společenstva invadována?
Evropské studie založené na analýze velkých souborů fytocenologických snímků z rozsáhlých území dospěly k podobným výsledkům. Česká studie (Chytrý et al. 2005), pracující s 32 široce vymezenými typy vegetace, zjistila v šesti nejvíce invadovaných typech průměrně 4,4-9,6 % neofytů z celkového počtu druhů ve fytocenologických snímcích. Průměrné zastoupení neofytů ve všech vegetačních typech bylo 2,3 %. Katalánska studie (Vila et al. 2007) použila podobnou klasifikaci s 34 vegetačními typy a rovněž zjistila poměrně malý podíl neofytů (méně než 9,0 % v nejvíce invadovaných typech a méně než 2,0 % v průměru všech vegetačních typů). Největší podíly neofytů byly zaznamenány v britských snímcích, kde dosahovaly 10,0-24,8 % ve třech nejvíce invadovaných z 19 vegetačních typů (Chytrý et al. 2008b). Kromě těchto základních přehledů existují v Evropě také různé regionální studie, které uvádějí podíly neofytů vyšší než 10 %, což je ale v důsledku záměrného výběru silně invadovaných rostlinných společenstev, jako je pobřežní
24
Chytrý & Pyšek: Invaze v rostlinných společenstvech
Mediteránní vřesoviště
Garrigue
Subalpínské kroviny
Mediteránnívždyzelené lesy
Alpínské trávniky
Mac c hie
Vrchoviště f
Lesní lemy
Temperátnívřesoviště   i
Bazická slatiniště f
Kyselá slatiniště
Subalpínská vysokobylinná veget.
Fbrosty hasivky orlicí
Tekoucí vody
Suché trávníky
Vegetace přímořských skal
Vegetace sutí
Mezofilní louky a pastviny
Živé ploty
Disturbované lesy
Listnaté lesy
Slaniska
Temperátní kroviny
Vegetace stojatých vod
Vlhké louky
Vlhké kroviny
Vegetace skal a zdí
Vegetace sešlapávaných míst
Vegetace přímořských sedimentů
Rákos iny a ostřicové porosty
Ruderální vegetace
Jehličnaté lesy
Plevelová vegetace
0
□ Velká Británie ■ Česká republika II Katalánie
5            10           15           20
Procentický podíl neofytů
25
Obr. 1. - Průměrný počet druhů neoíýtů vyjádřený v procentech z celkového počtu druhů zastoupených ve fýto ceno logických snímcích ze tří evropských regionů. Upraveno podle práce Chytrý et al. (2008b). Fig. 1. - Average proportional contribution (% of the total number of species) of neophytes in phytosocio-logical relevés Írom three European regions. Based on Chytrý et al. (2008b).
vegetace řek (Planty-Tabacchi et al. 1996, Sobrino et al. 2002) nebo moří (Campos et al. 2004).
Lokálně se samozřejmě může vyskytovat vegetace, ve které neofyty zcela převažují, taková vegetace však není v evropské krajině běžná.
Zprávy Ces. Bot. Společ., Praha, 43, Mater. 23: 17-40, 2008
25
Mimo Evropu byly nejrozsáhlejší studie zastoupení nepůvodních druhů provedeny v plochách o velikosti 1-1000 m2 rozmístěných v 37 typech přirozené vegetace střední části Spojených států (Stohlgren et al. 1999,2006b). V několika z těchto vegetačních typů podíl nepůvodních druhů (neofytů) výrazně přesáhl 10 %. Při srovnání s evropskými studiemi je nápadné, že podíl nepůvodních druhů v přirozené vegetaci Spojených statuje často mnohem větší než ve vegetaci člověkem vytvořených nebo silně ovlivňovaných biotopů v Evropě. To zřetelně odráží výše diskutovaný rozdíl v invadovanosti Starého a Nového světa a souvisí s globálními historickými okolnostmi zavlékání rostlinných druhů.
Která společenstva j sou nejvíce a nejméně invadována?
Tři evropské regiony s reprezentativními daty, Česká republika, Velká Británie a Katalá-nie, se výrazně liší klimatickými podmínkami, biogeografickou historií, současným i minulým vlivem člověka na přírodu a historií politických a obchodních styků s oblastmi, odkud byly zavlékány nepůvodní druhy. Srovnávací studie těchto regionů (Chytrý et al. 2008b) však ukázala, že až na několik málo výjimek jsou ve všech těchto oblastech stejná společenstva invadována s přibližně stejnou intenzitou (obr. 1). Toto zjištění je o to zajímavější, že soubory nepůvodních druhů těchto tří regionů se velmi liší. Z celkového počtu 317 druhů neofytů zaznamenaných ve fytocenologických snímcích se ve všech regionech vyskytovalo pouhých sedm, společných pro Británii a Českou republiku bylo 28, pro Británii a Katalánii pět a pro Českou republiku a Katalánii 23 druhů; ostatní druhy se vyskytovaly ve snímcích jen z jednoho regionu. Z toho lze usuzovat, že různá rostlinná společenstva skutečně mohou mít vlastnosti, které buď usnadňují nebo omezují invaze nepůvodních druhů, a tyto vlastnosti jsou do značné míry nezávislé na geografické oblasti a skladbě nepůvodní flóry.
Ve všech třech regionech byla nejvíce invadována (1) společenstva ovlivňovaná dis-turbancemi (narušováním) způsobenými člověkem nebo mechanickými vlivy vodního proudu a vlnobití, (2) společenstva s dobrou dostupností živin a (3) společenstva vyskytující se v oblastech s větším přísunem diaspor nepůvodních druhů. Neofyty byly nejvíce zastoupeny na orné půdě, v ruderální vegetaci a také na písčitých a jiných sedimentech mořského pobřeží. Největší invadovanost neofyty byla zjištěna u britských společenstev, a to u jehličnatých lesů (v průměru 24,8 % neofytů), orné půdy (14,3 %) a pobřežních sedimentů (10,0 %; Chytrý et al. 2008b). Příjemnějším členění české antropogenní vegetace dva její typy také obsahovaly v průměru 17-22 % neofytů (Šimonova & Lososová 2008). Jehličnaté lesy však byly silně invadovány jen v Británii, kde většina z nich jsou kultury nepůvodních dřevin, zatímco přirozené jehličnaté lesy a dokonce nepůvodní výsadby jehličnanů v České republice a Katalánii obsahovaly velmi malá procenta neofytů.
