Ekologie společenstev a makroekologie
Community ecology and macroecology
Syllabus
1. Pojem společenstvo, jeho vymezení, struktura společenstva, klasifikace a
gradientová analýza, individualistické a organismální pojetí společenstva;
2. Změny společenstev v čase, typy a mechanismy sukcese, raně a pozdně
sukcesní druhy a jejich vlastnosti;
3. Diverzita a ekvitabilita, typy diverzity a její měření, statistické rozložení
populačních četností;
4. Lokální biodiverzita, druhová koexistence, teorie niky a kompetitivního vyloučení,
vliv produktivity a disturbance;
5. Evoluce globální biodiverzity, stabilita vs. nárůst, hromadná vymírání, adaptivní
radiace, současné globální změny biodiverzity;
6. Vztahy mezi počtem druhů a velikostí plochy;
7. Globální a regionální gradienty druhové bohatosti: latitudinální a altitudinální
gradient, hypotézy vysvětlující tropickou biodiverzitu, gradienty stanovištní
heterogenity a produktivity;
8. Teorie ostrovní biogeografie a její zobecnění;
9. Lokální versus regionální procesy a jejich vliv na diverzitu společenstev, teorie
species pool;
10. Dynamika druhů a společenstev ve fragmentovaných krajinách, metapopulace;
11. Nulové modely v makroekologii, Hubbellova neutrální teorie;
12. Metabolická teorie ekologie, vztah energie a rychlosti biologických procesů
včetně evoluce a sukcese;
13. Biologické invaze a jejich vliv na strukturu společenstev, biotická homogenizace.
Širší definice: Soubor koexistujících populací
různých druhů vyskytujících se na jednom místě
některé definice vyžadují interakce mezi populacemi, jiné ne
Praktické vymezení společenstva
zohledňuje nedostatečnou znalost taxonomie některých skupin
organismů, např. bakterií, prvoků, některých skupin
bezobratlých
Taxocenóza (taxocene, taxocoenosis) ­ soubor taxonomicky
příbuzných druhů (např. mechorosty, cévnaté rostliny, ptáci,
dvojkřídlí)
Guild (guild) ­ soubor druhů využívajících podobným
způsobem podobné zdroje (např. granivorní guild určitého
území může zahrnovat ptáky, hlodavce a hmyz, kteří se živí
semeny)
Trofická úroveň (trophic level) ­ soubor druhů využívajících
energii stejným způsobem (např. primární producenti, herbivoři,
primární karnivoři, dekompozitoři)
Společenstvo (cenóza, community)
Ohraničení společenstva
Přirozené hranice
(jezero nebo rybník, rozkládající se plod nebo mrtvola)
Arbitrárně vymezená část území
Vybraný biotop v určitém území
(listnatý les, slanisko, korálový útes)
Dominance určitých druhů
(hlavně u rostlinných společenstev: bukový les, ovsíková
louka)
Druhové složení
(statisticky definované
shluky z numerické
klasifikace nebo
ordinace)
Společenstvo (cenóza, community)
Ekosystém zahrnuje jedno nebo více
společenstev a jejich abiotické okolí
Ekosystémová ekologie (ecosystem ecology)
zpravidla studuje celá nebo kompletnější
společenstva, ale ignoruje detaily populační
dynamiky většiny druhů a slučuje množství druhů
do širokých skupin (zpravidla do trofických úrovní)
zaměřuje se na studium toků látek a energií (např.
