Globální biodiverzita Kolik existuje druhů na Zemi? Celkem známy asi 2 mil. druhů, z toho: 255 tis. známých vyšších rostlin, neznámých asi málo 70 tis. známých hub, neznámých možná 1,5 mil. 4 tis. známých savců 19 tis. známých ryb 1,2 mil. známého hmyzu (z toho 0,5 mil. známých brouků) Kolik existuje druhů na Zemi? Erwin 1982, Coleopt. Bull. 36: 74-75 Na 19 jedincích jednoho tropického druhu stromu (Luehea seemannii) bylo nalezeno 1200 druhů brouků. Existuje-li 50 tis. tropických stromů a 13,5 % brouků je monofágních, potom je v tropech 5 mil. monofágních brouků a 31 mil. členovců. Foto: http://ctfs.si.edu/webatlas/findinfo.php?leng=english&specid=4412 Luehea seemannii Kolik existuje druhů na Zemi? Novotný et al. 2002, Nature 416: 841-844 v tropech je mnohem méně specializovaných druhů herbivorních členovců, než se předpokládalo existuje herbivorní specializace spíše na rody nebo čeledi rostlin než na druhy mnoho rodů tropických stromů má velké množství druhů odhad globální diverzity členovců byl upřesněn na 4,9 mil. Počet druhů a čas ­ evoluční škála Početčeledí Benton 1995, Science 268: 52-58 kambrická exploze osídlení souše Labandeira & Sepkoski 1993, Science 261: 310-315 Počet druhů a čas ­ evoluční škála Počet druhů a čas ­ evoluční škála prvohorní fauna moderní fauna kambrická fauna početčeledí Sepkoski 1984, Paleobiology 10: 246-267 Signor 1990 in Crawley 1997: 599 silur | devon | karbon | perm | trias | jura | křída | třetihory | 408 360 286 248 213 144 65 2 mil. let 700 ­ 600 ­ 500 ­ 400 ­ 300 ­ 200 ­ 100 ­ miliónydruhů Angiospermae Gymnospermae Pteridophyta Počet druhů a čas ­ evoluční škála Počet druhů a čas ­ evoluční škála Hlavní evoluční novinky ve fylogenezi cévnatých rostlin Kapraďorosty (Pteridophyta) ­ postupně vývoj heterosporie: zásobní látky se ukládají jen do samičích spor Nahosemenné (Gymnospermae) ­ zásobní látky se ukládají jen do oplozených megaspor (vznik semen) Krytosemenné (Angiospermae) ­ více semen se vyvíjí společně v jednom květu, tím se šetří energie na tvorbu orgánů zajišťujících opylování nebo ochranu Počet druhů a čas ­ evoluční škála Sepkoski et al. 1981, Nature 293: 435-437 Křivka založená na intervalu mezi prvním a posledním záznamem jednotlivých rodů Mořští bezobratlí (Metazoa) Alroy et al. 2008, Science 321: 97-100 Křivka založená na počtu rodů ve standardizovaném počtu fosilních vzorků pro intervaly 11 mil. let masová vymírání Populárně v češtině: Storch (2008), Vesmír 87: 700-701. Procento vymřelých čeledí v různých geologických dobách %vymřelých miliony let Benton 1995, Science 268: 52-58 Masová vymírání Masová vymírání * K menším vymíráním dochází pravidelně po cca 26 mil. letech * Příčiny: neznámé, ale pravděpodobně mimozemské (např. průchod sluneční soustavy oblastí s větším výskytem komet) Raup & Sepkoski 1984, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 81: 801-805 Prokázaná koincidence vymírání a dopadu vesmírných těles Masová vymírání Pět velkých vymírání (vymřelo přes 75 % druhů): 1. konec ordoviku (440 mil. BP) ­ vymřelo 25 % mořských čeledí, suchozemských ještě moc nebylo, příčinou asi náhlé globální ochlazení 2. konec devonu (370 mil. BP) ­ vymřelo 19 % čeledí, příčiny možná klimatické, možná jiné 3. konec permu (245 mil. BP) ­ vymřelo 51 % močeledí, 82 % rodů a 95 % druhů, příčinou patrně tektonická aktivita při vzniku kontinentu Pangea a následné klimatické změny, možná ale také pád vesmírného tělesa) 4. konec triasu (210 mil. BP) ­ vymřelo 23 % čeledí, příčiny neznámé 5. konec křídy (65 mil. BP) ­ vymřelo 17 % čeledí, příčinou patrně pád vesmírného tělesa) Masová vymírání * Dnes žije asi 1/1000 všech druhů * Množství energie je stejné v průběhu historie, proto stále stejně jedinců * Po masovém vymírání vzniknou velké populace několika málo jedinců, ale během 5-10 mil. let se obnovuje původní počet druhů * Obnova biodiverzity po masovém vymírání často probíhá formou adaptivní radiace do uvolněných nik, např. ­ nika ramenonožců (Brachiopoda) byla po permském vymírání vyplněna mlži ­ nika nelétavých dinosaurů byla po křídovém vymírání vyplněna savci Masová vymírání ,,Šesté masové vymírání" * E. O. Wilson (1993) odhadl, že dnes ročně vymírá 30 000 druhů (tj. 3 druhy za hodinu) * Běžné vymírání odhadnuté z fosilních záznamů je 10-100 druhů ročně * U savců druh v průměru existuje 1 mil let, v geologické minulosti vymíral v průměru 1 druh za 200 let (za posledních 400 let vymřelo asi 90 druhů) * Pesimistický odhad: 30 % druhů může být vyhubeno do 100 let (hlavně