Podíly archeofytů na celkovém počtu druhů různých společenstev jsou mnohem větší než podíly neofytů. Archeofyty dosahují průměrného zastoupení 55,5 %, 35,5 % a 21,8 % na orné půdě, v ruderální vegetaci a na sešlapávaných místech v České republice a 16,2 %
26
Chytrý & Pyšek: Invaze v rostlinných společenstvech
na orné půdě v Británii. Britská společenstva obecně obsahují menší podíly archeofýtů než česká společenstva, což je patrně důsledkem rozdílu v celkovém počtu archeofýtů ve flórách obou zemí (Sádlo et al. 2007, Chytrý et al. 2008b). Většina archeofýtů pochází z Předního Východu a Mediteránu, tedy oblastí, které jsou geograficky bližší a přírodními podmínkami podobnější střední Evropě než Britským ostrovům. To je možným důvodem, proč se do střední Evropy rozšířilo více archeofýtů.
Nejmenší podíly nepůvodních druhů, archeofýtů i neofytů, byly ve všech třech srovnávaných evropských regionech zaznamenány ve společenstvech s omezenou dostupností zdrojů (např. živin nebo vody) a společenstvech vyskytujících se v chladnějších oblastech. Velmi málo invado váné jsou především alpínské a subalpínské trávníky a kroviny, živinami chudá vřesoviště, různé typy stredomorské vegetace adaptované na sucho (vždyzelené lesy, macchie a garrigue), rašeliniště, ale i jehličnaté lesy s výjimkou britských jehličnatých kultur.
Tato srovnání odpovídají i četným pozorováním, že v průběhu sukcese podíl nepůvodních druhů postupně klesá (Rejmánek 1989, 1996, Prach et al. 2008). Rostlinná společenstva typická pro raná sukcesní stadia jsou totiž invado vána silně, zatímco společenstva odpovídající pozdním sukcesním stadiím mají zpravidla malé zastoupení nepůvodních druhů.
Rozdíly v invadovanosti společenstev archeofyty a neofyty
Česká i britská data jednoznačně ukázala, že společenstva s velkým podílem archeofýtů mají zpravidla také velký podíl neofytů a naopak (Chytrý et al. 2008b). Tato závislost se potvrdila i ve studiích založených na datech z větších území, než jsou fytocenologické snímky, např. z českých přírodních rezervací (Pyšek et al. 2002a) nebo čtverců síťového mapování flóry ve středním Německu (Deutschewitz et al. 2003). Skutečnost, že tyto dvě odlišné skupiny druhů silněji invadují stejná společenstva, poukazuje na velký význam vlastností společenstev pro úspěšnost rostlinných invazí. Vlastnosti společenstev jsou v tomto kontextu mnohem významnější než vlastnosti druhů. Tento poznatek lze využít i v praxi při sledování a prevenci šíření invazních neofytů, protože jejich šíření lze s větší pravděpodobností očekávat na těch místech, kde už roste více archeofýtů.
Přesto však existují určité odchylky v invadovanosti společenstev těmito dvěma skupinami nepůvodních druhů. Archeofyty se v České republice i Británii relativně častěji vyskytují v nelesní vegetaci na suchých až mezických půdách, zatímco neofyty se častěji nacházejí v lesích, disturbované dřevinné vegetaci, na vlhkých místech i přímo ve vodním prostředí (Chytrý et al. 2008b). I samostatné srovnání těchto dvou skupin druhů pouze na orné půdě v České republice (Pyšek et al. 2005) ukázalo, že archeofyty jsou relativně více zastoupeny v klimaticky sušších oblastech nebo na sušších půdách, jako jsou černozeme a rendziny, přestože i neofyty jsou zde hojné.
Zprávy Ces. Bot. Společ., Praha, 43, Mater. 23: 17-40, 2008
27
Rozdíly ve vazbě archeofytů a neofytů na společenstva v jejich druhotném areálu lze jednoduše vysvětlit odlišnostmi podnebí a společenstev v jejich původním areálu. Většina archeofytů se do střední a západní Evropy dostala z Blízkého Východu a Mediteránu (di Castri 1989, Pyšek & Jarošík 2005), tedy z oblastí se suchým klimatem a velkým podílem nelesní vegetace. Proto i v nově osídleném území upřednostňují sušší stanoviště a nelesní vegetaci. Naproti tomu velká část našich neofytů pochází z biomu opadavých listnatých lesů Severní Ameriky a Asie, a proto jsou mnohé z nich dobře přizpůsobeny lesnímu prostředí nebo vlhkým, mokřadním i vodním stanovištím.
Srovnání invazibility společenstev
Výše uvedené údaje vypovídají o invadovanosti společenstev, která však může být do značné míry důsledkem rozdílů v přísunu diaspor nepůvodních druhů na lokality jednotlivých společenstev. Aby bylo možné porovnat společenstva z hlediska jejich invazibility, tj. vlastností umožňujících invazi nepůvodních druhů, provedli jsme statistickou analýzu souboru 20468 fytocenologických snímků z České národní fytocenologické databáze (Chytrý & Rafajová 2003), ve které jsme zohlednili faktory, které s největší pravděpodobností ovlivňují přísun diaspor nepůvodních druhů (Chytrý et al. 2008a). Tyto faktory zahrnovaly například plošný podíl zemědělské půdy a zástavby v širším okolí každého snímku a hustotu lidského osídlení v oblasti, kde byl snímek pořízen. Statistickou metodou regresních stromů (Breiman et al. 1984) jsme pak hodnotili relativní vliv tří skupin faktorů na podíl nepůvodních druhů v jednotlivých snímcích: (1) typu a vlastností společenstva, (2) faktorů souvisejících s intenzitou přísunu diaspor nepůvodních druhů a (3) klimatu včetně nadmořské výšky jako souhrnné proměnné reprezentující současně několik klimatických faktorů.
Modely ukázaly, že typ společenstva je zdaleka nejvýznamnějším faktorem, který ovlivňuje invadovanost dané lokality. Variabilitu mezi lokalitami v jejich invadovanosti archeofyty bylo možné vysvětlit z 86,4 %, a to ze 77,3 % typem a vlastnostmi společenstva, ze 4,6 % přísunem diaspor a ze 4,5 % klimatem. Pro invadovanost neofyty bylo možné vysvětlit jen 28,3 % variability mezi lokalitami, a to 19,3 % typem a vlastnostmi společenstva, 3,1% přísunem diaspor a 5,9 % klimatem. Srovnání mezi archeofyty a neofyty ukazuje, že díky delší době od zavlečení na naše území se archeofyty zřejmě dobře začlenily do společenstev, která jim z ekologického hlediska vyhovují. Typy společenstev proto vysvětlují převážnou většinu variability v zastoupení této skupiny nepůvodních druhů. Naopak neofyty jsou na našem území kratší dobu, a proto je jejich zastoupení ve společenstvech zatím mnohem méně vyhraněné; tomu odpovídá i menší procento vysvětlené variability. Důležité však je, že pro zastoupení jak archeofytů, tak neofytů na lokalitě je typ společenstva mnohem významnějším faktorem než přísun diaspor. Lze tedy obecně říct, že rozdíly v invadovanosti mezi široce vymezenými vegetačními typy České republiky jsou do značné míry dány jejich různou invazibilitou a mnohem méně rozdíly v přísunu diaspor mezi lokalitami (i když při srovnání v rámci úzce vymezeného společenstva může
28
Chytrý & Pyšek: Invaze v rostlinných společenstvech
Tab. 1. - Středoevropské vegetační typy řazené podle invadovanosti a invazibility, s obecnými charakteristikami disturbanci a dostupnosti živin. Pokud v závorce není uvedena skupina nepůvodních druhů (ar-cheofyty nebo neofyty), platí daná charakteristika pro obě skupiny. Tabulka je sestavena na základě zobecnění kvantitativních analýz uvedených v pracech Chytrý et al. (2005, 2008a, 2008b). Table 1. - Central European vegetation types ranked according to the level of invasion and invasibility. Based on Chytrý et al. (2005, 2008a, 2008b).