uhlík, dusík, fosfor, voda)
prodělala velký rozvoj v 60.-70. létech
(International Biological Programme)
Společenstvo vs. ekosystém
porozumět vzniku diverzity a struktury lokálních společenstev,
mechanismům jejího udržování a jejich důsledkům pro funkci
ekosystémů
diverzita a struktura zahrnuje
počet druhů, druhová bohatost (number of species, species richness)
rozložení relativních abundancí druhů ­ ekvitabilita (evennes)
indexy diverzity ­ kombinují druhovou bohatost a ekvitabilitu
druhové složení (species composition)
Cíle ekologie společenstev
0
2
4
6
8
10
12
10 druhů, 20 jedinců:
Minimální ekvitabilita
0
2
4
6
8
10
12
10 druhů, 20 jedinců:
Maximální ekvitabilita
druhy druhy
abudndance
Cíle ekologie společenstev
lokální
společenstvo
regionální species pool
evoluce,
speciace
historické vlivy
(např. vymírání, změny areálů druhů)
šíření (dispersal)
výběr stanovištěm (habitat selection)
mezidruhové interakce (interspecific interactions)
filtr 1
filtr 2
filtr 3
kompetice mutualismus
predace komenzalismus
parazitismus amenzalismus
makroekologie
ekologiespolečenstev
porozumět procesům, které určují abundanci a rozšíření druhů
na velkých prostorových a časových škálách
najít základní obecné principy, které určují diverzitu organismů
na Zemi
,,makro-" se vztahuje k velkém prostorovému nebo časovému
rozsahu studovaných jevů, ale často také k velkému počtu
podobných, ale nestejných ekologických jednotek (např. jedinců
v rámci druhu, druhů v rámci společenstva)
makroekologie studuje současně vlastnosti velkých celků (např.
velkých souborů druhů) i jejich jednotlivých částí (jednotlivých
druhů) ­ rozdíl proti tradičnímu dělení ekologie na holistickou a
redukcionistickou
makroekologie může zřídka použít experimenty (jsou
neproveditelné z technických nebo etických důvodů) ­ proto je
obtížné rozhodnout, která z alternativních hypotéz je správná
proto většinou spoléhá na observační data nebo ,,přírodní
experimenty" a statistické modely
Cíle makroekologie
Předchůdci makroekologie
Tradiční ekologie studovala společenstva na malých prostorových a časových
škálách (snáze se provádějí experimenty)
O. Arrhenius (1921) ­ species-area křivky
F. W. Preston (1948, 1960) ­ rozložení relativních abundancí druhů
C. B. Williams (1964) ­ kniha Patterns in the balance of nature and related
problems in quantitative ecology
R. MacArthur & E. O. Wilson (1963, 1967) ­ teorie ostrovní biogeografie
(znamenala velký obrat pozornosti ekologů k procesům na velkých škálách)
V 70.-80. letech znovu příklon ke studiím v malých měřítkách; důvody:
technologická omezení (nedokonalé počítače, neexistence větších databází
biologických dat)
úspěch experimentálních studií na malých škálách
patrně i předčasné úmrtí R. MacArthura (1972)
Vývoj makroekologie
Renesance ekologického výzkumu ve velkých měřítcích
a současná makroekologie
J. H. Brown & B. A. Maurer (1989) ­ zavedli termín macroecology v článku
Macroecology: the division of food and space among species on continents
(Science 243: 1145-1150).
R. E. Ricklefs & D. Schluter (1993) - editovaná kniha Species diversity in
ecological communities: historical and geographical perspectives ­ obrat
pozornosti k procesům na velkých škálách
J. H. Brown (1995) ­ kniha Macroecology
M. L. Rosenzweig (1995) ­ kniha Species diversity in space and time přehledná
syntéza dosavadních poznatků
S. P. Hubbell (2001) ­ kniha The Unified Neutral Theory of Biodiversity and
Biogeography
Novější editované knihy s přehledem makroekologické problematiky:
K. J. Gaston & T. M. Blackburn (2000)
T. M. Blackburn & K. J. Gaston (2003)
D. Storch, P. A. Marquet & J. H. Brown (2007)
Vývoj makroekologie
Whittaker 1956,
Ecological Monographs
26: 1-80.
Robert H.
