Latitudinální a altitudinální gradient diverzity Počet druhů cévnatých rostlin na 12 000 km2 Kreft & Jetz 2007, Proceedings of the Natl. Acad. Sci. USA 104: 5925­5930 Latitudinální gradient diverzity Počet druhů terestrických a mořských savců Schipper et al. 2008, Science 322: 225-230 Latitudinální gradient diverzity Počet druhů obojživelníků Latitudinální gradient diverzity Buckley & Jetz 2007, Proc. Roy. Soc. B Počet druhů mořských mlžů na severní polokouli Latitudinální gradient diverzity Jablonski et al. 2006, Science 314: 102­106 Stehli et al. 1969, Science 164: 947-949 (sec. Rosenzweig 1992, Journal of Mammalogy 73: 715-730) Relativní počet známých dírkonošců (Foraminifera) Hillebrand 2004, American Naturalist 163: 192-211 sklon přímek: rychlost úbytku počtu druhů se zeměpisnou šířkou tloušťka přímek: síla vztahu Marine Terrestrial Freshwater Latitudinální gradient diverzity Faktory korelované s latitudinálním gradientem Příčiny latitudinálního gradientu: hypotéza I. Více nik a větší specializace druhů v tropech Příklad této skupiny hypotéz: druhově specifická herbivorie u stromů v tropickém lese Počet semen Pravděpodobnost přežití semenáče (díky menšímu množství predátorů a parazitů) Oblast úspěšného vzcházení semenáčů Vzdálenost od mateřského stromu Janzen 1970, American Naturalist 104: 501­528 Příčiny latitudinálního gradientu: hypotéza I. Více nik a větší specializace druhů v tropech * tato skupina hypotéz je tautologická: počet nik je spíše důsledkem než příčinou počtu druhů * specializace druhů v tropech nemusí být nutně větší než mimo tropy Počet hostitelských druhů stromů pro různé druhy hmyzu Morava a Slovensko Nová Guinea 29.0 2.2 druhů na 100 m2 listové plochy 23.5 1.8 druhů na 100 m2 listové plochy Tropický hmyz není více specializován; jeho větší diverzita může být funkcí většího počtu hostitelských rostlin v tropech Novotný et al. 2006, Science 313: 1115-1118 Mořští bezobratlí (Metazoa) Alroy et al. 2008, Science 321: 97-100 Příčiny latitudinálního gradientu: hypotéza II. Tropy jsou dlouhodobě stabilní, zatímco vyšší zeměpisné šířky byly postiženy vymíráním v dobách ledových * Latitudinální gradient existoval už v prvohorách * Tropy nebyly postiženy extrémním chladem, ale mohly být postiženy suchem (Wallace 1878) Příčiny latitudinálního gradientu: hypotéza III. Species-energy hypothesis Del Grosso et al. 2008, Ecology 89: 2117­2126 Primární produktivita světové souše * čím více energie, tím víc jedinců * čím víc jedinců, tím větší pravděpodobnost speciačních událostí * čím větší populace, tím menší pravděpodobnost vymření druhů Rostliny závisí na teplotě a dostupnosti vody (AET ­ skutečná evapotranspirace) Živočichové závisí hlavně na teplotě (PET ­ potenciální evapotranspirace) Roční srážky minus PET Churkina et al. 1999, Global Change Biology 5 (Suppl. 1), 46-55 Počet druhů stromů v Severní Americe Currie & Paquin 1987 in Krebs 2001: 438 Příčiny latitudinálního gradientu: hypotéza III. Species-energy hypothesis Kreft & Jetz 2007, Proceedings of the Natl. Acad. Sci. USA 104: 5925­5930 Model globální diverzity cévnatých rostlin Příčiny latitudinálního gradientu: hypotéza III. Species-energy hypothesis Početdruhů(parciálníreziduazmodelu) Gaston 2000, Nature 405: 220-227 Hnízdní ptáci v Británii (čtverce 10 x 10 km) Brouci Meloidae v Severní Americe (kvadráty 2,5 x 2,5°) Mořští plži v Tichém oceánu (pásy 1° zeměpisné šířky) Příčiny latitudinálního gradientu: hypotéza III. Species-energy hypothesis Allen et al. 2006, Proceedings of the Natl. Acad. Sci. USA 103: 9130­9135 Rychlost speciace dírkonošců ve fosilním záznamu za posledních 30 mil. let Rychlost evoluce rDNA u současných dírkonošcůPříčiny latitudinálního gradientu: hypotéza IV. V teplejších oblastech je rychlejší evoluce * Dírkonošci (Foraminifera; planktonní prvoci) * 1013 J energie na 1 g biomasy způsobí substituci jednoho nukleotidu * 1023 J energie v populaci vede ke vzniku nového druhu (Rohde 1992, Oikos 65: 514-527) Jablonski et al. 2006, Science 314: 102­106 Stebbinsova metafora: tropy jako kolébka nebo muzeum? Jablonski et al.: model ,,Out of the Tropics" Příčiny latitudinálního gradientu: hypotéza IV. V teplejších oblastech je rychlejší evoluce PliocénPleistocén Mořští mlži v tropech a mimo tropy