Vegetační typ                                             Disturbance
Vysoká invadovanost, velmi vysoká invazibilita
Plevelová vegetace polních kultur
časté, silné
Vysoká invadovanost, vysoká invazibilita
Jednoletá ruderální vegetace	časté, silné
Sešlapávaná vegetace	časté, silné
Vytrvalá ruderální vegetace	časté
Listnaté lesní kultury (neofyty)	silné při založení porostů
Střední invadovanost, střední invazibilita	
Jehličnaté lesní kultury (archeofyty)	silné při založení porostů
Listnaté lesní kultury (archeofyty)	silné při založení porostů
Disturbované lesní porosty	silné
Sutě	časté
Pobřežní křoviny	časté
Tekoucí vody (neofyty)	časté
Porosty vysokých ostřic	občasné
Stojaté vody (neofyty)	občasné
Vlhká vysokobylinná vegetace	občasné
Mezofilní křoviny	občasné
Bazická slatiniště (neofyty)	občasné
Skály a zdi	občasné
Dostupnost živin
velká, časté a silné dotace z vnějších zdrojů
velká, náhlé dotace z vnějších zdrojů
velká, náhlé dotace z vnějších zdrojů
velká, náhlé dotace z vnějších zdrojů
velká, silně zvýšená při založení porostů
silně zvýšená při založení porostů
velká, silně zvýšená při založení porostů
velká, náhle zvýšená po disturbanci
malá, příležitostně kolísá
velká, často kolísá
střední, vzácně kolísá
velká, příležitostně kolísá
velká, příležitostně kolísá
velká a vyrovnaná
střední až velká, vzácně kolísá
malá, příležitostně kolísá
malá, příležitostně kolísá
Zprávy Ces. Bot. Společ., Praha, 43, Mater. 23: 17-40, 2008
29
Tab. 1.-pokračováni Table 1. - continued
Vegetační typ
Disturbance
Dostupnost živin
Vlhké louky (neofyty) Mokřadní vrbiny                                      i
Smíšené lesy (neofyty)                            i
Střední invadovanost, malá invazibilita
občasné, prediktabilni
občasné
občasné, prediktabilni
občasné, prediktabilni občasné, prediktabilni občasné, prediktabilni občasné, prediktabilni
Slané rákosiny
Suché trávníky
Lesní lemy
Mezofilní louky a pastviny
Vlhké louky (archeofyty)
Trávníky slanisk
Bazická slatiniště (archeofyty)
Opadavé lesy                                           vzácné
Malá invadovanost, pravděpodobně malá invazibilita
Jehličnaté lesní kultury (neofyty)             silné při založení porostů
Tekoucí vody (archeofyty)                       časté
Stojaté vody (archeofyty)                         občasné
Subalpínské kroviny                                občasné
Subalpínská vysokobylinná vegetace       občasné
Vřesoviště
Smíšené lesy (archeofyty)
Alpínské trávníky
Vrchoviště
Jehličnaté lesy
Kyselá slatiniště
občasné
velká, příležitostně kolísá malá a vyrovnaná velká a vyrovnaná
střední a vyrovnaná malá a vyrovnaná malá a vyrovnaná velká, příležitostně kolísá velká a vyrovnaná střední a vyrovnaná malá, příležitostně kolísá velká a vyrovnaná
silně zvýšená při založení porostů střední a vyrovnaná velká, příležitostně kolísá velká, příležitostně kolísá velká, příležitostně kolísá velká, příležitostně kolísá velká a vyrovnaná malá a vyrovnaná malá a vyrovnaná malá a vyrovnaná malá a vyrovnaná
30
Chytrý & Pyšek: Invaze v rostlinných společenstvech
být vliv přísunu diaspor na invadovanost rozhodující). Z invadovanosti lze tedy do značné míry usuzovat na invazibilitu, i když existují určité odchylky.
Tyto odchylky jsme analyzovali v sérii dalších statistických modelů, ve kterých jsme nejprve seřadili jednotlivá společenstva podle invadovanosti, tedy podílu nepůvodních druhů na celkovém počtu druhů, a poté jsme je seřadili znovu podle invazibility, tedy té části variability v invadovanosti, kterou lze vysvětlit pouze vlivem typu společenstva (za předpokladu, že přísun diaspor a klima jsou všude stejné). Při porovnání těchto dvou pořadí se ukázalo, že nejinvadovanější společenstva (např. plevelová a ruderální vegetace) jsou také nejvíce invazibilní. Jiná společenstva byla sice řazena mezi středně invadovaná, ale část jejich invadovanosti vysvětlitelná typem společenstva byla relativně nízká. To ukazuje, že jejich invadovanost je dána zejména tím, že se vyskytují v oblastech s velkým přísunem diaspor nepůvodních druhů, ve skutečnosti jsou ale vůči invazím poměrně odolná. Jde například o suché, vlhké a slané trávníky, bazická slatiniště a přirozené listnaté lesy. Shrnutí invadovanosti a invazibility společenstev založené na těchto analýzách podává tab. 1.
Zahrnutí faktorů ovlivňujících přísun diaspor a klimatických charakteristik do regresních stromů umožnilo mimo jiné vytvořit jednoduché předpovědi, jak vypadají málo a hodně invadované lokality v České republice. Například absenci nebo jen velmi malý podíl neofytů lze s největší pravděpodobností očekávat v různých typech přirozené a polopři-rozené vegetace ve středních a vyšších nadmořských výškách, zatímco nejvyšší podíly neofytů (kolem 20 % i více) se nacházejí na lokalitách nezapojené antropogenní bylinné nebo narušené dřevinné vegetace v nížinách a pahorkatinách, které ve svém okolí do 300 m obsahují velký podíl zastavěných ploch (Chytrý et al. 2008a).