Whittaker
Způsoby popisu společenstva
Great Smoky Mountains, Tennessee
1. pomocí typů společenstev
(klasifikace, stanoví hranice)
2. pomocí jednotlivých druhů
(gradientová analýza,
nestanoví hranice společenstev)
ostré
např.
­ na náhlém přechodu
mezi souší a vodou
ovlivněným prostředím
­ na hranici mezi
dvěma typy půd
­ na hranici mezi
disturbovanou a
nedisturbovanou
plochou
difúzní
­ v místech s pozvolnými gradienty faktorů prostředí
mozaikovité
­ v oblastech s mozaikovitým abiotickým prostředím nebo
maloplošnými disturbancemi, kterými prochází jeden dominantní
gradient (např. lesostep)
Hranice mezi společenstvy
Hranice společenstev v lesostepi Jižního Uralu
White (1971, in Ricklefs
& Miller 2000: 525)
Species
Black oak
Poison oak
Iris
Douglas fir
Hawkweed
Fescue
Snakeroot
Canyon live oak
Collomia
Ragwort
Yarrow
Buck brush
Fescue
Fireweed
Knotweed
Grime & Lloyd (1973, in
Ricklefs & Miller 2000: 529)
Na transektu v terénu Na gradientu faktoru prostředí
Hranice mezi společenstvy
Organismální pojetí
(Clements 1916, Tansley 1939)
mezi druhy existují silné
interakce
společenstva reálně existují
jako "superorganismy" či
"quasi-organismy"
Individualistické pojetí
(Gleason 1919, Ramenskij 1924)
druhy se vyskytují na sobě
zcela nezávisle
výskyt a abundance druhů
jsou závislé pouze na
abiotickém prostředí
Teoretické modely společenstva
http://www.wku.edu/~smithch/chronob/CLEM1874.htm
Frederic E. Clements
(1874-1945)
Henry A. Gleason
(1882-1975)
sciweb.nybg.org
Krebs (2001: 394)
organismální pojetí
(Clements, Tansley)
individualistické
(kontinualistické) pojetí
(Gleason, Ramenskij,
Whittaker)
resource-partitioned
continuum
resource-partitioned
continuum
se třemi patry
Teoretické modely společenstva
Teoretické modely společenstva
Rozšírení dvou druhů
holoubků (Macropygia,
Columbiformes) zřejmě
určuje mezidruhová
konkurence
Diamond (1975),
Ke čtení:
Begon et al. 1997: 724-725
Jared Diamond
(Wikipedia)
High-S species ­ jen na ostrovech s velkým
počtem druhů
Supertramp ­ jen na ostrovech
s malým počtem druhů (menší konkurence)
Bismarckovo souostroví
Sdružovací pravidla (assembly rules)
Sdružovací pravidla (assembly rules)
Teoretické modely společenstva
Wilson 1988, Journal of Ecology 76: 1030-1042
Cévnaté rostliny
na ostrovech
jezera Manapouri,
Nový Zéland
Pět ostrovů
kuličky = jedinci
4 barvy = 4 druhy
randomizace
(permutace)
(1) stejný počet druhů
(2) stejný počet jedinců
na druh
(3) stejný počet jedinců
na ostrov
(4) náhodné přeskupení
jedinců mezi ostrovy
Sdružovací pravidla (assembly rules)
Teoretické modely společenstva
Wilson 1988, Journal of Ecology 76: 1030-1042
Cévnaté rostliny
na ostrovech
jezera Manapouri,
Nový Zéland
Asociace mezi druhy
negativní-pozitivní
Asociace mezi druhy
negativní-pozitivní
