Měření diverzity společenstev
1) počet druhů (druhová bohatost, species richness)
2) indexy diverzity (diversity indices)
3) ekvitabilita (evenness)
4) -diverzita (rozdíly druhového složení mezi lokalitami;
-diversity, anebo v čase; turnover)
Magurran 2004, Measuring biological diversity, p. 74
Odhad počtu druhů
Vliv velikosti plochy Vliv času
dřeviny ve dvou tropických lesích ptáci na Isle of May, Skotsko
Odhad počtu druhů
založený na vzorcích
­ jsou zaznamenány všechny druhy nějak vymezené prostorové nebo
časové jednotky (fytocenologické snímkování vegetace, replikované
odchyty živočichů do zemních pastí nebo sítí)
založený na jedincích (individual-based)
­ postupné zaznamenávání jedinců (pylové analýzy, paleontologická data,
jednorázové síťové odchyty ptáků, jednorázové odběry mořského
bentosu, stromy z jedné velké plochy tropického lesa)
Indexy počtu druhů (species richness indices)
- částečně standardizují zjištěné počty druhů na různé počty jedinců
Margalefův index diverzity: DMg = (S ­ 1) / ln N
Menhinickův index diverzity: DMn = S /  N
S ­ počet druhů
N ­ počet jedinců
Gotelli & Colwell 2001, Ecology Letters 4: 379-391
Odhad počtu druhů
Akumulační křivka (accumulation curve) ­ jediné řazení jedinců nebo druhů
Rarefakční křivka (rarefaction curve) ­ průměr mnoha řazení opakovaně
promíchaných jedinců nebo druhů (statistické očekávání odpovídající
akumulační křivky)
Odhad počtu druhů
Vliv ekvitability společenstva na tvar rarefakčních křivek
Magurran 2004, Measuring biological diversity, p. 75
Ke zjištění skutečného
počtu druhů:
- u vyrovnaného společenstva
stačí asi 12 vzorků,
- u nevyrovnaného společenstva
je potřeba 50 vzorků
Odhad počtu druhů
Využití rarefakčních křivek pro srovnání druhové bohatosti společenstev
s různým počtem zaznamenaných jedinců
společenstvo A
společenstvo B
počet jedinců
početdruhů
pro validní srovnání je vzorek
společenstva A ,,rarifikován"
na stejný počet jedinců jako
je maximum zaznamenané
ve společenstvu B
Odhad počtu druhů
Estimátory druhové bohatosti
počet vzorků
společenstvo sladkovodních
ryb ­ Trinidad a Tobago
Magurran 2004, Measuring
biological diversity, p. 82
početdruhů
odhadnutý počet druhů
rarefakční křivka
Příklad: Chao 1 Sexp, Sobs ­ očekávaný a pozorovaný počet druhů
Sexp = Sobs + F1
2 / (2 . F2) F1 ­ počet druhů zastoupených jediným jedincem
F2 ­ počet druhů zastoupených dvěma jedinci
Chao 1 Chao 2
Jackknife 1
Michaelis-Menten
Indexy diverzity
míry heterogenity; spojují počet druhů a ekvitabilitu do jednoho čísla
pi = ni / N ... podíl i-tého druhu ve společenstvu
(ni ­ počet jedinců i-tého druhu, N ­ počet jedinců všech druhů)
Simpsonův index (Simpson 1949, Nature 163: 688)
 =  pi
2
rozsah od 1 / S při absolutní vyrovnanosti do 1 při absolutní dominanci
jednoho druhu (S ­ počet druhů)
tento index je někdy prezentován jako 1 ­  nebo 1 /  nebo ­ln 
zdůrazňuje dominanci spíše než počet druhů
Shannonův index - také Shannon-Wienerův (Wiener jej vynalezl nezávisle na Shannonovi) nebo
Shannon-Weaverův (publikován v knize Shannon & Weaver 1949, The mathematical theory of communication)
H' = ­  pi . ln pi
odvozen z informační teorie
rozsah od 0 při absolutní dominanci jednoho druhu do ln S při absolutní
vyrovnanosti
obvyklá hodnota je mezi 1,5 a 3,5
někdy je používán log10 nebo log2
Měření ekvitability
Ekvitabilita (evennes) se počítá jako podíl pozorované hodnoty
indexu diverzity k hodnotě, kdy by byly všechny druhy perfektně
vyrovnané
E = D / Dmax nebo E = ( D ­ Dmin ) / ( Dmax ­ Dmin )
Shannonova míra ekvitability (Pielou 1969, An introduction to mathematical ecology)
J' = H' / ln S
Simpsonova míra ekvitability (Smith & Wilson 1996)
E1/ = ( 1 /  ) / S
Další indexy a jejich srovnání:
Smith B. & Wilson J. B. 1996. A consumer's guide to evenness indices. Oikos 76: 70-82.