Obecné příčiny invazibility společenstev
Zjištěné rozdíly v invazibilitě společenstev (tab. 1) lze shrnout takto:
(1) Nejvíce invazibilní společenstva jsou silně nebo často disturbována. Například na orné půdě je nejméně jednou ročně zcela odstraněna veškerá vegetace; na ruderálních stanovištích je vegetace narušována seslapem, sečí, herbicidováním apod.; paseky vznikly odstraněním stromového patra původního lesa; pobřežní vegetace je narušována účinky vodního proudu nebo vlnobití.
(2)  Disturbance v invazibilních společenstvech způsobuje přechodný přebytek volných zdrojů, které nejsou plně využity disturbovanou vegetací. Například po odstranění stromového patra zůstává v půdě na pasece velké množství nevyužitých živin; v půdě na sešlapávaném stanovišti může být hodně živin, ale nízký a mezerovitý porost narušovaný seslapem je nemůže plně využít; po odstranění keřového nebo bylinného pátraje pro přízemní vegetaci náhle k dispozici velké množství světla, které bylo předtím limitujícím zdrojem.
Zprávy Ces. Bot. Společ., Praha, 43, Mater. 23: 17-40, 2008
31
(3) V jiných invazibilních společenstvech jsou krátkodobě k dispozici volné zdroje, které jsou dodávány z okolí rychleji, než je původní vegetace stačí spotřebovat. Jde například o hnojem nebo zavlažování orné půdy, přísun živin s povodňovými kaly po záplavách nebo obohacení půdy dusíkem z atmosférického spadu. Nejvíce invazibilní společenstva jsou ta, která jsou současně disturbována a obohacována o živiny z externích zdrojů (např. orná půda a ruderální vegetace), což podporují i výsledky experimentálních studií (Burke & Grime 1996, Davis et al. 2000).
(4) Naproti tomu nejméně invazibilní společenstva jsou zpravidla málo disturbována a současně jsou trvale limitována nedostatkem některého zdroje. Nikdy se v nich neprojevuje krátkodobé zvýšení dostupnosti volných zdrojů.
(5) Některá z málo invazibilních společenstev mohou být i pravidelně disturbována, ale nedochází u nich v důsledku toho ke zvýšení dostupnosti zdrojů. Alpert et al. (2000) ukázali, že invazibilita není nutně důsledkem jakékoliv disturbance, ale spíše důsledkem odchylek od režimu disturbancí typického pro dané společenstvo; potvrdili tak princip formulovaný v práci Hobbs & Huenneke (1992). Dokonce omezení dříve pravidelných disturbancí může zvýšit invazibilitu. Například luční rostliny po seči rychle vegetativně regenerují apůdní živiny jsou plynule odčerpávány dorůstajícím porostem. Pravidelně obhospodařované louky proto nejsou příliš invazibilní, přestože jsou disturbovány sečí. Pokud však dojde na louce k neobvyklé a silné disturbanci, jako je např. rozorání, začnou se do ní zpravidla šířit nepůvodní druhy. Naopak při omezení pravidelné seče dojde ke hromadění živin, které byly dříve odváženy se senem, a opuštěné louky jsou více invazibilní než louky pravidelně obhospodařované.
Všechny tyto pozorované jevy jsou v souladu s teorií fluktuace dostupnosti zdrojů (Davis et al. 2000). Tato teorie vysvětluje invazibilitu společenstev náhlým zvýšením dostupnosti volných zdrojů, např. živin nebo vody (obr. 2). Pokud dostupnost zdrojů výrazně nekolísá (ať už je celkový objem zdrojů nízký nebo vysoký), jsou tyto zdroje plynule spotřebovávány původními druhy společenstva. Tak nezbývají zdroje pro rostliny, které by se mohly dostat do společenstva odjinud. Situace se však změní, pokud dojde k rychlému a výraznému zvýšení dostupnosti některého zdroje, ať už jeho přísunem z okolí nebo v důsledku disturbance, po které se existující zdroje přestanou spotřebovávat zničenou vegetací. Volný zdroj mohou využívat původní druhy společenstva, ale pokud jej nejsou schopny rychle využít, mohou jej začít využívat druhy šířící se na danou lokalitu z okolí. Do jisté míry může být otázkou náhody, které druhy to budou - některé z nich mohou být původní v domácí flóře, jiné mohou být nepůvodní. V každém případě náhlé zvýšení dostupnosti volných zdrojů otevírá možnost pro šíření i druhů nepůvodních, což je patrně hlavní příčina invazibility společenstev. K velmi podobným závěrům o příčinách invazibility společenstev dospěli na základě kritické rešerše různých dílčích studií také Alpert et al. (2000) a na základě teorických úvah o struktuře společenstev Shea & Chesson (2002). Teorie fluktuace dostupnosti zdrojů byla podpořena také experimentálně (Davis & Pelsor 2001).
32
Chytrý & Pyšek: Invaze v rostlinných společenstvech
-É------------------------------------------------------►
Celkové dostupné zdroje
Obr. 2. - Schéma závislosti invazibility společenstva na spotrebe dostupných zdrojů (např. živin v půdě). Čárkovaná čára uprostřed grafu představuje mezní situaci, kdy všechny dostupné zdroje jsou společenstvem okamžitě spotřebovávány. Každé společenstvo se nachází v nešrafovaném prostoru pod touto čárou, protože nemůže spotřebovávat více zdrojů, než které jsou mu dostupné. Společenstva, která bezprostředně spotřebovávají většinu dostupných zdrojů (ležící těsně pod čárkovanou čárou), jsou rezistentní vůči invazi, protože neponechávají volné zdroje pro potenciální nově příchozí druhy. Naproti tomu společenstva, která mají hodně dostupných zdrojů a bezprostředně je nespotřebovávají (ležící dále od čárkované čáry), j sou invazibilní. Rezistentní společenstvo (bod A) se může stát invazibilním, pokud se náhle zvýší objem dostupných zdrojů (např. pohnojením), ale původní druhy nezvýší jejich spotřebu (posun do bodu B). Může se stát invazibilním i tehdy, když dostupné zdroje zůstanou stejné, ale omezí se jejich využívání původní vegetací (např. po disturbanci společenstva; posun do bodu C). Nejvíce invazibilní jsou společenstva, v nichž se současně zvýší objem zdrojů a omezí se jejich využívání (posun do bodu D). Upraveno podle práce Davis et al. (2000).
Fig. 2. - A scheme of community invasibility based on the Theory of Fluctuating Resource Availability (Davis et al. 2000, adapted).
Zprávy Ces. Bot. Společ., Praha, 43, Mater. 23: 17-40, 2008
33
Jsou druhově chudá společenstva náchylnější k invazi?