Zavlečené druhyPůvodní druhy
pozitivníasociacekvůli
sdílenístejnýchstanovišť
pozitivníasociacekvůli
kompeticinebovazbě
narůznástanoviště
Závěr:
- převaha
signifikantních
asociací (+ i -) u
původních druhů
může indikovat
jejich stanovištní
vazbu
- nesignifikantní
asociace u
zavlečených
druhů indikuje
závislost jejich
výskytu na šíření
spíš než na
integraci do
společenstev
Změny společenstev v čase
oscilace fluktuace sukcese
Změny společenstev v čase
časčas
V řádu < desítek let
cirkadiánní rytmy ­ hlavně změny fyziologických procesů
sezonalita ­ fenologické změny
V řádu > desítek let
sekulární sukcese ­ zahrnuje změny areálů druhů
evoluce ­ zahrnuje vývoj nových druhů
V řádu ~ desítek let
čas
vlastnosti
společenstva
Monoklimaxová teorie (Clements 1916)
společenstvo se vyvíjí k cílovému stavu, který je jeden v každém území
­ klimatický klimax
subklimax ­ společenstvo existující na zvláštních půdách nebo
opakovaně disturbovaných místech
organismy mladších stadií mění prostředí, do kterého se dostávají
organismy dalších stadií
analogie k organismu: prediktabilita vývoje
obrácená sukcese (retrogrese) nastává jen po disturbanci
Polyklimaxová teorie (Tansley 1939)
v jednom území existuje podle lokálních stanovištních podmínek více
možných typů klimaxových společenstev
Teorie klimaxového pattern (Whittaker 1953)
klimaxové společenstvo se postupně mění podle gradientů prostředí
Klimax
­ relativně stabilní, závěrečný stav sukcese
primární sukcese ­ na sterilní půdě
nově vzniklý sopečný ostrov
nově vzniklé lávové pole
místa po ústupu ledovce
písek akumulovaný na mořském pobřeží
poldry
výsypky po těžbě surovin
sekundární sukcese ­ na místech, kde předtím už
byla vegetace, tj. v raných sukcesních stadiích se
vyskytují pozdně sukcesní druhy
opuštěné pole
vykácený nebo odumřelý les
plocha s vegetací zničenou požárem
Primární a sekundární sukcese
(Clements 1916)
Whittaker et al. 1989, Ecological Monographs 59: 59-123
Anak Krakatau
Rakata
Foto R.W. Decker, www.uhh.hawaii.edu
Primární sukcese na nově vzniklém
sopečném ostrově: Krakatau
Whittaker et al. 1989, Ecological Monographs 59: 59-123
Primární sukcese na nově vzniklém
sopečném ostrově: Krakatau
Sukcese na ostrově Rakata, neovlivňovaná erupcemi od roku 1883
http://www.surtsey.is/index_eng.htm
Primární sukcese na nově vzniklém
sopečném ostrově: Surtsey
Honckenya peploides Elymus arenarius na kolonii racků
1963
Primární sukcese
na sopečných tufech:
Etna
Astragalus siculus
Primární sukcese na lávovém poli:
Rangitoto, Nový Zéland
Lišejníky rodu Stereocaulon osídlují lávové pole a fixují vzdušný dusík
Primární sukcese na lávovém poli:
Rangitoto, Nový Zéland
Keře se mohou objevit
už iniciální fázi sukcese
Studium chronosekvencí na lávových polích
(space-for-time substitution)
