Lokální druhová bohatost
Ke čtení:
Begon et al. 1997, kapitoly 20-21, pp. 711-767
www.palermoweb.com
Nika (Hutchinson 1958)
Ekologický faktor 1
Ekologickýfaktor2
Množství zdroje
Biomasa
Kompetice
druhu A
Kompetice
druhu B
Druh A
Druh Y
Druh X
Základní nika
Realizovaná nika
­20­
0­
20­
40­
60­
80­
100Kompetiční
pokus
Hloubka vody
VyužitízdrojeTypha latifolia v přírodě
T. latifolia v monokultuře
T. angustifolia v přírodě
T. angustifolia v monokultuře
Grace &
Wetzel
1981
Princip kompetitivního vyloučení
(Competitive Exclusion Principle ­ Gause 1934)
Koexistence více druhů v homogenním prostředí
vede k tomu, že kompetitivně nejsilnější druh
převládne a ostatní druhy jsou eliminovány
Na jedné lokalitě nemohou dlouhodobě koexistovat
druhy se shodnými nikami
Begon et al.
1997: 818
Vysvětlení rozdílů v druhové bohatosti
společenstev pomocí teorie niky
Různá délka gradientů
(rozdílná heterogenita
prostředí)
Různá šířka nik
zúčastněných druhů
Různě velký překryv
nik
Různá nasycenost
společenstev
Wedin & Tilman 1996, Science 274: 1720-1723
in Krebs 2001: 580
Počet druhů a produktivita v lokálním měřítku
Cévnaté rostliny na opuštěných polích
v Minnesotě po 12 letech hnojení
Crawley et al. 2005,
American Naturalist 165: 179-192
Cévnaté rostliny v lučním společenstvu
Park Grass Experiment, Rothamsted, UK (1856­)
Biomass t/ha
Speciesrichness
Silvertown et al. 2006,
Journal of Ecology 94: 801­814
Počet druhů a produktivita v lokálním měřítku
Tilman 1982 in Begon et al. 1990: 822
Počet druhů a produktivita v lokálním měřítku
Cévnaté rostliny v lučním společenstvu
Park Grass Experiment, Rothamsted, UK (1856­)
Počet druhů a produktivita v lokálním měřítku
Al-Mufti et al. 1977, Journal of Ecology 65: 758-791
Cévnaté rostliny v různých biotopech v Anglii
louky a pastviny
vysokobylinná vegetace
lesy
maximální biomasa včetně stařiny (g.m-2)
početdruhůna0,25m-2
Tilman & Pacala 1993, in Ricklefs & Schluter, Species diversity in ecological communities
Počet druhů a produktivita v lokálním měřítku
Tilman & Pacala 1993, in Ricklefs & Schluter, Species diversity in ecological communities
Počet druhů a produktivita v lokálním měřítku
Rosenzweig & Abramsky 1993, in Ricklefs & Schluter, Species diversity in ecological communities
Počet druhů a produktivita v lokálním měřítku
Hlodavci v poušti Blízkého východu
Šelmy v Texasu
(potenciální roční evapotranspirace
g.m-2.rok-1)
Savci v tropické Austrálii
Rosenzweig & Abramsky 1993, in Ricklefs & Schluter, Species diversity in ecological communities
Počet druhů a produktivita v lokálním měřítku
Slepoočky (Cumacea,
bentičtí korýši) na Bermudách
Ramenonožci (Brachiopoda)
u Antarktidy
Paradox of enrichment ­ Rosenzweig 1971, Science 385-387
Humped-back model ­ Al-Mufti et al. 1977, Journal of Ecology 65: 758-791
Živiny
Produktivita
Maximálnímožnýpočetdruhů
Málo druhů kvůli
silné kompetici
(kompetitivní vyloučení)
nebo větší velikosti jedinců
Málo druhů
kvůli extrémnímu
nedostatku živin
Počet druhů a produktivita v lokálním měřítku
zde možná
největší
heterogenita?