Předpoklad zakladatele invázni ekologie Charlese Eltona, že druhově chudá společenstva jsou více invazibilní než společenstva druhově bohatá (Elton 1958), byl považován za základní součást teorie invázni ekologie až do devadesátých let (Richardson & Pyšek 2008). Tato takzvaná teorie biotické rezistence měla oporu v představě volných nik, které existují v druhově chudších společenstvech a jsou otevřené pro nově příchozí druhy. Elton ji odvodil zobecněním poznatků o invazích na ostrovech, které mají zpravidla méně původních druhů než srovnatelně velké úseky pevniny, a zároveň jsou více invadovány. Jak jsme však zmínili výše, invaze na ostrovech se řídí poněkud specifickými zákonitostmi a mají i jiné příčiny než existenci volných nik.
Od konce devadesátých let byla publikována řada studií, které přesvědčivě ukázaly pravý opak, tedy že počty nepůvodních druhů jsou větší v oblastech s bohatší původní flórou. Tento vztah byl doložen téměř ve všech analýzách dat o počtech druhů z velkých území, například administrativních regionů, ostrovů, přírodních rezervací nebo čtverců síťového mapování flóry (Planty-Tabacchi et al. 1996, Lonsdale 1999, Pyšek et al. 2002b, Deutschewitz et al. 2003, Kühn et al. 2003, Dark 2004, Espinosa-García et al. 2004, Pino et al. 2005, Stohlgren et al. 2005, 2006a). Podrobnější přehled těchto studií uvádějí např. Herben et al. (2004). Je zřejmé, že jak původní, tak nepůvodní druhy jsou početnější v heterogénnej sich krajinách, které obsahují více různých stanovišť, a proto pojmou více druhů. Pozitivní vztah mezi počtem původních a nepůvodních druhuje tedy spíše důsledkem vazby každé skupiny druhů na heterogenitu stanovišť než přímé závislosti jedné z těchto skupin na druhé (Shea & Chesson 2002, Davies et al. 2005). Stohlgren et al. (2006b) na základě těchto studií dokonce navrhli náhradu klasické teorie biotické rezistence teorií biotické akceptance, tedy tendence druhově bohatých společenstev přijímat více nových druhů.
Korelace mezi počtem původních a nepůvodních druhů však mohou být určovány i přímými závislostmi, pokud je studujeme na malých plochách, ve kterých se spíše než vnitřní heterogenita stanovišť projevují interakce mezi organismy. V tom případě se může uplatňovat mechanismus předpokládaný Eltonem, že druhově bohatá společenstva jsou méně invadována, protože větší množství původních druhů lépe využívá dostupné zdroje a nezbývají přebytky potenciálně využitelné druhy šířícími se z okolí. Menší invazibilitu druhově bohatších společenstev ukázaly zejména výsledky různých experimentů na malých homogenních plochách (např. Tilman 1997, Knops et al. 1999, Kennedy et al. 2002, Von Holle & Simberloff 2005). Naopak observační studie provedené na malých plochách ukázaly pozitivní i negativní, případně žádnou závislost mezi počtem původních druhů a invazibilitou (např. Stohlgren et al. 1999,2006b, Sax 2002, Brown & Peet 2003, Fridley et al. 2004, Gilbert & Lechowicz 2005). To je i případ fytocenologických snímků z České republiky (Chytrý et al. 2005), ve kterých převažovaly pozitivní nebo žádné závislosti.
34
Chytrý & Pyšek: Invaze v rostlinných společenstvech
O
.C
T3
.C O
C T3
O
> O
Q.
CD
C -t—'
<D
>o
O Q.
0 O
O
O 00
O
o
o
o     o
o
o o
o
%
s>,
o o
Počet původních druhů
Obr. 3. - Obecné schéma vztahu mezi počtem původních a nepůvodních druhů ve společenstvu. Každý shluk bodů reprezentuje společenstvo s různým počtem jedinců: shluky více vlevo mají méně jedinců, shluky více vpravo mají více jedinců. Počet jedinců je přímo závislý na velikosti ploch, na kterých společenstvo zkoumáme, proto lze rozdíly mezi shluky zleva doprava interpretovat také jako data z postupně se zvětšujících ploch. Na malých plochách (s malým počtem jedinců) je málo druhů a počet nepůvodních druhů klesá s rostoucím počtem původních druhů, aniž by se přitom musela uplatňovat mezidruhová konkurence (shluk vlevo dole). Na větších plochách (s velkým počtem jedinců) j e druhů více a negativní závislost mezi počtem původních a nepůvodních druhuje stále slabší, až na velkých plochách může zcela zmizet (shluk vpravo nahoře). V observačních studiích jsou zpravidla společně hodnoceny vzorky s různým počtem jedinců (což může být dáno rozdíly ve velikosti ploch, ale také rozdíly v produktivitě nebo intenzitě disturbancí mezi plochami), a v tom případě jsou všechny shluky chápány j ako jediný datový soubor, který vykazuje pozitivní korelaci mezi počtem původních a nepůvodních druhů. Upraveno podle prací Shea & Chesson (2002) a Herben et al. (2004).
Fig. 3. - A general scheme of the relationship between the numbers of alien and native species in plant communities, taking into account the effect of scale. Adapted from Shea & Chesson (2002) and Herben et al. (2004).
Rozdíly mezi observačním a experimentálním přístupem demonstroval Levine (2000), který studoval počty původních a nepůvodních druhů v trsech kalifornské ostřice Carex nudata. Observačním přístupem zjistil, že trsy s větším počtem původních druhů obsahují i více druhů nepůvodních. Naopak když experimentálně vysel semena nepůvodních druhů do trsů, v nichž uměle manipuloval počet původních druhů, prokázal nižší klíčivost a
Zprávy Ces. Bot. Společ., Praha, 43, Mater. 23: 17-40, 2008
35
přežívání nepůvodních druhů v trsech s větším množstvím původních druhů. Toto srovnání oddělilo vliv vnitřní heterogenity studovaných ploch, která zvyšuje počty jak původních, tak nepůvodních druhů, od čistého vlivu počtu původních druhů na počet invadu-jících nepůvodních druhů.
I samotné observační studie však poměrně jednoznačně ukazují, že negativní závislost mezi počty původních a nepůvodních druhů je častá při studiu malých ploch, zatímco pozitivní závislost platí téměř univerzálně na velkých plochách (Shea & Chesson 2002, Brown & Peet 2003, Fridley et al. 2004, Herben et al. 2004). Rešerše literatury k tomuto tématu (Herben et al. 2004) nenašla žádnou studii provedenou na plochách větších než 30 m2, která by zjistila negativní závislost; na menších plochách však často negativní závislost zjištěna byla.