Sopka Miyake-jima, Japonsko
Kamijo et al. 2002,
Folia Geobotanica 37: 71­91
http://homepage3.nifty.com/hyamasat/miyake.html
erupce 2000
Primární sukcese na mořském pobřeží
Ostrov Sylt, severozápadní Německo
Tzv. bílé duny
s Ammophila arenariaTzv. embryonální duny
s Elymus farctus
a Honckenya peploides
Beckel (1994)
Primární sukcese
po ústupu ledovce:
Pasterze, Hohe
Tauern, Rakousko
Olšové křoviny (Alnus sinuata) Šíření smrku (Picea glauca, P. sitchensis)
Primární sukcese
po ústupu ledovce:
Portage Lake, Alaska
tající
ledovec
Primární sukcese
na důlním odvalu:
Milín
Calamagrostis epigejos
Primární sukcese v kamenolomu:
Štramberk
Primární sukcese v čedičových lomech
Českého středohoří
(vliv podnebí na rychlost sukcese)
Novák & Prach 2003, Applied Vegetation Science 6: 111-116
Ulva (Chlorophyta)
Gigartina
(Rhodophyta)
Chthamalus fissus
(Cirripedia, Crustacea)Sousa 1979,
Ecological Monographs
49: 227-254
Primární sukcese na příbojem obnažených kamenech
v přílivové zóně v Kalifornii
www.marine.gov
pastva
krabů a
přílipek
Sekundární sukcese na lesních polomech: Vysoké Tatry
Sekundární sukcese na novém
silničním náspu: Ostrava
Conyza canadensis
Sekundární sukcese na opuštěném poli: Pouzdřanská step
Crambe tataria
Sekundární sukcese na opuštěném poli: ptáci a houby
(Georgia a Minnesota, USA)
drozd lesní
lesňáček kápovitý
tangara ohnivá
lesňáček červenotemenný
kardinál červený
strnad růžovozobý
strnad pustinný
spory
arbuskulárně
mykorhizních
hub
ptáci
Johnston
& Odum 1956,
Ecology
37: 50-62
Johnson et al. 1991,
Oecologia
86: 349­358.
Primární sukcese na výsypce povrchového dolu
na Mostecku: cyanobakterie a řasy
Lukešová & Komárek 1987, Folia Geobot. Phytotax. 22: 355-362
holá půda dominance vytrvalých trav
autogenní ­ sukcese má biotické příčiny (jsou ve
společenstvu samém), např.
osídlování nově vzniklého lávového pole vegetací
vývoj opuštěného pole v les
alogenní ­ společenstvo se mění vlivem vnějších
(zpravidla abiotických) příčin
zanášení říční nivy povodňovými hlínami
odumírání lesů vlivem imisí
antropogenní odvodnění krajiny
Autogenní a alogenní sukcese
autotrofní sukcese
* většina organické hmoty je fixována autotrofními
organismy; většina živé biomasy je tvořena
rostlinami
heterotrofní (degradační) sukcese
* probíhá na rozkládajícím se organickém zbytku
(opad, mrtvola, exkrement)
* množství zdrojů se v průběhu sukcese stále
zmenšuje, až jsou nakonec všechny zdroje
spotřebovány
* většina živé biomasy je tvořena živočichy,
houbami nebo bakteriemi
Autotrofní a heterotrofní sukcese
Heterotrofní (degradační) sukcese
Sukcese hub na opadu jehlic borovice lesní v Anglii
Kendrick & Burges 1962, Nova Hedwigia 4: 313-342
Ke čtení: Begon et al. 1997: 629-630
chvostoskoci
roztoči
roupice
A jako bonus ...