Příčiny latitudinálního gradientu: hypotéza V. Tropy zabírají větší plochu Průměrná roční teplota Relativní plocha biomůRelativní plocha souše subtrop temp boreal tundra subtrop tempborealtundra tropy Rosenzweig 1992, Journal of Mammalogy 73: 715-730 Větší plocha zvyšuje pravděpodobnost: * rozdělení populací a následné alopatrické speciace * oddělení menších populací na kraji areálů a následné peripatrické speciace Colwell & Lees 2000, Trends in Ecology and Evolution 15: 70­76 omezení na druhy s areálem jdoucím přes celou doménu (1.0), do poloviny domény (0.5), do čtvrtiny domény (0.25) Příčiny latitudinálního gradientu: hypotéza VI. Efekt středu domény (mid-domain effect) Arita & Vázquez-Domínguez 2008, Ecology Letters 11: 653­663 Příčiny latitudinálního gradientu: hypotéza VI. Efekt středu domény (mid-domain effect) Simulační model evoluce jedné vývojové linie (tři stejně velké oblasti, stejná rychlost evoluce) Početpřežívajícíchdruhů Čas Altitudinální gradient druhové bohatosti Rahbek 1995, Ecography 18: 200­205 Nestandardizovaná data Standardizace na plochu 50 tis. km2 (log S / log A transformace) Jihoameričtí tropičtí ptáci všechny druhy bez nepálských endemitů nepálské endemity nadmořská výška (m) početdruhů Vetaas & Grytnes 2002, Global Ecology and Biogeography 11: 291­301 Altitudinální gradient druhové bohatosti Cévnaté rostliny v nepálských Himálajích McCain 2005, Ecology 86: 366-372 Nadmořská výška (m) Drobní nelétaví savci (srovnání s efektem středu domény) Početdruhů konfidenční interval nulového (mid-domain) modeludata Altitudinální gradient druhové bohatosti Malyshev 1993 Cévnaté rostliny na 1000 km2 v severní Eurasii Počet druhů a heterogenita prostředí ­ kontinentální měřítko Grulich, Chytrý, ined. Cévnaté rostliny v Národním parku Podyjí/Thayatal počet jednotek počet druhů potenciální vegetace Počet druhů a heterogenita prostředí ­ měřítko krajiny Druhová bohatost ostrovů Kreft et al. 2008, Ecology Letters 11: 116­127 Druhová bohatost ostrovů Počty druhů cévnatých rostlin v ostrovních a pevninských flórách Kreft et al. 2008, Ecology Letters 11: 116­127 Druhová bohatost ostrovů Počty druhů cévnatých rostlin v ostrovních a pevninských flórách Teorie ostrovní biogeografie (MacArthur & Wilson 1963, 1967) regionální faktory ­ imigrace druhů lokální faktory ­ vymírání druhů ImigraceDruhyzarok Počet druhů na ostrově Vymírání S ... rovnovážný počet druhů Blízký ostrov Druhyzarok Počet druhů na ostrově Sb Vzdál. Sv na ostrovy bližší pevnině migruje více druhů => větší počet druhů na ostrově Malý ostrov Druhyzarok Počet druhů na ostrově Sm Velký ostrov Sv na větších ostrovech je menší vymírání druhů => větší počet druhů na ostrově Teorie ostrovní biogeografie (MacArthur & Wilson 1963, 1967) ostrovní flóra je ochuzená oproti flóře pevniny ochuzení je tím větší, čím je ostrov menší ostrovní flóra má jiné složení více druhů s lepší schopností migrace (např. anemochorní, ornitochorní) méně druhů s přirozeně malými populačními hustotami (větší pravděpodobnost extinkce) méně druhů závislých na jiných druzích (např. epifyty, paraziti) klíčová otázka ostrovní biogeografie: existuje samostatný ostrovní efekt nezávislý na diverzitě stanovišť? 1. Experimentální defaunace mangrovových ostrovů ve Floridském zálivu Teorie ostrovní biogeografie: Wilsonovy a Simberloffovy experimenty Simberloff & Wilson 1969, Ecology 50: 267-278 Po postříkání insekticidem se na ostrovech obnovily počet druhů v závislosti na jejich velikosti. Značná část druhů ale byla jiná v původním a obnoveném ekosystému. 2. Zmenšení plochy mangrovových ostrovů ve Floridském zálivu Teorie ostrovní biogeografie: Wilsonovy a Simberloffovy experimenty Simberloff 1976, Ecology 57: 629-648 Po zmenšení ostrovů se zmenšila jejich druhová bohatost. Druhová bohatost kontrolního ostrova se mírně zvětšila. kontrola Teorie ostrovní biogeografie: ochranářské aplikace Návrhování sítě přírodních rezervací SLOSS question (Single Large or Several Small?) pro zachování populací vzácných druhů je lepší jedna velká rezervace než několik malých pro zachycení větší diverzity stanovišť (a více druhů) je však lepší několik malých rezervací malé rezervace by měly být propojeny koridory, aby nevyhnutelné extinkce druhů byly vyváženy novými imigracemi