Změna této závislosti s velikostí zkoumaných ploch se tradičně vysvětluje vlivem konkurence mezi původními a nepůvodními druhy na malých plochách a zvětšováním počtu druhů v každé z těchto dvou skupin při rostoucí heterogenite prostředí na velkých plochách. Ve skutečnosti však tuto závislost mohou generovat i jednoduché neutrální modely, které předpokládají u všech druhů stejné vlastnosti, neuvažují žádný mechanismus konkurence mezi druhy a mění pouze počet jedinců ve společenstvu, což odpovídá změně velikosti plochy (protože větší plochy pojmou více jedinců). Tyto modely (Fridley et al. 2004, Herben et al. 2004) generují při malém počtu jedinců (a tedy i malém počtu druhů) negativní závislost mezi původními a nepůvodními druhy, při velkém počtu jedinců (a tedy i velkém počtu druhů) zpravidla žádnou závislost a při variabilním počtu jedinců (tj. při současném hodnocení společenstev bohatých a chudých na původní druhy) pozitivní závislost (obr. 3). Je tedy možné, že změna závislosti mezi počty původních a nepůvodních druhů z negativní na pozitivní při zvětšení velikosti studovaných ploch nemusí být vůbec důsledkem konkurence na malých plochách, nýbrž (minimálně zčásti) prostým artefaktem vznikajícím v důsledku náhodných nebiologických procesů projevujících se na malých plochách s malým počtem rostlinných jedinců.
Závěry
(1) Při studiu invazí nepůvodních druhů v rostlinných společenstvech je důležité rozlišovat invadovanost (tj. počet nebo podíl nepůvodních druhů zastoupených ve společenstvu) od invazibility (tj. náchylnosti společenstva k šíření nepůvodních druhů). Zatímco invazi-bilita je způsobena vlastnostmi společenstva, na invadovanosti se navíc podílí také intenzita přísunu diaspor nepůvodních druhů.
(2) Existují některé nápadné odlišnosti v invadovanosti různých území, které byly potvrzeny kvantitativními analýzami: ostrovy jsou více invadovány než pevnina, Nový svět je více invadován než Starý svět, pevninské oblasti temperami a boreální zóny jsou více invadovány než pevninské oblasti tropů a nížiny jsou více invadovány než horské oblasti.
36
Chytrý & Pyšek: Invaze v rostlinných společenstvech
(3) Z evropských rostlinných společenstev je nejvíce invadována plevelová a ruderální vegetace, silnejšou invadována také společenstva na pobřeží řek a moří. Velmi málo invadována je alpínská a subalpínská travinná a křovinná vegetace, rašeliniště a vřesoviště. Lesy a většina typů travinné vegetace jsou invadovány středně. Tyto rozdíly v invadovanosti společenstev jsou víceméně shodné v severozápadní, jižní i střední Evropě.
(4) Většina invadovaných společenstev v temperami Evropě obsahuje více archeofýtů než neofytů. Do společenstev invadovaných více archeofyty zpravidla proniká i více neofytů. Přes tuto dominantní závislost však archeofyty vykazují výraznější vazbu na sušší stanoviště než neofyty.
(5) Rozdíly v invadovanosti široce vymezených vegetačních typů jsou jen v omezené míře způsobeny dostupností diaspor nepůvodních druhů. Hlavním faktorem určujícím invado-vanost je vegetační typ, a proto je invazibilita vegetačních typů do značné míry korelována s invadovanosti. Přesto se zdá, že některé vegetační typy České republiky, zejména různá společenstva travinné vegetace a listnaté lesy, j sou rezistentnej ši k invazím než typy jiné.
(6) Obecně nejvíce invadována jsou společenstva často nebo silně disturbovaná, případně společenstva, do nichž se občas dostávají živiny nebo jiné zdroje z okolí rychleji, než je stačí původní vegetace spotřebovávat. Volné zdroje umožňují šíření druhů z okolí, z nichž některé patří k nepůvodní flóře. Tato pozorování jsou v souladu s teorií fluktuace dostupnosti zdrojů.
(7) Při srovnání velkých ploch a území se téměř vždy ukazuje, že více nepůvodních druhů se vyskytuje tam, kde je více druhů původních. Na malých homogenních plochách však mohou být druhově bohatá společenstva více odolná vůči invazím než společenstva druhově chudá, protože lépe využívají volné zdroje a silněji odolávají konkurenci invadují-cích druhů. V souladu s tím byla na malých plochách často zjištěna negativní závislost mezi počtem původních a nepůvodních druhů, která se při zvětšování studovaných ploch mění na závislost pozitivní. Neutrální modely však ukazují, že tyto pozorované závislosti mohou být, alespoň zčásti, i triviálním důsledkem náhodných nebiologických procesů, které nemají nic společného s využíváním zdrojů nebo konkurencí.
Poděkování
Náš výzkum invazibility rostlinných společenstev byl podpořen 6. rámcovým programem Evropské unie v rámci projektu ALARM (GOCE-CT-2003-506675) a výzkumnými záměry č. AV0Z60050516 (AV ČR), 0021620828 (MŠMT ČR) a 0021622416 (MŠMT ČR). Spolu s námi se na něm podíleli zejména Jiří Dani-helka, Xavier Font, Ondřej Hájek, Vojtěch Jarošík, Ilona Knollova, Lindsay Maskell, Joan Pino, Simon Smart, Lubomír Tichý, Montserrat Vila a Jan Wild.
Literatura
Alpert P., Bone E. & Holzapfel C. (2000): Invasiveness, invasibility and the role of environmental stress in the spread of non-native plants. - Persp. PL Ecol. Evol. Syst. 3: 52-66.
Zprávy Ces. Bot. Společ., Praha, 43, Mater. 23: 17-40, 2008
37
Arévalo J. R, Delgado J. D., Otto R., Naranjo A., Salas M. & Fernández-Palacios J. M. (2005): Distribution
of alien vs. native plant species in roadside communities along an altitudinal gradient in Tenerife and
Gran Canaria (Canary Islands). - Persp. PI. Ecol. Evol. Syst. 7: 185-202. Becker T., Dietz H., Billeter R., Buschmann H. & Edwards P. J. (2005): Altitudinal distribution of alien
plant species in the Swiss Alps. - Persp. PL Ecol. Evol. Syst. 7: 173-183. Blackburn T. M., Cassey P., Duncan R. P., Evans K. L. & Gaston K. J. (2004): Avian extinction and
mammalian introductions on oceanic islands. - Science 305: 1955-1958. Breiman L., Friedman J. FL, Olshen R. A. & Stone C. G. (1984): Classification and regression trees. -
Wadsworth International Group, Belmont, California. Brown R. L. & Peet R. K. (2003): Diversity and invasibility of southern Appalachian plant communities. -
Ecology 84: 32-39. Burke M. J. W. & Grime J. P. (1996): An experimental study of plant community invasibility. - Ecology 77:
776-790. Campos J. A., Herrera M., Biurrun I. & Loidi J. (2004): The role of alien plants in the natural coastal
vegetation in central northern Spain. - Biodiv. Conserv. 13: 2275-2293. Crawley M. J. (1987): What makes a community invasible? - In: Gray A. J., Crawley M. J. & Edwards P. J.