http://ib.berkeley.edu/courses/bio1b/ecologyfall08/pdfs/Power8_DisturbanceSuccession.pdf
Egler (1954), Vegetatio 14: 412-417
Relay floristics ­ druhy dřívějších stadií umožňují nástup
druhů pozdějších stadií
Initial floristic composition ­ vývoj vegetace závisí na tom,
které druhy se na stanoviště dostanou první (menší
prediktabilita vývoje)
Connell & Slatyer (1977), American Naturalist 111: 1119-1144
Facilitace ­ druhy dřívějších stadií umožňují nástup druhů
pozdějších stadií
Inhibice ­ dříve příchozí druhy stanoviště okupují a ztěžují
nástup dalších druhů; druhy se na stanoviště dostávají
náhodně a druh, který se tam dostane, určuje směr sukcese
Tolerance ­ kterýkoliv druh může začít sukcesi, postupně
však kompetičně silnější druhy nahrazují druhy kompetičně
slabší; dříve příchozí druhy nemají ani pozitivní, ani
negativní vliv na druhy další
Mechanismy sukcese
A
BCD
BCD
CDD
+
+
+
A B
CD
+
+
+
A
BCD
BCD
CDD
­
­
­
A
BCD
BCD
CDD
0
0
0
Relay floristics Initial floristic composition
Facilitace Inhibice Tolerance
Egler
1954
Connell &
Slatyer 1977
Mechanismy sukcese
Krebs (2001)
doklady hlavně ze sérií
primární a heterotrofní sukcese
velmi častá málo dokladů
Ke čtení: Krebs 2001: 406-408
Sukcesní
stadium
Facilitace fixace dusíku fixace dusíku
smrku
Inhibice predace semen predace semen odčerpávání N
smrku kořenová kompetice kořenová kompetice
kompetice o světlo kompetice o světlo
Příklad současné
facilitace a inhibice
Primární sukcese po ústupu
ledovce
Glacier Bay, Alaska
Dryas
drummondii
Alnus
sinuata
Picea
sitchensis
Chapin et al. (1994)
Crocker & Major
(1955, in Krebs 2001)
Primární sukcese po ústupu ledovce
Glacier Bay, Alaska
Akumulace dusíku v během sukcese
Mechanismy sukcese u živočichů
Mus musculus ­ zavlečený hlodavec ­ raně sukcesní
Pseudomys novaehollandiae ­ původní hlodavec ­ raně-středně sukcesní
Sminthopsis murina ­ původní vačnatec (vakomyš) ­ středně sukcesní
Rattus fuscipes ­ původní hlodavec, omnivor ­ pozdně sukcesní
Habitat accommodation model - Fox 1982, Ecology 63: 1332-1341
Nový Jižní Wales, sekundární sukcese drobných savců
po požáru křovin na pobřežních dunách
Každý druh reaguje na změnu stanoviště v závislosti na sukcesi vegetace
Vlastnosti živočišných druhů v sukcesi
* facilitace přes vztahy predátor-kořist
* přizpůsobení měnícímu se prostředí, jak postupuje sukcese vegetace
Raná stadia: - většinou drobní omnivoři
- druhy otevřených stanovišť
Střední stadia: - příchod herbivorů
- druhy travinných biotopů
Pozdní stadia: - příchod karnivorů
- druhy křovinných a lesních biotopů
Raně sukcesní Pozdně sukcesní druhy
(pionýrské) druhy
(early successional) (late successional)
Počet semen velký malý
Velikost semen malá velká
Vzdálenost šíření velká malá
Životnost semen dlouhá krátká
Rychlost růstu rychlý pomalý
Výška v dospělosti nízká vysoká
Tolerance k zastínění malá velká
Délka života krátká dlouhá
Vlastnosti rostlinných druhů v sukcesi
Relativní
abundancedruhů
čas
Světlo,živiny
Druh
A
Druh
B
Druh
C
Druh
D
Světlo
Živiny
Hypotéza poměru zdrojů
Resource-ratio hypothesis (Tilman 1982)
Prach 1987,
Folia Geobot. Phytotax. 22: 339­354
Směna dominant v primární sukcesi
výsypky povrchových dolů na Mostecku
Arrhenatherum elatius
Calamagrostis epigeios
Tanacetum
vulgare
Carduus
acanthoides
Atriplex