Beta diverzita
Alfa diverzita (within-habitat diversity) ­ počet druhů na lokalitě
[někdy se rozlišuje bodová diverzita (point diversity), tj. počet druhů v jednom vzorku,
od alfa diverzity v užším smyslu, tj. počet druhů v biotopu]
Beta diverzita (between-habitat diversity) ­ rozdíly v druhovém složení
mezi lokalitami, počet různých stanovišť v krajině
[někdy se rozlišuje tzv. point diversity, tj. rozdíly mezi vzorky z jednoho biotopu,
od beta diverzity v užším smyslu, tj. rozdíly mezi biotopy]
Gamma divezita ­ počet druhů v krajině
ab ab ab ab
alfa = 2, beta = 1, gamma = 2
ab c d e
alfa = 1,25, beta = 4, gamma = 5
a a b b
alfa = 1, beta = 2, gamma = 2
abc abc abc abc
alfa = 3, beta = 1, gamma = 3
Typy diverzity (Whittaker 1960, Ecol. Monogr. 30: 279-338)
Whittakerův index (Whittaker 1960, Ecol. Monogr. 30: 279-338)
 celkový počet druhů na všech lokalitách
W = ­­­ = ­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­ ­ 1
 průměrný počet druhů na jednotlivých lokalitách
mean
­­­- ­ 1
Beta diverzita
ab ab ab ab
alfa = 2, beta = 0, gamma = 2
ab c d e
alfa = 1,25, beta = 3, gamma = 5
a a b b
alfa = 1, beta = 1, gamma = 2
abc abc abc abc
alfa = 3, beta = 0, gamma = 3
2a
S = 1 ­ ­­­­­­­­­
2a + b + c
a ... počet druhů vyskytujících se
v obou vzorcích
b ... počet druhů vyskytujících se
jen v prvním vzorku
c ... počet druhů vyskytujících se
jen ve druhém vzorku
beta diverzita =
průměr všech
párových nepodobností
Beta diverzita
Přehled měr párové nepodobnosti vzorků: Koleff et al. 2003, Journal of Animal Ecology 72: 367-382
Průměrná nepodobnost mezi páry vzorků
Příklady:
a
J = 1 ­ ­­­­­­­­
a + b + c
Jaccardova nepodobnost
Srensenova nepodobnost
b + c
C = ­­­­­
2
Codyho nepodobnost
Relativní velikost alfa a beta diverzity závisí na poměru
velikosti studovaných objektů a studovaného území
malá alfa, velká beta
velká alfa, malá beta
velká alfa, velká beta
Beta diverzita
Aditivní rozklad
(Lande 1996, Oikos 76: 5-13)
 = mean () + 
 =  ­ mean () = j qj . ( ­ j)
qj ­ váha daného biotopu (např.
relativní plošný rozsah v krajině)
Výhoda:  i  jsou měreny ve
stejných jednotkách (zpravidla počet
druhů, lze použít i index diverzity), a
proto je lze přímo srovnávat
Multiplikativní rozklad
(Whittaker 1960, Ecol. Monogr. 30:
279-338)
 = mean () . 
 a  nejsou srovnatelné,
protože  je bezrozměrné
číslo, které porovnává  a 
Aditivní a multiplikativní rozklad diverzity na složky alfa a beta
(additive and multiplicative diversity partitioning)
Beta diverzita
Aditivní dělení alfa a beta diverzity
Wagner et al. 2000, Landscape Ecology 15: 219­227
Rostlinná společenstva zemědělské krajiny ve Švýcarsku
Dělení diverzity mezi různé úrovně hierarchického uspořádání krajiny
(kvadrát, ohraničená plocha jednoho biotopem, biotop, krajina)
Beta diverzita