druhy tropických deštných lesů a korálových útesů, vrcholoví predátoři a druhy s malými areály) Millenium Ecosystem Assessment 2005 Vymírání na 1000 druhů za tisíciletí Masová vymírání ,,Šesté masové vymírání" * Příčinou je vliv člověka na ekosystémy (tj. vymírání má poprvé biotickou příčinu) * V první fázi byl příčinou zejména nadměrný lov (vymření velké části megafauny v Severní Americe, Karibiku, Austrálii, na Novém Zélandu, Madagaskaru a jinde po kolonizaci těchto území člověkem) * V druhé fázi jako další příčiny přibývají transformace biotopů a šíření nepůvodních druhů Millenium Ecosystem Assessment 2005 Současné změny krajinného pokryvu Masová vymírání ,,Šesté masové vymírání" Úbytek přirozených biotopů v různých biomech Millenium Ecosystem Assessment 2005 Masová vymírání ,,Šesté masové vymírání" Millenium Ecosystem Assessment 2005 Hlavní příčiny současných změn biodiverzity Vztah mezi počtem druhů a velikostí plochy Species-area curve Arrhenius (1921): log-log S = c Az ... S ­ počet druhů ... A ­ plocha ... c, z ­ konstanty log S = log c + log Az log S = log c + z log A Nejčastěji: z = 0,12­0,35 Gleason (1922): semi-log S = k + z log A z > 1 z = 1 z < 1 A S Species-area curve: Cévnaté rostliny v Anglii Williams 1964 Species-area curve: příklady Kolik druhů najdeme na 10x větší ploše, než je největší plocha, ze které známe přesný počet druhů (z = 0,15)? S = c A0,15 S(10.A) = c (10.A)0,15 S(10.A) = 100,15 . c (A)0,15 S(10.A) = 1,41 . S Jak se změní počet druhů při zániku 80 % plochy biotopu při (z = 0,13)? S = c A0,13 S(0,2.A) = c (0,2 . A)0,13 S(0,2.A) = 0,20,13 . c (A)0,13 S(0,2.A) = 0,81 . S Domácí úkol: Kolik procent rostlinných druhů amazonského pralesa bude chráněno ve velké rezervaci, která se zřídí na jednom procentu rozlohy pralesa (z = 0,18)? Species-area curve: artefakty sběru dat log A log S * Křivka z non-nested ploch nejprve roste strměji * Při největší ploše křivky konvergují, protože je jen jedna největší plocha * Je-li použita největší plocha, parametr z je pro oba typy sběru dat shodný nested sub-plots non-nested sub-plots Species-area curve: čtyři typy S-A křivek (Rosenzweig 1995) 1. Relativně velké části pevniny z = 0,12­0,18 2. Ostrovy jednoho souostroví z = 0,25­0,35 3. Různé biogeografické provincie z = 0,8­1,1 4. Malé části pevniny (< 1 ha) konvexní křivky v log-log zobrazení Species-area curve: malé části pevniny (< 1 ha) log A log S * Na malé plochy se vejde málo jedinců, proto je počet druhů omezován mezidruhovou kompeticí. * Důsledek: species-area křivky vytvořené z fytocenologických snímků jsou častěji přímé v semi-log zobrazení než v log-log zobrazení. log A S Species-area curve: ostrovy vs. pevnina pevnina ostrovy log A log S Ostrovy mají méně druhů, protože * na rozdíl od menších ploch na pevnině na nich nemohou růst druhy, jejichž populační růst je < 0 (sink populations), protože chybí dosycování propagulemi z okolí (z tzv. source populations) * disturbance na nich mohou snáze vyhubit některé druhy Species-area curve: ostrovy vs. pevnina pevnina blízký ostrov (lépe dosycován imigracemi druhů z pevniny) vzdálený ostrov (hůře dosycován imigracemi druhů z pevniny) log A log S Ostrovy mají méně druhů, protože * na rozdíl od menších ploch na pevnině na nich nemohou růst druhy, jejichž populační růst je < 0 (sink populations), protože chybí dosycování propagulemi z okolí (z tzv. source populations) * disturbance na nich mohou snáze vyhubit některé druhy Species-area curve: ostrovy vs. pevnina pevnina taxonomická skupina s lépe šiřitelnými propagulemi taxonomická skupina s hůře šiřitelnými propagulemi log A log S Ostrovy mají méně druhů, protože * na rozdíl od menších ploch na pevnině na nich nemohou růst druhy, jejichž populační růst je < 0 (sink populations), protože chybí dosycování propagulemi z okolí (z tzv. source populations) * disturbance na nich mohou snáze vyhubit některé druhy Species-area curve: mezi biogeografickými provinciemi pevnina ostrovy pevnina ostrovy log A log S Provincie má velkou část druhů endemických, vzniklých v ní speciací Při přesahu plochy do jiné provincie mají stejné biotopy jiné druhy z 1,0 => S c . A provincie A provincie B Species-area curve: přes všechny škály log A log S Proč křivky rostou? 1. Na plochách < 1 ha: více prostoru pojme víc jedinců, tím i víc druhů 2. Uvnitř provincií: větší plocha obsahuje více biotopů 3. Mezi provinciemi: větší plocha umožnila více evolučních událostí < 1 ha větší plochy uvnitř jedné provincie více provincií až kontinentů