nitens
Senecio viscosus
Polygonum lapathifolium
monokarpické
druhy
trvalkyjednoletky
Inouye et al. (1987)
Sekundární sukcese na opuštěném poli
na chudé půdě, Cedar Creek, Minnesota
Holá půda Jednoletky
Vytrvalé byliny Dřeviny
Přístupný
dusík
Ke čtení: Begon et al. 1997: 638-639
Změny spektra
životních forem
po zavedení
mulčování
ve vinohradu
(jižní Morava)
Lososová et al. 2003,
Biologia 58: 49­57
0%
20%
40%
60%
80%
100%
1994 1999 2000
Geofyty
Hemikryptofyty
Terofyty
Ruderální série Neruderální série
živinami bohaté půdy chudé kyselé půdy
sucho vlhko
opuštěná pole horské paseky se strženým
důlní výsypky drnem, vytěžené pískovny
město vytěžená rašeliniště
obnažená dna
Iniciální stadia jednoletky a dvouletky klonální vytrvalé druhy
Atriplex nitens Carex gracilis
Arctium tomentosum Galium palustre
Carduus acanthoides Glyceria fluitans
Chenopodium spp. Juncus effusus
Melilotus alba Rumex acetosella
Sisymbrium loesselii
Dominanty sukcese na obnažené půdě:
Čechy
Prach et al. 2001, Applied Vegetation Science 4: 83­88
Ruderální série Neruderální série
živinami bohaté půdy chudé kyselé půdy
sucho vlhko
opuštěná pole horské paseky se strženým
důlní výsypky drnem, vytěžené pískovny
město vytěžená rašeliniště
obnažená dna
Prostřední stadia trávy
Elymus repens Calamagrostis villosa
Arrhenatherum elatius Deschampsia flexuosa
Festuca rupicola Phragmites australis
Holcus lanatus
Calamagrostis epigeios
Pozdní stadia dřeviny
Betula pendula, Pinus sylvestris, Sambucus nigra
Dominanty sukcese na obnažené půdě:
Čechy
Prach et al. 2001, Applied Vegetation Science 4: 83­88
Novák & Konvička 2006, Ecological Engineering 26: 113-122
Vliv biotopů v okolí na směr sukcese:
lomy Českého středohoří
Iniciální stadia
Suché
trávníky
Nitrofilní
křoviny
a lesy
Vzdálenost
suchého trávníku
od lomu:
<30 m
30­100 m
150­300 m
>300
Modelování sukcese pomocí
markovských řetězců
A B B A C D C A
B B D A B B C C
A C B B C D D A
D D C A B B A D
C C D D A A A C
B B B B B A A C
B B C C A A A A
A A B A C D C A
B B D A B B C C
A C B B B D D A
D C C A B B A D
C C D D A A A C
B B B B B A A A
B B B B A A A A
čas 1 čas 2
A B C D
A 100 0 0 0
B 6 88 6 0
C 8 23 69 0
D 0 0 11 89
čas1
čas 2
matice přechodových pravděpodobností
(transition probability matrix)
A B C D 
A 17 0 0 0 17
B 1 15 1 0 17
C 1 3 9 0 13
D 0 0 1 8 9
 19 18 11 8 56
čas1
čas 2
přechodová matice (transition matrix)
písmena:
typ společenstva
(např. dominance
určitých druhů)
0
10
20
30
1 2 3 4 5 6 7
A
B
C
D
Modelování sukcese pomocí
markovských řetězců
A B C D 
A 17 0 0 0 17
B 1 15 1 0 17
C 1 3 9 0 13
D 0 0 1 8 9
 19 18 11 8 56
čas1
čas 2
přechodová matice (transition matrix)
A B C D
A 100 0 0 0
B 6 88 6 0
C 8 23 69 0
D 0 0 11 89
čas1
čas 2
matice přechodových pravděpodobností
(transition probability matrix)
čas
frekvence
velký cyklus ­ sukcese
malý cyklus ­ cyklická změna
Schmidt-Vogt (1985, in Míchal et al. 1998)
Oscilace ­ cyklické změny vegetace:
gap dynamics
Oscilace ­ cyklické změny vegetace:
gap dynamics
různá porostní stadia v pralesové smrčině
Látaná dolina, Západné Tatry
Korpeľ (1985, in Míchal et al. 1998)
1968 1978
Watt (1955), Barclay-Estrup & Gimingham (1969), in Krebs (2001)
Oscilace ­ cyklické změny
vegetace: patch dynamics
Vřesovištní
cyklus
Calluna
Cladonia
Arcto-
staphylos
holá
půda