[eds], Colonization, succession and stability, p. 429-453, Blackwell Scientific Publications, Oxford. Daehler C. C. (2006): Invasibility of tropical islands by introduced plants: partitioning the influence of
isolation and propagule pressure. - Preslia 78: 389-404. Dark S. (2004): The biogeography of invasive alien plants in California: an application of GIS and spatial
regression analysis. - Divers. Distrib. 10: 1-9. Davies K. F., Chesson P., Harrison S., Inouye B. D., Melbourne B. A. & Rice K. J. (2005): Spatial
heterogeneity explains the scale dependence of the native-exotic diversity relationship. - Ecology 86:
1602-1610. Davis M. A., Grime J. P. & Thompson K. (2000): Fluctuating resources in plant communities: a general
theory of invasibility. - J. Ecol. 88: 528-534. Davis M. A. & Pelsor M. (2001): Experimental support for a resource-based mechanistic model of
invasibility. - Ecol. Lett. 4: 421^128. DeFerrari C. M. &NaimanR. J. (1994): A multi-scale assessment of the occurrence of exotic plants on the
Olympic Peninsula, Washington. - J. Veg. Sei. 5: 247-258. Denslow J. S. (2003): Weeds in paradise: thoughts on the invasibility of tropical islands. - Ann. Missouri
Bot. Gard. 90: 119-127. Deutschewitz K., Lausch A., Kühn I. & Klotz S. (2003): Native and alien plant species richness in relation
to spatial heterogeneity on a regional scale in Germany. - Glob. Ecol. Biogeogr. 12: 299-311. di Castri F. (1989): History of biological invasions with special emphasis on the Old World. - In: Drake J.
A., Mooney H. A., di Castri F., Groves R. H., Kruger F. J., Rejmánek M. & Williamson M. [eds],
Biological invasions: a global perspective, p. 1-30, John Wiley and Sons, Chichester. Elton C. S. (1958): The ecology of invasions by animals and plants. - Methuen, London. Espinosa-Garcia F. J.,Villasenor J. L. & Vibrans H. (2004): The rich generally get richer, but there are
exceptions: correlations between species richness of native plant species and alien weeds in Mexico. -
Divers. Distrib. 10: 399-407. Fridley J. D., Brown R. L. & Bruno J. E. (2004): Null models of exotic invasion and scale-dependent
patterns of native and exotic species richness. - Ecology 85: 3215-3222. Gilbert B. & Lechowicz M. J. (2005): Invasibility and abiotic gradients: the positive correlation between
native and exotic plant diversity. - Ecology 86: 1848-1855. Hennekens S. M. & Schaminée J. H. J. (2001): TURBOVEG, a comprehensive data base management
system for vegetation data. - J. Veg. Sei. 12: 589-591.
38
Chytrý & Pyšek: Invaze v rostlinných společenstvech
Herben T. (2005): Species pool size and invasibility of island communities: a null model of sampling
effects. - Ecol. Lett. 8: 909-917. Herben T., Mandák B., Bímová K. & Miinzbergová Z. (2004): Invasibility and species richness of a
community: a neutral model and a survey of published data. - Ecology 85: 3223-3233. Hierro J. L., Maron J. L. & Callaway R. M. (2005): A biogeographical approach to plant invasions: the
importance of studying exotics in their introduced and native range. - J. Ecol. 93: 5-15. Hobbs R. J. & Huenneke L. F. (1992): Disturbance, diversity, and invasion: implications for conservation.
- Conserv. Biol. 6: 324-337. Chytrý M., Jarošík V., Pyšek P., Hájek O., Knollová L, Tichý L. & Danihelka J. (2008a): Separating habitat
invasibility by alien plants from the actual level of invasion. -Ecology 89: 1541-1553. Chytrý M., Maskell L. C, Pino J., Pyšek P., Vila M., Font X. & Smart S. M. (2008b): Habitat invasions by
alien plants: a quantitative comparison among Mediterranean, subcontinental and oceanic regions of
Europe. - J. Appl. Ecol. 45: 448-458. Chytrý M., Pyšek P., Tichý L., Knollová I. & Danihelka J. (2005): Invasions by alien plants in the Czech
Republic: a quantitative assessment across habitats. - Preslia 77: 339-354. Chytrý M. & Rafajová M. (2003): Czech National Phytosociological Database: basic statistics of the
available vegetation-plot data. - Preslia 75: 1-15. Kennedy T. A., Naeem S., Howe K. M., Knops J. M. H., Tilman D. & Reich P. (2002): Biodiversity as a
barrier to ecological invasion. - Nature 417: 636-638. Knops J. M. H., Tilman D., Haddad N. M., Naeem S., Mitchell C. E., Haarstad J., Ritchie M. E., Howe K.
M., Reich P. B., Siemarrn E. & Groth J. (1999): Effects of plant species richness on invasion dynamics,
disease outbreaks, insect abundance and diversity. - Ecol. Lett. 2: 286-293. Kowarik I. (1995): On the role of alien species in urban flora and vegetation. - In: Pyšek P., Prach K.,
Rejmánek M. & Wade P. M. [eds], Plant invasions: general aspects and special problems, p. 85-103,
SPB Academic Publishing, Amsterdam. Kühn L, Brandl R., May R. & Klotz S. (2003): Plant distribution patterns in Germany: will aliens match
natives? - Feddes Repert. 114: 559-573. Lájer K. (2007): Statistical tests as inappropriate tools for data analysis performed on non-random samples
of plant communities. - Folia Geobot. 42: 115-122. Levine J. M. (2000): Species diversity and biological invasions: relating local process to community
pattern. - Science 288: 852-854. Lonsdale W. M. (1999): Global patterns of plant invasions and the concept of invasibility. - Ecology 80:
1522-1536. Lososová Z., Chytrý M., Cimalová S., Kropáč Z., Otýpková Z., Pyšek P. & Tichý L. (2004): Weed
vegetation of arable land in Central Europe: gradients of diversity and species composition. - J. Veg.
Sei. 15: 415^122. MacArthurR. H. & Wilson E. O. (1967): The theory of island biogeography. - Princeton University Press,
Princeton. Mack R. N, Simberloff D., Lonsdale W. M., Evans H., Clout M. & Bazzaz F. A. (2000): Biotic invasions:
causes, epidemiology, global consequences, and control. - Ecol. Appl. 10: 689-710. Maskell L. C, Firbank L. G., Thompson K., Bullock J. M. & Smart S. M. (2006): Interactions between
non-native plant species and the floristic composition of common habitats. - J. Ecol. 94: 1052-1060. McDougall K. L., Morgan J. W., Walsh N. G. & Williams R. J. (2005): Plant invasions in treeless
vegetation of the Australian Alps. - Persp. PI. Ecol. Evol. Syst. 7: 159-171. Mihulka S. (1998): The effect of altitude on the pattern of plant invasions: a field test. - In: Starfinger U.,
Edwards K., Kowarik I. & Williamson M. [eds], Plant invasions: ecological mechanisms and human
responses, p. 313-320, Backhuys, Leiden.