Zdroj 2
Zdroj1
Převládne
druh A
A
Koexistence
druhů A + B
Převládne
druh B
B
Tilmanovo vysvětlení gradientu produktivity:
resource-ratio hypothesis
(Tilman 1982, Resource competition and community structure)
Rothamsted
Počet druhů a produktivita v lokálním měřítku
Vysoká
produktivita,
málo druhů
Nízká
produktivita,
hodně druhů
Zdroj 2
Zdroj1
A B C D
A
B
C
D
A
A + B
B
B + C
C
C + D
D
Rothamsted
Počet druhů a produktivita v lokálním měřítku
Tilmanovo vysvětlení gradientu produktivity:
resource-ratio hypothesis
(Tilman 1982, Resource competition and community structure)
disturbance
hurikánem
Vývoj v čase (rok 1 až 9) Disturbované a nedisturbované plochy
disturbované
nedisturbované
Connell 1978, Science 1999: 1302-1310
Početdruhůkorálů
pokryvnost živých korálůpokryvnost živých korálů
Počet druhů a disturbance
Společenstvo korálů na korálovém útesu v Queenslandu
Intenzita disturbance
(pohyb kamenů na dně řeky)
Intenzita disturbance
(pohyb kamenů na dně řeky)
Počet druhů a disturbancePočetmobilníchdruhů
Početsedentárníchdruhů
Townsend & Scarsbrook 1997, Limnol. Oceanogr. 42: 938-949
Bezobratlí v řece na Novém Zélandu
Počet druhů a disturbance
Rejmánek et al. 2004, Preslia 76: 207-222
Cévnaté rostliny na pohyblivých vápencových sutích
v rakouských Alpách
Zeevalking & Fresco 1977 in Begon et al. 1990: 743
Počet druhů a disturbance
Cévnaté rostliny na pobřežních dunách
s různou intenzitou pastvy králíků v Nizozemí
Počet druhů a disturbance
Molino & Sabatier 2001, Science 294: 1702-1704
Podíl pionýrských druhů (%) Podíl heliofilních druhů (%)
Početdruhůstromů
Stromy v tropickém lese ve Francouzské Guyaně
80 ­
60 ­
40 ­
20 ­
relativníbiomasa
Brachypodiumpinnatum(%)
20 ­
15 ­
10 ­
5 ­
početdruhů
naploše25x25cm
| | | | |
1982 1983 1984 1985 1986
| | | | |
1982 1983 1984 1985 1986
Biomasa
dominantní trávy
válečky prapořité
(Brachypodium
pinnatum)
a počet druhů
cévnatých rostlin
v nizozemském
suchém trávníku
při seči
­­­­­ v létě
­­­­­ na podzim
Bobbink & Willems 1991, Biological Conservation 56: 1­21
Počet druhů a disturbance
Počet druhů a disturbance
Hypotéza střední disturbance
(Intermediate disturbance hypothesis)
Frekvence disturbancí
Intenzita disturbance
Čas od poslední disturbance
Početdruhů
Málo druhů kvůli
silné kompetici
(kompetitivní
vyloučení)
Málo druhů kvůli
časté, silné nebo
nedávné disturbanci
Huston 1979, American Naturalist 113: 81­101
Connell 1978, Science 1999: 1302-1310
Huston 1979 in Begon et al. 1997: 751
Počet druhů a disturbance
Vliv disturbance na mezidruhovou kompetici
(nerovnovážný model druhové bohatosti)
Huston 1979, American Naturalist 113: 81­101
Produktivita (rychlost růstu populací)
Frekvencedisturbance
Hodně
druhů
Málo druhů
(nestačí
regenerovat
po disturbanci)
Počet druhů, disturbance a produktivita
Málo druhů
(kompetitivní
vyloučení)
R-stratégové
C-stratégové
S-stratégové
Počet druhů a predace
Druhově specifická predace stromů v tropickém lese
Počet semen
Pravděpodobnost přežití
semenáče
(díky menšímu množství
predátorů a parazitů)
Oblast úspěšného
vzcházení semenáčů
Vzdálenost od mateřského stromu
Janzen 1970, American Naturalist 104: 501­528
Vliv regionálních procesů
na lokální druhovou bohatost
Lokální faktory a procesy ­ stanovištní faktory,
kompetice, mutualismus, predace apod.