Zprávy Ces. Bot. Společ., Praha, 43, Mater. 23: 17-40, 2008
39
Pauchard A. & Alaback P. B. (2004): Influence of elevation, land use, and landscape context on patterns of
alien plant invasions along roadsides in protected areas of South-Central Chile. - Conserv. Biol. 18:
238-248. Pino J., Font X., Carbó J., Jové M. & Pallares L. (2005): Large-scale correlates of alien plant invasion in
Catalonia (NE of Spain). - Biol. Conserv. 122: 339-350. Planty-Tabacchi A., Tabacchi E., Naiman R., Deferrari C. & Decamps H. (1996):  Invasibility of
species-rich communities in riparian zones. - Conserv. Biol. 10: 598-607. Prach K. & Pyšek P. (1997): Invazibilita společenstev a ekosystémů. - Zprávy Ces. Bot. Společ. 32, Mater.
14: 1-6. Prach K., Rehounková K., Konvalinková P. & Trnková R. (2008): Invaze a sukcese. - Zprávy Ces. Bot.
Společ. 43, Mater. 23: 41-49. Pyšek P. (1998): Is there a taxonomie pattern to plant invasions? - Oikos 82: 282-294. Pyšek P. & Jarošík V. (2005): Residence time determines the distribution of alien plants. - In: Inderjit [ed.],
Invasive plants: ecological and agricultural aspects, p. 77-96, Birkhäuser Verlag-AG, Basel. Pyšek P., Jarošík V., Chytrý M., Kropáč Z., Tichý L. & Wild J. (2005): Alien plants in temperate weed
communities: prehistoric and recent invaders occupy different habitats. - Ecology 86: 772-785. Pyšek P., Jarošík V. & Kučera T. (2002a): Patterns of invasion in temperate nature reserves. - Biol.
Conserv. 104: 13-24. Pyšek P., Prach K. & Mandák B. (1998): Invasions of alien plants into habitats of Central European
landscape: an historical pattern. - In: Starfmger U., Edwards K, Kowarik I. & Williamson M. [eds],
Plant invasions: ecological mechanisms and human responses, p. 23-32, Backhuys, Leiden. Pyšek P., Sádlo J. & Mandák B. (2002b): Catalogue of alien plants of the Czech Republic. - Preslia 74:
97-186. Rahbek C. (1995): The elevational gradient of species richness: a uniform pattern? - Ecography 18:
200-205. Rejmánek M. (1989): Invasibility of plant communities. - In: Drake J. A., Mooney H. A., di Castri F.,
Groves R. FL, Kruger F. J., Rejmánek M. & Williamson M. [eds], Biological invasions: a global
perspective, p. 369-388, John Wiley and Sons, Chichester. Rejmánek M. (1996): Species richness and resistance to invasions. - In: Orians G H., Dirzo R. & Cushman
J. H. [eds], Diversity and processes in tropical forest ecosystems, p. 153-172, Springer-Verlag, Berlin. Rejmánek M., Richardson D. M. & Pyšek P. (2005): Plant invasions and invasibility of plant communities.
- In: van der Maarel E. [ed.], Vegetation ecology, p. 332-355, Blackwell Science, Oxford. Richardson D. M. & Pyšek P. (2006): Plant invasions: merging the concepts of species invasiveness and
community invasibility. - Progr. Phys. Geogr. 30: 409-431. Richardson D. M. & Pyšek P. (2008): Fifty years of invasion ecology: the legacy of Charles Elton. - Divers.
Distrib. 14: 161-168. Roleček J., Chytrý M., Hájek M., Lvončík S. & Tichý L. (2007): Sampling design in large-scale vegetation
studies: do not sacrifice ecological thinking to statistical purism! - Folia Geobot. 42: 199-208. Sádlo J., Chytrý M. & Pyšek P. (2007): Regional species pools of vascular plants in habitats of the Czech
Republic. - Preslia 79: 303-321. Sax D. F. (2002): Native and naturalized plant diversity are positively correlated in scrub communities of
California and Chile. - Divers. Distrib. 8: 193-210. Sax D. F. & Brown J. H. (2000): The paradox of invasion. - Glob. Ecol. Biogeogr. 9: 363-371. Shea K. & Chesson P. (2002): Community ecology theory as a framework for biological invasions. -
Trends Ecol. Evol. 17: 170-176. Šimonova D. & Lososová Z. (2008): Which factors determine plant invasions in man-made habitats in the
Czech Republic? - Persp. PI. Ecol. Evol. Syst. 10: 89-100.
40
Chytrý & Pyšek: Invaze v rostlinných společenstvech
Sobrino E., Sanz-Elorza M., Dana E. D. & González-Moreno A. (2002): Invasibility of a coastal strip in NE
Spain by alien plants. - J. Veg. Sei. 13: 585-594. Spyreas G., Ellis J., Carrol C. & Molano-Flores B. (2004): Non-native plant commonness and dominance in
the forests, wetlands, and grasslands of Illinois, USA. - Nat. Areas J. 24: 290-299. Stohlgren T. J., Barnett D., Fiather C, Fuller P., Peterjohn B., Kartesz J. & Master L. L. (2006a): Species
richness and patterns of invasion in plants, birds, and fishes in the United States. - Biol. Invas. 8:
427-447. Stohlgren T. J., Barnett D., Flather C, Kartesz J. & Peterjohn B. (2005): Plant species invasions along the
latitudinal gradient in the United States. - Ecology 86: 2298-2309. Stohlgren T. J., Binkley D., Chong G. W., Kalkhan M. A., Schell L. D., Bull K. A., Otsuki Y., Newman G.,
Bashkin M. & Son Y. (1999): Exotic plant species invade hot spots of native plant diversity. - Ecol.
Monogr. 69: 25^16. Stohlgren T. J., Jarnevich C, Chong G. W. & Evangelista P. H. (2006b): Scale and plant invasions: A
theory of biotic acceptance. - Preslia 78: 405-426. Tilman D. (1997): Community invasibility, recruitment limitation, and grassland biodiversity. - Ecology
78: 81-92. Vila M., Pino J. & Font X. (2007): Regional assessment of plant invasions across different habitat types. -
J. Veg. Sei. 18:35^12. Von Holle B. & Simberloff D. (2005): Ecological resistance to biological invasion overwhelmed by
propagule pressure. - Ecology 86: 3212-3218. Walter J., Essl F., Englisch T. & Kiehn M. (2005): Neophytes in Austria: habitat preferences and ecological
effects.-Neobiota 6: 13-25. Williamson M. (1996): Biological invasions. - Chapman and Hall, London.