Regionální procesy ­ historie evoluce a migrace
v širším území
Species pool ­ počet druhů přítomných v okolní krajině,
které mohou existovat na daném stanovišti
počet
druhů
v krajině
species
pool
speciace,
migrace
vymírání
druhů
počet
druhů na
stanovišti
+
­ výběr
stano-
vištěm
distur-
bance,
kompetitivní
vyloučení
Regionální počet druhů
Lokálnípočetdruhů
Teoretické
maximum
Nedochází
k nasycení
Dochází
k nasycení
Vliv regionálních procesů
na lokální druhovou bohatost
Druhově nasycená a
nenasycená společenstva
Vliv beta diverzity na
lokální druhovou bohatost
nasycených společenstev
Cornell & Lawton 1992, Journal of Animal Ecology 61: 1-12
Vztah mezi počtem druhů a pH půdy
Park Grass Experiment, Rothamsted, UK (1856­)
Crawley et al. 2005, American Naturalist 165: 179-192
Soil pH
Speciesrichness
Regionální vlivy na lokální druhovou bohatost
pH není zdroj, proto
neexistuje kompetice o pH
Ewald 2003, Folia Geobotanica 38: 357­366
Vztah mezi počtem druhů a pH půdy
Počty acidofilních a bazifilních druhů ve středoevropských lesích
Regionální vlivy na lokální druhovou bohatost
Hypotéza
nerovnoměrného
pleistocénního vymírání
Existuje více vápnomilných
druhů, protože acidofilní druhy
vymřely při akumulaci vápnitých
spraší v dobách ledových
Ewald 2003, Folia Geobotanica 38: 357­366
Vztah mezi počtem druhů a pH půdy
Regionální vlivy na lokální druhovou bohatost
Početdruhů
(standardizován)
Ellenbergova indikační hodnota pro půdní reakci (rostoucí bazicita)
1 2 3 4 5 6 7 8 9
-5
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
5
1 2 3 4 5 6 7 8 9
-5
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
5
1 2 3 4 5 6 7 8 9
-5
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
5
Schuster & Diekmann 2003, Folia Geobotanica 38: 367­379
Chytrý et al. 2003, Folia Geobotanica 38: 429­442
Vztah mezi počtem druhů a pH půdy
Počty druhů na gradientu pH ve středoevropské vegetaci
Regionální vlivy na lokální druhovou bohatost
Lesy Louky Rašeliniště
Početdruhů
pH pH pH
NěmeckoČesko
Numberofspecies
3 4 5 6 7 8 9
pH
0
10
20
30
40
50
60
70
Numberofspecies
3 4 5 6 7 8 9
0
10
20
30
40
50
60
70
Tundra
Steppe
Taiga
Hemiboreal
forest
Nelesní vegetace
Chytrý et al. 2007, Global Ecology and Biogeography 16: 668­678
Vztah mezi počtem druhů a pH půdy
Počty druhů na gradientu pH na jižní Sibiři
Regionální vlivy na lokální druhovou bohatost
Lesy
pH
PočetdruhůPočetdruhů
Vztah mezi počtem druhů a produktivitou
Regionální vlivy na lokální druhovou bohatost
unimodální
pozitivní
U cévnatých rostlin
- unimodální vztah převažuje v temperátních oblastech, kde byla produktivní
stanoviště historicky vzácná
- pozitivní linerální vztah převažuje v tropech, které měly vždy mnoho
produktivních stanovišť
Pärtel et al. 2007, Ecology 88: 1091-1097